卤虫的研究进展

    马婷 韩朝婕 贾旭颖 高金伟 窦勇 邵蓬 周文礼

    摘 要：卤虫（Artemia）作为虾、蟹、海水鱼、淡水鱼及观赏动物幼体养殖应用最广的生物饵料，其营养价值较高，近年来对卤虫深入探究已经成为研究热点，为了更好地促进卤虫生长及提高其存活率，本文主要对卤虫的生活习性、营养成分及环境因素对其影响做出阐述。

    关键词：卤虫（Artemia）;营养;生活习性;环境

    1 卤虫的生活习性

    卤虫（Brine Shrimp，Artemia）也称盐水丰年虫，在分类上属节肢动物门、甲壳纲、鳃足亚纲、无甲目、卤虫科、卤虫属[1]。卤虫生活范围极广，在世界各大陆的盐湖、盐田、海洋等高盐水域均有分布。卤虫是广盐性水生生物，其适宜的盐度范围较广，能够在高盐环境下生存，甚至能生活在接近饱和的盐水中。卤虫生活的高盐环境使它可以逃避大多数可能的捕食者，但它不能逃避水鸟的危害，某些昆虫或其幼虫也能捕食卤虫[2]。卤虫承受的温度范围：6～35 ℃，因产地不同而有所差异，最适生长温度：25～30 ℃，在15 ℃以下的环境中缓慢生长。卤虫的耐低氧能力很强，可生活于含氧量为1 mg/L的水体中，也能生活于含饱和氧或1.5倍的溶氧过饱和环境中，但卤虫活力呈现明显变化，绝大多数均能存活。最适合卤虫生活的天然环境是中性到碱性，孵化卤虫所用水的pH值在8～9为宜，pH值低于8时会降低卤虫卵的孵化率。

    卤虫是杂食性的典型滤食性动物，既以浮游单细胞藻类为食，也以小型原生动物和微生物以及底栖硅藻类和腐败的有机碎屑为食。卤虫对饵料大小在50 μm以下的颗粒无选择性的摄食，对粒径大小5～16 μm的颗粒，它表现出相对较高的进食速率。刚孵出的无节幼体以体内的卵黄为营养，该阶段不进行外部摄食，一般在出生的两天后消化管形成，开始进行摄食活动。卤虫通过滤食浮游生物可使底栖群落繁殖形成防渗垫，在盐田生态系统中，其滤食能起到浮游生物大量繁殖、净化水质的作用，卤虫增殖还能使盐田的生态系统得以平衡，促进盐田生态系统的良性循环[3]。

    2 卤虫的营养成分

    卤虫因其适口性强、营养价值高、可作为药饵及微量元素的活载体、能够提高养殖生物的存活率、抗病性等优点，成为水产养殖生物广泛使用的开口饵料[4]。秦勇[5]在探究饵料对祁连山裸鲤鱼苗生长的影响的研究中也证实卤虫是人工养殖的鱼虾贝类幼体最佳开口饵料。卤虫体内含有丰富的蛋白质，其蛋白质含量约占干重的60%，脂肪约占20%;氨基酸组成齐全，富含18种重要氨基酸，微量元素、维生素含量丰富，并含有激素，粗脂肪含量比较高，其中不饱和脂肪酸高于饱和脂肪酸[6-8]。卤虫早期幼虫含有大量蛋白质（约60%）和脂肪（约20%），其中不饱和脂肪酸的含量髙于饱和脂肪酸的含量，帶壳卵的不饱和脂肪酸为48.15%，脱壳卵的为54.82%。带壳卵卤虫的饱和脂肪酸是脱壳卵的1.5倍[9]。卤虫的这些营养物质均有利于水产动物幼苗的生长、发育、提高抗病率，改善鱼虾的成熟和提高产卵率，同时在水产上卤虫也是基础理论试验的常用材料之一，也是迄今为止，已被ISO TS 20787公认为水生毒性和纳米毒性试验的可靠模型生物[10]。

    3 环境因素对卤虫的影响

    3.1 盐度对卤虫孵化的影响

    盐度是影响卤虫生长发育的重要生态因子之一，生物需消耗能量来维持体内渗透压平衡，卤虫对盐度的变化有一定的适应范围和耐受极限，不同品系的卤虫养殖水体的盐度也不同，有研究表明所有品系卤虫存活率随盐度的升高而降低。自然条件下卤虫的无节幼体可以适应的盐度范围为20‰～100‰，性成熟后的卤虫可在10‰～245‰的盐度范围内生存。

    3.2 光照对卤虫孵化的影响

    光照对于卤虫休眠卵的孵化具有显著影响，卤虫摄食率也因光周期的缩短而降低，不同学者的研究结果也各有差异，这种现象主要与卤虫品系有关，光照强度和光照周期均对卤虫孵化及其生长繁殖有显著影响。有研究表明短光周期条件下会降低卤虫的摄食率，长光周期条件下尽管卤虫具有较高的摄食率但是由于其在该条件下耗能较多，长光周期并没有促进其生长，但是无光条件会使卤虫摄食不足影响其正常生长[11]。潘正军等[12]研究得出无光照时孵化率最低，随着光照强度增强孵化率增高，到2 000 lx时达到最高，后随光强增强孵化率又下降的结果，即水面光照维持在2 000 lx，卤虫的孵化能达到最好效果。

    3.3 pH对卤虫孵化的影响

    pH值是生物生长发育的必要条件之一，是影响卤虫生长的重要环境之一。pH值对生物机体酶活性有较大影响，它是通过影响卤虫卵卵膜头部分泌的孵化酶而对孵化产生作用。卤虫休眠卵孵化时适宜pH在8～9范围，若pH<8孵化率就会下降。渤海湾卤虫的最佳孵化pH为8.5，巴里坤湖卤虫无节幼体在pH为6～11的范围内均能成活，在此范围内pH值与巴里坤湖卤虫无节幼体的存活率呈负相关，但对该品系卤虫无节幼体发育具有显著影响，在pH为9时该卤虫无节幼体发育最好[13]。

    4 卤虫的人工养殖研究方向

    近年来，随着人类的过度捕捞、工厂排污、生活垃圾及溢油事件等，致使海水环境不断恶化、海洋生态系统遭到破坏，与临海海水交换程度较低，海洋生态环境的修复工作难度较大，卤虫受到严重影响，并且卤虫还影响着我国水产养殖业的发展。因此，今后的研究方向仍是对卤虫生物学和营养动力学的研究，以期开发利用高质量的人工饵料。

    参考文献：

    [1] 陈瑞楠.渤海湾卤虫生物学特性及其对环境因子和营养因子的响应[D].天津农学院，2015：4.

    [2] 李亚南.卤虫养殖技术的研究[D].天津科技大学，2004：3.

    [3] 张蕾，史亚鹏，董思成，等.塘沽盐田生态系统化学元素的跟踪调查分析[J].天津科技大学学报2019：1-6.

    [4] 吕光俊，赵文，贾沁贤.不同的卤虫放养密度对其生长的影响[J].河南科技大学学报（农学版），2004（01）：26-29.

    [5] 秦勇.不同开口饵料对祁连山裸鲤鱼苗生长的影响[J].甘肃畜牧兽医，2019，49（09）：53-56.

    [6] 林盛国.中国孤雌生殖卤虫胚胎发育相关基因的研究[D].辽宁师范大学，2005：2.

    [7] 牛化欣，常杰.卤虫蛋白源在水产养殖中的应用及开发新途径[J].中国水产，2008（08）：68-69.

    [8] 徐秀兰，蒋企洲，胡磊军，等.卤虫中蛋白质和脂肪酸组成的研究[J].中国生化药物杂志，1997（06）：289-291.

    [9] 张登沥，刘其根.饵料对卤虫生长和生殖的影响[J].上海海洋大学学报，2000，9（2）：93-96.

    [10] Reyhaneh Asadi Dokht Lish，Seyed Ali Johari，Mehrdad Sarkheil，et al. On how environmental and experimental conditions affect the results of aquatic nanotoxicology on brine shrimp （ Artemia salina ）： A case of silver nanoparticles toxicity[J]. Environmental Pollution，2019，255（Pt 3）.

    [11] 黄旭雄，陈马康.光周期对卤虫摄食、生长和存活的影响[J].水产科技情报，2000（03）：110-113.

    [12] 潘正军，沈丹，茆佳，等.光照强度和pH对西藏卤虫孵化率的影响[J]. 内蒙古师范大学学报（自然科学汉文版），2019（2）：159-161.

    [13] 张春丹，李明云.影响卤虫培育的环境因子[J].水利渔业，2005（05）：59-60.

    （收稿日期：2020-01-08）