凡纳滨对虾的脂肪营养需求

    贾高旺　郭冉　何伟　夏辉　李雪鹤

    摘要：脂肪在凡纳滨对虾的生命活动中有着重要的作用，主要用于能量代谢和生长发育。虾类的脂肪来源一部分来自于体内的三大营养物质转化，另外主要的来源还是来自于饲料的供给。凡纳滨虾饲料中脂肪和脂肪酸的种类以及含量的不同，直接影响凡纳滨对虾的机体的生长和养殖效益。研究发现凡纳滨对虾幼虾饲料C18：3n-3/C18：2n-6比值为0.44，凡纳滨对虾饲料中脂肪添加量在8.5%～9%之间的效果最好。

    关键词：凡纳滨对虾；饲料；脂肪；营养

    凡纳滨对虾（Litopehaeus vannamei Boone，1931）原产于南太平洋沿岸的暖水水域，分类上属于节肢动物门（Arthopoda）、甲壳纲（Crustacean、十足目（Decapoda）、游泳亚目（Natantia）、对虾科（Penacidae）、对虾属（Penaeus）、Litopenaeus亚属，凡纳滨对虾成为我国三大对虾的首选养殖品种，也是目前世界上养殖产量最高的的对虾品种。机体中的脂肪在凡纳滨对虾的生命活动中有着重要的作用，主要用于能量代谢和生长发育。机体中的脂肪酸不仅是构成生物体重要的物质，也是生物生长需要的重要营养元素，饲料中适宜的脂肪酸水平还能够提高水生动物的免疫力。当前社会中人们对凡纳滨对虾的脂肪营养需求的知识需要进一步了解，促进饲料领域和养殖领域的发展。

    1国内外对虾营养代谢相关研究进展

    目前国内外学着对于对虾的研究大都集中营养物质的需求量及种类方面。种类、生长阶段、生存环境等因素都会影响对虾对于营养物质的需求。目前蛋白需求量研究显示，对虾饲料的蛋白水平在25%～60%之间，其中凡纳滨对虾饲料的蛋白水平为28%～42%，而高盐养殖较低盐养殖蛋白质需求高些；幼虾对于蛋白的需求较养成阶段高些。对虾的生长必需氨基酸有：苏氨酸、蛋氨酸、懒氨酸、组氨酸、精氨酸等10种。众所周知脂肪酸对对虾的生长发育非常重要，并且饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸之间存在协同作用，所以在添加脂肪时不仅要注意添加量还要把握好添加比例。

    2脂肪的作用以及消化过程

    2.1脂肪在凡纳滨对虾机体内的作用

    脂肪在凡纳滨对虾的生命活动中有着重要的作用，主要用于能量代谢和生长发育。所以，脂肪是维持对虾正常生长和发育的重要能量和脂肪酸来源。市场上许多凡纳滨对虾商品饲料中脂肪添加量为4%～10%。在饲料中添加脂类时，使用比例不应当太大，由于许多脂类非常容易氧化酸败，所以在添加和存放的时侯必须重视。必需脂肪酸可以显著地提高对虾增重率，由于凡纳滨对虾虾体自身不能合成，所以需要添加在饲料中，许多在市场上的商品饲料中添加量为0.5%～2.2%。但是在凡纳滨对虾饲料配制时需要注意亚油酸、亚麻酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸等必需脂肪酸的添加。必需脂肪酸能促进脂溶性维生素的吸收，提高抗应激能力，改善对虾生长状况。虾类的脂肪来源一部分来自于体内的三大营养物质转化，另外主要的来源还是来自于饲料的供给。脂肪的主要代谢去向一部分用于直接供能，一部分用于三大营养物质之间的相互转化，另一部分作为储能物质存于体内。

    2.2对虾对脂肪的消化过程

    对虾肝胰腺是对虾物质代谢的主要调控器官，位于幽门胃的后端、中肠前部，呈褐绿色团状，肝胰腺由4种细胞组成：一是具有消化、吸收、分泌和排泄功能的B细胞又称泡状细胞；二是用于合成蛋白质的F细胞，又称纤维细胞；三是能够吸收营养物质、同时从血淋巴中吸收小颗粒和可溶性物质也可以扩散代谢产物的R细胞，这种细胞又被称为吸收细胞；第四种是产生其他类型的细胞，用于补充一些损耗、退化细胞的还未分化的E细胞，又称为性细胞。

    对虾对脂肪的消化吸收不同于哺乳动物，经胃的研磨和各种消化酶的分解作用，生成甘油、脂肪酸等小分子物质，在幽门胃过滤后颗粒小于1μm的物质进入消化腺管吸收利用。肝胰腺组织是脂肪合成能力最强的器官，合成的脂肪部分直接储存在肝胰腺内。其余的脂肪与胆固醇、载脂蛋白接合生成低密度脂蛋白，通过血液运送到其他组织进行储存或代谢。在脂肪代谢中合成甘油三酯所需的甘油及脂肪主要来源于外界摄人、糖酵解以及糖的氧化分解。在大量哺乳动物和禽类的研究中，苹果酸脱氢酶活力是反映脂肪代谢的重要指标之一，苹果酸脱氢酶（MDH）是柠檬酸循环中关键酶之一，可分为NAD-依赖性的苹果酸脱氢酶（NAD-MDH）和NADP-依赖性的苹果酸脱氢酶（NADP-MDH），该酶控制着苹果酸向草酰乙酸的不可逆转换，也参与苹果酸一草酰乙酸穿越線粒体等代谢途径，在能量代谢中起到重要作用。

    3对虾配合饲料中添加脂肪以及脂肪酸的种类和含量

    3.1饲料中添加脂肪的种类和含量

    研究发现饲料中的脂肪，不仅可以为机体的生长发育供应足够的必需脂肪酸，还可以通过氧化为机体供给能量。吴纯衡养殖斑节对虾（Penaeus monodon）的脂肪源是鳍鱼肝油时，实验结果显示，脂肪添加的含量为9%时，饲料的利用效率是最高的，添加的脂肪的含量为6%时，对虾的生长率是最高的。Deshimaru等研究发现，添加豆油含量为6%时与鳍鱼肝油（C1：3或1：1）的混合物，日本囊对虾（Marsupenaeus.ja-ponicus）的机体生长是最好的。把鱼油当作脂肪源时，添加鱼油量为400，饲料中8.49%是含脂量时，凡纳滨对虾的质量是增加的，成活率也是最高的，饲料系数也是比较低的。可以看出凡纳滨对虾饲料中脂肪添加量在8.5%～9%之间的效果最好。有研究结果表明，凡纳滨对虾幼虾肝脏中的脂肪酸含量多少受饲料中添加油脂不同的影响，但是对肝脏脂肪酸的品种变化是不受其影响。从生长方面可以看出，在凡纳滨对虾饲料中添加混合油脂（豆油和鱼油）组别的生长好于添加单一油脂的组别，这表明混合油脂能互相配合并促进其发挥功能，同时还可以弥补添加单一油脂时导致缺少其他脂肪酸的不足。凡纳滨对虾在它的幼体发育过程中体内不同脂肪酸或许存在着一定的转化关系，尤其是向HUFA的方向转化。饲料中的脂肪酸组成也可以对虾体的脂肪酸组成产生明显影响。

    3.2饲料中添加脂肪酸的种类和含量

    凡纳滨对虾的必需脂肪酸有亚油酸、亚麻酸、二十碳五烯酸、二十二碳六烯酸，凡纳滨对虾机体使用脂肪酸的顺序是有一定规律性的，研究发现首先是利用饱和脂肪酸，然后利用低不饱和脂肪酸，最后使用的是高不饱和脂肪酸（Koven etal.1989；卢素芳等，2008）。对虾饲料中的中性脂肪在消化时可以释放出游离脂肪酸、甘油和2-单磷酸，这三个是中性脂肪主要的吸收形式。植物油脂类和动物脂肪的主要构成是C16-18长链，因此吸收的脂肪酸只要进入了肠上皮细胞的内部，有一大部分马上形成中性脂，许多器官组织吸取的甘油三酯中的脂酸或者游离脂酸能在碳链的饱和度和长度上产生改变。Stickney等报道，投喂不同的脂肪源也会影响鱼、虾机体脂肪酸组成。

    已经研究发现，亚麻酸（C18：3n-3，linolen-icacid）和亚油酸（C18：2n-6，linoleic acid）拥有非常重要的生物学功能。Kanazawa等研究发现，C18：2n-6，C18：3n-3可以通过去饱和的作用或者延长碳链的作用转化成为长链高不饱和脂肪酸（highly un-saturated fatty acids，HU-FA）。另外，研究的实验人员还发现这2种脂肪酸具有促进虾类成活和生长的作用。由于C18：2n-6和C18：3n-3这两种化学结构有一定的相似性，在使用超量时它们很容易在前体物、产物的生理和生化反应过程中有一定的竞争性，所以，饲料中C18：2n-6和C18：3n-3有一个适当的比值联系是非常关键的。有结果表明：①当饲料中C18：3n-3/C18：2n-6比值为0.30～0.56时，在一定程度上可以提升凡纳滨对虾幼虾的机体生长性能和全虾粗脂肪的含量，并且对凡纳滨对虾幼虾肝胰腺和肌肉中脂肪酸的组成具有显著性的影响。②把增重率当做为判定的指标时，最好的建议是凡纳滨对虾幼虾饲料中C18：3n-3/C18：2n-6比值为0.44。

    4结语

    通过了解凡纳滨对虾的脂肪营养需求，可以看出脂肪对对虾的生长有重要的作用，在对虾饲料加工过程中添加不同脂肪和脂肪酸的种类以及含量对对虾饲料的加工有着重要的指导意义。

    （收稿日期：2017-12-04，修回日期：2018-01-12）