华南地区7种旱生园林灌木的耐淹性研究
甘美娜+吴新旺+简向阳+胡传伟+徐慧
摘要：以7种旱生灌木为材料，设置在种植盆盆沿以上20 cm的水位，研究淹水胁迫对游离脯氨酸、叶绿素含量和存活时间的影响。在实验周期（28 d），随着淹水天数的增加，大部分灌木的游离脯氨酸含量呈增加趋势，叶绿素含量则相反。7种灌木的存活时间存在差异：金叶假连翘和红花檵木约7 d；灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃约14 d；朱缨花和朱蕉28 d仍存活，有一些淹害症状。研究得出它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。因此在滨水缓冲带淹水深度约20 cm的优选植物为朱蕉、朱缨花，次选为夹竹桃、锦绣杜鹃和灰莉。
关键词：水淹胁迫；游离脯氨酸；叶绿素；耐水淹能力
中图分类号：S718.43
文献标志码：A
文章编号：1671-2641（2017）02-0058-07
收稿日期：2017-01-22
修回日期：2017-04-01
Abstract： The effects of waterlogging stress on free proline， chlorophyll content and survival time were studied by using seven exrophytic garden shrub species as materials， and setting the water level of 20 cm above the plant pot. In the experimental period （28 days）， the free proline content of most species increased with the increase of waterlogging days， while the chlorophyll content was reversed. The survival time of the seven species was different： Duranta erecta ‘Golden leaves （1） and Loropetalum chinense var. rubrum （2） were about 7d； Fagraea ceilanica （3）， Rhododendron × pulchrum （4）， and Nerium oleander （5） were about 14d； Calliandra haematocephala （6） and Cordyline fruticosa （7） were survived in 28d， there were some waterlogging symptoms. Therefore， preferred plants having a waterlogging depth of about 20 cm in the waterfront buffer zone are Cordyline fruticosa and Calliandra haematocephala， while the secondary plants are Nerium indicum， Rhododendron pulchrum and Fagraea ceilanica. The result indicated that the ability of submergence tolerance is 7>6>5>4>3>2>1.
Key words： Waterlogging stress； Proline； Chlorophyll； Waterlogging tolerance
引言
華南地区属于热带、亚热带季风气候区域，雨量集中在4～9月，前汛期（4～6月）和后汛期（7～9月）这两个雨季带来的大量降水，持续时间长、雨量大，经常形成内涝、河流水位上涨。多暴雨区（华南沿海和海南东部）的年暴雨日数在7.0～15.0 d，少暴雨区（华南西部和北部边缘）的年暴雨日数在3.0～4.0 d，其余大部分地区该数值在5.0～7.0 d；大值区（华南沿海和海南）的大暴雨日数为2.0～5.0 d，次多区（中部偏南和广西北部部分地区）为1.0～2.0 d，其余地区为0.2～1.0 d[1]。可见上述地区植物被雨水浸润出现淹水胁迫的时间段有0.2 d、1 d、2 d、4 d、7 d、15 d等。由降雨形成的滨水景观带的湿涝特殊环境，以及消落带的干旱、潮湿交替的环境，引发的生态问题备受关注。滨水缓冲带是滨水景观和动植物生境的重要组成部分，主要以植被覆盖为主。因此选择适宜的耐淹灌木对河岸带绿化和海绵城市建设工作有重要的作用。有研究认为，珠江三角洲及以南地区前汛期大到暴雨频数有增多的趋势[2]。所以，筛选能适应一定淹水时间周期的旱生园林灌木，显得格外重要。
为满足消落带生态修复景观工程的需求，选择苗源较多、耐旱性较好、应用范围较广的7种灌木：金叶假连翘、红花檵木、灰莉、锦绣杜鹃、夹竹桃、朱缨花和朱蕉[3-4]。然而，目前对城市绿化中常用的耐旱节水的这7种灌木的耐淹性研究报道很少。红花檵木作为色叶植物应用在浙北地区滨水景观里，增加了园林色彩变化[5]。为了在华南地区滨水景观也发挥红花檵木等园林植物优势，研究它们在汛期淹水胁迫下存活时间显得尤为重要。
有研究指出，植物体内游离脯氨酸含量与耐涝性之间存在相关性[6]，脯氨酸含量的高低可作为优良品种选育的指标之一[7]。李氏禾Leersia hexandra具有较强的耐旱性和耐淹性，在淹没条件下（可能是重度胁迫），随时间延长，Chla、Chlb以及叶绿素总含量总体表现为下降趋势，并维持在较低水平，而在淹涝时（轻度胁迫）这些指标保持基本不变或上升[8]。上述7种园林灌木是多年生植物，个体较草本大，根系分布较宽，植物生长较缓慢，在短期研究中测量它们的生长指标，测量结果可能不明显[9]，以及检测生理指标时会损伤植株叶片，因此不适宜在本研究中测量外观形态指标。从耐旱园林灌木中，选择有一定耐水湿能力的7个品种。随着水淹胁迫时间的延长，在第7天、14天和28天统计存活植株数量。本研究以存活时间，游离脯氨酸、叶绿素总含量和Chla和Chlb的比值为生理指标，比较分析了红花檵木等7个园林灌木的耐淹能力，为合理利用不同灌木提供科学依据。
1材料与方法
1.1试验材料
金叶假连翘Duranta erecta‘Golden leaves、红花檵木Loropetalum chinense var. rubrum、灰莉Fagraea ceilanica、锦绣杜鹃（别名毛杜鹃）Rhododendron × pulchrum、夹竹桃Nerium oleander、朱缨花（别名红绒球）Calliandra haematocephala和朱蕉Cordyline fruticosa的袋苗，按常规方法进行水肥管理和病虫害防治，于6月初选择生长一致的植株在人工水池内进行水淹处理，以处理前测定的生理指标值作为对照（CK）。每种灌木的淹水处理组一共有9株，分别设置了盆沿、盆沿以上20 cm、盆沿以上40 cm三种淹水深度，每个淹水深度各3株，观察成活率。另外选择正常栽培管理的3株不淹水植株作为接受正常汛期降雨、太阳光照的参考。没淹水的朱蕉在光照过强时会出现日灼病，锦绣杜鹃不耐长时间强光曝晒。
1.2测定方法
试验场所位于广东省肇庆高要的苗木基地。将植物材料连花盆放入在户外砌好的带透明薄膜雨棚设施的水池中进行水淹处理，保持水位在盆沿以上20 cm（盆内土面位于盆沿以下约3 cm） ，保持与露天环境相近的光照和通风条件，每日观察水位，及时补水。植物的淹水处理时间设置为28 d，试验期间不供给营养。采样时间间隔是0 h（CK）、2 h、4 h、8 h、24 h以及第2 d、4 d、7 d、14 d和28 d。每次采样均取生长一致的叶片进行脯氨酸和叶绿素的测定。脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮显色法[10]。叶绿素总含量采用分光光度法测定[11]。
1.3数据处理
实验数据采用Microsoft Excel和SPSS软件进行数据统计分析和绘图。根据叶绿素含量测定中Arnon公式的修正[12]，叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）含量、叶绿素总浓度及叶绿素总含量计算参照如下公式 ：
Chla=10-1·0.1272A663-10-2·2585A645
Chlb=-10-2·0.467lA663+10-1·0.2288A645
其叶绿素总浓度值为：
CT=Chla+Chlb
= 1 0 - 2·0 . 8 0 4 9 A 6 6 3 + 1 0 -1·0.2030A645（g/L）
葉绿素总含量 （mg/g）= （叶绿素浓度 ×提取液体积 ×稀释倍数 ）/样品鲜重
2结果与分析
2.1水淹条件下不同灌木存活时间
根据实验观测，在水淹处理第7天（168 h），金叶假连翘和红花檵木的淹水组成活率为88.89%（淹水处理9棵，存活8棵，淹水40 cm死亡1棵）和100%，之后陆续死亡（脱叶量超过90%）。在第14天（336 h），灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的成活率分别为88.89%、77.78%（淹水处理9棵，存活7棵，淹水40 cm死亡2棵）、66.67%（淹水处理9棵，存活6棵，淹水40 cm死亡3棵），其后逐步死亡。而在第28天（672 h）仍然存活的植物有朱缨花和朱蕉，它们的成活率虽然为100%，但是有脱叶、下层叶片发黄萎蔫、腐烂下垂的现象，观赏性不佳。朱缨花的苗木规格较其他灌木的大，生物量较大，成活率最高。因此，按耐淹时间的不同，把7种灌木分为3组：耐淹约7天组有金叶假连翘和红花檵木，耐淹约14天组有灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，耐淹约28天组有朱缨花和朱蕉。
耐淹能力较强的植物，在淹水胁迫下，通气组织和不定根的形成是主要的形态学变化，不定根伸长区里有发达的通气组织形成[13]。为了观察朱蕉在淹水胁迫时生长的不定根，另外准备15支长势相近的朱蕉枝条进行室内玻璃烧杯水培，不对枝条伤口做处理，采下新鲜枝条后放入2个烧杯中（自来水），水位保持深10 cm，期间补充自来水（图1），在第7天观察到每一根枝条上都至少有一个不定根生长的现象（图2），不定根萌发率100%。
2.2叶片中游离脯氨酸含量变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中游离脯氨酸含量变化见表1。由表1可见，与各自的对照相比，7种灌木叶片的游离脯氨酸含量变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘在水淹初期（2 h）叶片游离脯氨酸含量与对照相比是呈现翻倍增长，在之后的采样时间呈现波动上升趋势，在48 h时达到峰值172.09μg·g-1，之后呈下降趋势。与金叶假连翘同组的红花檵木，总体变化趋势与金叶假连翘相近，都是先上升后下降，其在96 h时达到峰值98.85μg·g-1，这与其0 h时的数值相比，前者约是后者的4.57倍。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，它们的总体变化趋势相近。其叶片游离脯氨酸含量都在水淹初期（2 h）略有下降，在4 h时都略有上升，在8 h时都达到峰值（36.91 μg·g-1、78.01 μg·g-1和88.23 μg·g-1），在24 h时都呈下降趋势。灰莉和锦绣杜鹃都在采样第4、7、14天时呈小幅上升趋势，而夹竹桃在采样第7、14天时也呈小幅上升趋势。灰莉、夹竹桃的峰值与其0 h时的数值相比，前者是后者的约1.29倍、1.77倍，两种灌木的比值比较接近。锦绣杜鹃的峰值约为其0 h时数值的5.63倍。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉，它们的峰值都超过200 μg·g-1，比耐淹约7天和14天这两组的灌木的峰值高。朱缨花的峰值出现在4 h时，是270.84 μg·g-1，比其0 h时的值低。朱蕉的峰值出现在第28天，为411.02 μg·g-1，这个数值是7种灌木的峰值里面最高的、出现时间最晚的。朱蕉的峰值约为其0 h时数值的20.82倍，这个比值是除朱缨花外的6种灌木里面最高的。
2.3叶片中叶绿素含量变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中叶绿素总含量变化见表2。由表2可知，与各自的对照相比，7种灌木叶片的叶绿素总含量变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘和红花檵木的叶绿素总含量的峰值分别在2 h和4 h，金叶假连翘的峰值比0 h时的值低。红花檵木峰值5.58 mg·g-1与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.95倍，这个比值是除金叶假连翘外的六种灌木里面最高的。红花檵木的叶绿素总含量在所有采样时间点的数值都高于金叶假连翘，金叶假连翘的最低值为1.09 mg·g-1，红花檵木的最低值为2.62 mg·g-1。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素总含量的峰值分别在2h、24h和8h，分别是0.92 mg·g-1、2.27 mg·g-1和2.42 mg·g-1，它们的峰值与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.34倍、1.54倍和1.29倍。灰莉的叶绿素总含量峰值是这7种灌木里面最低的，其在所有采样时间点的数值都低于其他灌木。除0h时点外，锦绣杜鹃和夹竹桃的最低值分别为1.48 mg·g-1和1.61 mg·g-1。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉的变化趋势较相近，在2 h、4 h时都上升，在8 h时下降，在第1天上升，在第2天下降，从第4天到第7天有个小幅上升，随后呈下降趋势。它们的峰值出现在第14天和第4h时，数值是3.45 mg·g-1和4.01 mg·g-1，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者是后者的约1.19倍和1.76倍。朱缨花和朱蕉的最低值分别为2.54 mg·g-1和1.94 mg·g-1。
在7种灌木中，叶绿素总含量的峰值大部分出现在进行水淹处理的第1天，只有朱缨花的峰值出现在第14天。除金叶假连翘外，其余6种灌木的峰值与其0h时的数值相比，比值都小于2倍，在1.19～1.95之间。
2.4叶片中Chla和Chlb的比值变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中 Chla和Chlb的比值变化见表3。由表3可见，与各自的对照相比，7种灌木叶片的Chla和Chlb的比值变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘和红花檵木的叶绿素a/b值的峰值出现在2h和第4天，数值是5.87和4.22，它们的峰值与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.06倍和3.76倍。金叶假连翘的叶绿素a/b值，在所有采样时间点的数值都高于红花檵木。除0 h外，金叶假连翘的最低值为4.09，红花檵木的最低值为1.82。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素a/b值的峰值出现在第2天、第1天和第1天，数值是5.82，5.71和5.92，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者约是后者的2.23倍、1.03倍和1.31倍。除0h外，这三种灌木的叶绿素a/b值的最低值比较相近，分别是3.99、3.48和3.93。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉的叶绿素a/b值的峰值出现在第4天和第4小时，数值是6.10和4.18，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者约是后者的1.21倍和1.19倍。朱缨花的叶绿素a/b值，在所有采样时间点的数值都高于朱蕉。朱缨花的最低值为4.12，朱蕉的最低值为2.68。
3讨论
有研究对水稻Oryza sativa栽培品种进行淹没实验以了解耐受机制，在分析脯氨酸、叶绿素等指标后，认为增加植株高度、干物质、糖和脯氨酸积累是可能的自适应性状[14]。一般来说，在胁迫条件下，游离脯氨酸积累的峰值越大、峰值出现的时间越晚，植物的抗逆性越强[15]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片游离脯氨酸在水淹胁迫下的变化，符合这个规律。因此，当需要在同一组的多种灌木中进行耐淹能力的排序时，可以应用此规律来初步判断。在耐淹约7天组里，初步判断红花檵木比金叶假连翘的耐淹能力强，前者游离脯氨酸峰值出现在第7天，后者峰值出现在第4天，而且后者第8小时的数值170.74μg·g-1与第4天的数值172.09μg·g-1很非常接近，与第24 小时的数值146.35μg·g-1相近。在耐淹约14天组里，初步判断耐淹能力由弱到强的顺序是灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，虽然它们的游离脯氨酸峰值都出现在第8小时，但是峰值数字是灰莉21.55μg·g-1、锦绣杜鹃78.01μg·g-1和夹竹桃88.23μg·g-1，后两者的峰值数值较相近。在耐淹约28天组里，初步判断朱蕉比朱缨花的耐淹能力强。朱蕉的游离脯氨酸峰值411.02μg·g-1出现在第28天，不考虑朱缨花在0h时出现的游离脯氨酸峰值，其第二高值270.84μg·g-1是出现在第4小时。因此，它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金葉假连翘。
叶绿素含量是一个有效的涝害评价指标，其含量下降，植物耐涝能力减弱[16]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片叶绿素总含量在水淹胁迫下的变化，符合该规律。而且发现，在同一个组里，在水淹胁迫条件下，叶绿素总含量数值越大、最高值出现的时间越晚，可能耐淹能力较强。在耐淹约7天组里，红花檵木叶绿素含量峰值为5.58 mg·g-1，出现在第4小时，而金叶假连翘的峰值为2.49 mg·g-1，出现时间为2小时，判断前者耐淹能力强于后者。在耐淹约14天组里，灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素含量峰值分别为0.92 mg·g-1、2.27 mg·g-1和2.42 mg·g-1，峰值出现时间为第2小时、24小时和8小时，以含量大小排序，耐淹能力由弱到强的顺序是灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，后两者的峰值数值较相近。在耐淹约28天组里，朱蕉、朱缨花叶绿素含量峰值分别为4.01 mg·g-1、3.45 mg·g-1，耐淹能力为朱蕉强于朱缨花。所以，这7种灌木的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。这与用脯氨酸指标排序的结果一致。除朱缨花以外，其他6种灌木的叶绿素总含量的峰值都出现在进行水淹处理的第1天，可见大部分灌木在水淹胁迫下，随水淹处理的时间变长，叶绿素含量呈下降趋势。这与早期研究的朱槿、紫叶狼尾草的叶绿素含量随淹水时间变长而呈下降趋势一致[17]。
有研究指出，叶片中Chla和Chlb的比值越大，植物越喜光，抗性能力相对较强[15]。一般情况下，高等植物的Chla和Chlb的比值，阳生植物大于阴生植物[8]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片Chla和Chlb的比值在水淹胁迫下的变化，符合这些规律。在耐淹约7天组里，红花檵木、金叶假连翘的Chla和Chlb的比值分别为4.22、5.87，前者喜光、稍耐阴，但阴时叶色容易变绿，而后者喜好强光、全日照、能耐半阴，可见在阳生植物里后者更加喜阳。在耐淹约14天组里，灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的Chla和Chlb的比值分别为5.82、5.71和5.92，三者很接近，夹竹桃抗性强于其他两种，其中锦绣杜鹃不耐长时间强光曝晒。在耐淹约28天组里，朱缨花、朱蕉的Chla和Chlb的比值分别为6.10、4.18，但前者为阳性植物，需强光、荫蔽处开花不良，朱蕉在光照过强时会被灼伤叶片。
有学者认为，在水淹胁迫下，可通过测定有效生理指标来预测灌木的耐水淹能力[18]。有分析通过15种甘蓝型油菜Brassica napus的田间淹水实验获得脯氨酸、叶绿素等生理和形态指标数据后，认为筛选耐淹栽培品种需要确定不同的指标之间的相关性和一致性[19]。根据树种水淹后引起死亡的天数越长，该灌木耐水淹能力越强的判断，有研究把乔木树种水淹后引起死亡的极限天数（不超过60 d）作为耐淹性能评价指标之一[20]。通过观察树种在水淹胁迫下的形态变化，根据生长情况获得耐淹时间[21]，形成“定性”分组，再通过测定脯氨酸、叶绿素等生理指标来“定量”排序，这种综合生理指标（游离脯氨酸、叶绿素总含量和叶绿素a/b值）和形态指标（脱叶量、生长情况）的方法，可以作为一种乔灌木耐淹能力评价方法。这对于形成一套由不同种植物的耐淹植物评价体系，可以形成有益的补充。
4应用
在应用方面，耐淹品种可作为砧木，使接穗适应短期淹水。有研究以桃树Amygdalus persica为对象，使接穗适应淹水胁迫21 d[22]。园林灌木的耐淹性研究将有利于在滨水环境中营造园林景观。根据本研究的实验结果，在广州从化项目进行推广应用耐淹约14～28 d的灌木（图3），效果较好。除了在华南地区，锦绣杜鹃在华东地区有分布，红花檵木、夹竹桃和朱缨花在华东、华中、西南地区有分布。另外，这7种灌木可用于海绵城市建设中，特别是雨水花园。
5结语
根据实验结果可知，不同灌木的耐淹能力存在显著差异。大部分品种的游离脯氨酸含量随着淹水天数的增加而增加，叶绿素含量随着淹水时间的延长而降低。金叶假连翘和红花檵木的耐淹性较差，耐淹时间约7天；灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃具有一定的耐淹能力，耐淹时间约14天；朱缨花和朱蕉的耐淹能力最强，耐淹时间约 28 d。根据同一组中游离脯氨酸、叶绿素总量、Chla和Chlb的比值综合分析，它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。因此，在滨水缓冲带淹水深度约20 cm的优选植物有朱缨花和朱蕉，次选植物有灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃。
注：本文图片均为作者自摄。
致谢：感谢李曦亭、王栋宇、穆德梅、宋妍等在采样与分析测试中的帮助！
参考文献：
[1]伍红雨，杜尧东，秦鹏. 华南暴雨的气候特征及变化[J]. 气象，2011，37（10）：1262-1269.
[2]李晓娟，简茂球，方一川，等. 广东省前汛期大到暴雨频数的时空变化特征[J]. 气象，2012，38（11）：1339-1347.[3]杭夏子，翁殊斐，袁喆. 华南5种园林灌木叶性状特征及其对环境响应的研究[J]. 西北林学院学报，2014， 29（2）：243-247.
[4]应文思.湖南6种园林灌木的耗水特性及不同配置绿地耗水量[D]. 长沙：中南林业科技大学， 2008：3-4.
[5]谢德志，潘夏莉，黄杉栅，等. 浙北耐水湿木本植物调查及其景观探讨[J]. 安徽农业科学，2015，43（2）：181-184[6]张晓平，方炎明，陈永江. 淹涝胁迫对鹅掌楸属植物叶片部分生理指标的影响[J]. 植物资源与环境学报，2006，15（1）：41-44.
[7]刘旻霞，马建祖. 6种植物在逆境胁迫下脯氨酸的累积特点研究[J]. 草业科学，2010，27（4）：134-138.
[8]朱桂才，杨中艺. 水分胁迫下李氏禾叶绿素含量变化研究[J]. 山东农大科学，2009（11）：48-50.
[9]童伟平.慕长龙，黎燕琼，等. 植物耐水湿性研究综述[J]. 四川林业科技， 2013，34（1）：23-28.
[10]张殿忠，汪沛鸿，赵会贤. 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法[J]. 西北农业大学，1990（4）：62-65.
[11]杨振德. 分光光度法测定叶绿素含量的探讨[J]. 广西农业大学学报，1996，15（2）：145-150.
[12]唐银凤. 叶绿素含量测定中Arnon公式的系数误差对结果的影响[J]. 江苏农业科学，1996（3）：26-27.
[13]潘澜，薛晔，薛立. 植物淹水胁迫形态学研究进展[J]. 中国农学通报，2011，27（7）：11-15.
[14] Chanu W S，Sarangthem K. Changes in proline accumulation，amino acid，sugar and chlorophyll content in leaf and culm of Phourel-amubi，a rice cultivar of Manipur in response to flash flood[J]. Indian Journal of Plant Physiology，2015，20（1）：10-13.
[15]刘可心. 水淹胁迫下10种草种耐水淹能力的研究[D]. 长沙：湖南农业大学，2009：20-28.
[16]王萍，胡永红，王丽勉，等.观赏植物耐涝性鉴定指标的种类及其评价方法[J].北方园艺，2007（11）：78-81.
[17]甘美娜，王棟宇，吴新旺，等. 华南地区几种常见植物的耐淹性研究[J]. 现代园艺， 2015（3）：11-12.
[18]罗祺， 水淹胁迫下10个树种某些生理指标的变化及其耐水淹能力的比较[J]. 植物资源与环境学报， 2007， 16（1）： 69-73.
[19]Li H J，Chai L，Zhang J F，et al. Consistency of different indices in rapeseed （Brassica napus） may predict the waterlogging tolerance.[J]. International Journal of Agriculture & Biology，2016（18）：61-67.
[20]顾沈华，屠娟丽，刘丽月，等. 嘉兴市乡土乔木树种耐水湿性评价与筛选[J].水土保持应用技术，2015（5）：7-9.
[21]Vashisht D， Hesselink A， Pierik R，et al. Natural variation of submergence tolerance among Arabidopsis thaliana accessions.[J]. New Phytologist，2011，190（2）：299-310.
[22]Iacona C，Cirilli M，Zega A，et al. A somaclonal myrobalan rootstock increases waterlogging tolerance to peach cultivar in controlled conditions[J]. Scientia Horticulturae，2013，156（3）：1-8.
作者简介：
甘美娜/1984年生/女/广东湛江人/硕士/中级工程师/专业方向为生态修复
摘要：以7种旱生灌木为材料，设置在种植盆盆沿以上20 cm的水位，研究淹水胁迫对游离脯氨酸、叶绿素含量和存活时间的影响。在实验周期（28 d），随着淹水天数的增加，大部分灌木的游离脯氨酸含量呈增加趋势，叶绿素含量则相反。7种灌木的存活时间存在差异：金叶假连翘和红花檵木约7 d；灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃约14 d；朱缨花和朱蕉28 d仍存活，有一些淹害症状。研究得出它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。因此在滨水缓冲带淹水深度约20 cm的优选植物为朱蕉、朱缨花，次选为夹竹桃、锦绣杜鹃和灰莉。
关键词：水淹胁迫；游离脯氨酸；叶绿素；耐水淹能力
中图分类号：S718.43
文献标志码：A
文章编号：1671-2641（2017）02-0058-07
收稿日期：2017-01-22
修回日期：2017-04-01
Abstract： The effects of waterlogging stress on free proline， chlorophyll content and survival time were studied by using seven exrophytic garden shrub species as materials， and setting the water level of 20 cm above the plant pot. In the experimental period （28 days）， the free proline content of most species increased with the increase of waterlogging days， while the chlorophyll content was reversed. The survival time of the seven species was different： Duranta erecta ‘Golden leaves （1） and Loropetalum chinense var. rubrum （2） were about 7d； Fagraea ceilanica （3）， Rhododendron × pulchrum （4）， and Nerium oleander （5） were about 14d； Calliandra haematocephala （6） and Cordyline fruticosa （7） were survived in 28d， there were some waterlogging symptoms. Therefore， preferred plants having a waterlogging depth of about 20 cm in the waterfront buffer zone are Cordyline fruticosa and Calliandra haematocephala， while the secondary plants are Nerium indicum， Rhododendron pulchrum and Fagraea ceilanica. The result indicated that the ability of submergence tolerance is 7>6>5>4>3>2>1.
Key words： Waterlogging stress； Proline； Chlorophyll； Waterlogging tolerance
引言
華南地区属于热带、亚热带季风气候区域，雨量集中在4～9月，前汛期（4～6月）和后汛期（7～9月）这两个雨季带来的大量降水，持续时间长、雨量大，经常形成内涝、河流水位上涨。多暴雨区（华南沿海和海南东部）的年暴雨日数在7.0～15.0 d，少暴雨区（华南西部和北部边缘）的年暴雨日数在3.0～4.0 d，其余大部分地区该数值在5.0～7.0 d；大值区（华南沿海和海南）的大暴雨日数为2.0～5.0 d，次多区（中部偏南和广西北部部分地区）为1.0～2.0 d，其余地区为0.2～1.0 d[1]。可见上述地区植物被雨水浸润出现淹水胁迫的时间段有0.2 d、1 d、2 d、4 d、7 d、15 d等。由降雨形成的滨水景观带的湿涝特殊环境，以及消落带的干旱、潮湿交替的环境，引发的生态问题备受关注。滨水缓冲带是滨水景观和动植物生境的重要组成部分，主要以植被覆盖为主。因此选择适宜的耐淹灌木对河岸带绿化和海绵城市建设工作有重要的作用。有研究认为，珠江三角洲及以南地区前汛期大到暴雨频数有增多的趋势[2]。所以，筛选能适应一定淹水时间周期的旱生园林灌木，显得格外重要。
为满足消落带生态修复景观工程的需求，选择苗源较多、耐旱性较好、应用范围较广的7种灌木：金叶假连翘、红花檵木、灰莉、锦绣杜鹃、夹竹桃、朱缨花和朱蕉[3-4]。然而，目前对城市绿化中常用的耐旱节水的这7种灌木的耐淹性研究报道很少。红花檵木作为色叶植物应用在浙北地区滨水景观里，增加了园林色彩变化[5]。为了在华南地区滨水景观也发挥红花檵木等园林植物优势，研究它们在汛期淹水胁迫下存活时间显得尤为重要。
有研究指出，植物体内游离脯氨酸含量与耐涝性之间存在相关性[6]，脯氨酸含量的高低可作为优良品种选育的指标之一[7]。李氏禾Leersia hexandra具有较强的耐旱性和耐淹性，在淹没条件下（可能是重度胁迫），随时间延长，Chla、Chlb以及叶绿素总含量总体表现为下降趋势，并维持在较低水平，而在淹涝时（轻度胁迫）这些指标保持基本不变或上升[8]。上述7种园林灌木是多年生植物，个体较草本大，根系分布较宽，植物生长较缓慢，在短期研究中测量它们的生长指标，测量结果可能不明显[9]，以及检测生理指标时会损伤植株叶片，因此不适宜在本研究中测量外观形态指标。从耐旱园林灌木中，选择有一定耐水湿能力的7个品种。随着水淹胁迫时间的延长，在第7天、14天和28天统计存活植株数量。本研究以存活时间，游离脯氨酸、叶绿素总含量和Chla和Chlb的比值为生理指标，比较分析了红花檵木等7个园林灌木的耐淹能力，为合理利用不同灌木提供科学依据。
1材料与方法
1.1试验材料
金叶假连翘Duranta erecta‘Golden leaves、红花檵木Loropetalum chinense var. rubrum、灰莉Fagraea ceilanica、锦绣杜鹃（别名毛杜鹃）Rhododendron × pulchrum、夹竹桃Nerium oleander、朱缨花（别名红绒球）Calliandra haematocephala和朱蕉Cordyline fruticosa的袋苗，按常规方法进行水肥管理和病虫害防治，于6月初选择生长一致的植株在人工水池内进行水淹处理，以处理前测定的生理指标值作为对照（CK）。每种灌木的淹水处理组一共有9株，分别设置了盆沿、盆沿以上20 cm、盆沿以上40 cm三种淹水深度，每个淹水深度各3株，观察成活率。另外选择正常栽培管理的3株不淹水植株作为接受正常汛期降雨、太阳光照的参考。没淹水的朱蕉在光照过强时会出现日灼病，锦绣杜鹃不耐长时间强光曝晒。
1.2测定方法
试验场所位于广东省肇庆高要的苗木基地。将植物材料连花盆放入在户外砌好的带透明薄膜雨棚设施的水池中进行水淹处理，保持水位在盆沿以上20 cm（盆内土面位于盆沿以下约3 cm） ，保持与露天环境相近的光照和通风条件，每日观察水位，及时补水。植物的淹水处理时间设置为28 d，试验期间不供给营养。采样时间间隔是0 h（CK）、2 h、4 h、8 h、24 h以及第2 d、4 d、7 d、14 d和28 d。每次采样均取生长一致的叶片进行脯氨酸和叶绿素的测定。脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮显色法[10]。叶绿素总含量采用分光光度法测定[11]。
1.3数据处理
实验数据采用Microsoft Excel和SPSS软件进行数据统计分析和绘图。根据叶绿素含量测定中Arnon公式的修正[12]，叶绿素 a（Chla）、叶绿素 b（Chlb）含量、叶绿素总浓度及叶绿素总含量计算参照如下公式 ：
Chla=10-1·0.1272A663-10-2·2585A645
Chlb=-10-2·0.467lA663+10-1·0.2288A645
其叶绿素总浓度值为：
CT=Chla+Chlb
= 1 0 - 2·0 . 8 0 4 9 A 6 6 3 + 1 0 -1·0.2030A645（g/L）
葉绿素总含量 （mg/g）= （叶绿素浓度 ×提取液体积 ×稀释倍数 ）/样品鲜重
2结果与分析
2.1水淹条件下不同灌木存活时间
根据实验观测，在水淹处理第7天（168 h），金叶假连翘和红花檵木的淹水组成活率为88.89%（淹水处理9棵，存活8棵，淹水40 cm死亡1棵）和100%，之后陆续死亡（脱叶量超过90%）。在第14天（336 h），灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的成活率分别为88.89%、77.78%（淹水处理9棵，存活7棵，淹水40 cm死亡2棵）、66.67%（淹水处理9棵，存活6棵，淹水40 cm死亡3棵），其后逐步死亡。而在第28天（672 h）仍然存活的植物有朱缨花和朱蕉，它们的成活率虽然为100%，但是有脱叶、下层叶片发黄萎蔫、腐烂下垂的现象，观赏性不佳。朱缨花的苗木规格较其他灌木的大，生物量较大，成活率最高。因此，按耐淹时间的不同，把7种灌木分为3组：耐淹约7天组有金叶假连翘和红花檵木，耐淹约14天组有灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，耐淹约28天组有朱缨花和朱蕉。
耐淹能力较强的植物，在淹水胁迫下，通气组织和不定根的形成是主要的形态学变化，不定根伸长区里有发达的通气组织形成[13]。为了观察朱蕉在淹水胁迫时生长的不定根，另外准备15支长势相近的朱蕉枝条进行室内玻璃烧杯水培，不对枝条伤口做处理，采下新鲜枝条后放入2个烧杯中（自来水），水位保持深10 cm，期间补充自来水（图1），在第7天观察到每一根枝条上都至少有一个不定根生长的现象（图2），不定根萌发率100%。
2.2叶片中游离脯氨酸含量变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中游离脯氨酸含量变化见表1。由表1可见，与各自的对照相比，7种灌木叶片的游离脯氨酸含量变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘在水淹初期（2 h）叶片游离脯氨酸含量与对照相比是呈现翻倍增长，在之后的采样时间呈现波动上升趋势，在48 h时达到峰值172.09μg·g-1，之后呈下降趋势。与金叶假连翘同组的红花檵木，总体变化趋势与金叶假连翘相近，都是先上升后下降，其在96 h时达到峰值98.85μg·g-1，这与其0 h时的数值相比，前者约是后者的4.57倍。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，它们的总体变化趋势相近。其叶片游离脯氨酸含量都在水淹初期（2 h）略有下降，在4 h时都略有上升，在8 h时都达到峰值（36.91 μg·g-1、78.01 μg·g-1和88.23 μg·g-1），在24 h时都呈下降趋势。灰莉和锦绣杜鹃都在采样第4、7、14天时呈小幅上升趋势，而夹竹桃在采样第7、14天时也呈小幅上升趋势。灰莉、夹竹桃的峰值与其0 h时的数值相比，前者是后者的约1.29倍、1.77倍，两种灌木的比值比较接近。锦绣杜鹃的峰值约为其0 h时数值的5.63倍。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉，它们的峰值都超过200 μg·g-1，比耐淹约7天和14天这两组的灌木的峰值高。朱缨花的峰值出现在4 h时，是270.84 μg·g-1，比其0 h时的值低。朱蕉的峰值出现在第28天，为411.02 μg·g-1，这个数值是7种灌木的峰值里面最高的、出现时间最晚的。朱蕉的峰值约为其0 h时数值的20.82倍，这个比值是除朱缨花外的6种灌木里面最高的。
2.3叶片中叶绿素含量变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中叶绿素总含量变化见表2。由表2可知，与各自的对照相比，7种灌木叶片的叶绿素总含量变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘和红花檵木的叶绿素总含量的峰值分别在2 h和4 h，金叶假连翘的峰值比0 h时的值低。红花檵木峰值5.58 mg·g-1与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.95倍，这个比值是除金叶假连翘外的六种灌木里面最高的。红花檵木的叶绿素总含量在所有采样时间点的数值都高于金叶假连翘，金叶假连翘的最低值为1.09 mg·g-1，红花檵木的最低值为2.62 mg·g-1。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素总含量的峰值分别在2h、24h和8h，分别是0.92 mg·g-1、2.27 mg·g-1和2.42 mg·g-1，它们的峰值与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.34倍、1.54倍和1.29倍。灰莉的叶绿素总含量峰值是这7种灌木里面最低的，其在所有采样时间点的数值都低于其他灌木。除0h时点外，锦绣杜鹃和夹竹桃的最低值分别为1.48 mg·g-1和1.61 mg·g-1。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉的变化趋势较相近，在2 h、4 h时都上升，在8 h时下降，在第1天上升，在第2天下降，从第4天到第7天有个小幅上升，随后呈下降趋势。它们的峰值出现在第14天和第4h时，数值是3.45 mg·g-1和4.01 mg·g-1，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者是后者的约1.19倍和1.76倍。朱缨花和朱蕉的最低值分别为2.54 mg·g-1和1.94 mg·g-1。
在7种灌木中，叶绿素总含量的峰值大部分出现在进行水淹处理的第1天，只有朱缨花的峰值出现在第14天。除金叶假连翘外，其余6种灌木的峰值与其0h时的数值相比，比值都小于2倍，在1.19～1.95之间。
2.4叶片中Chla和Chlb的比值变化
在水淹胁迫下，7种灌木叶片中 Chla和Chlb的比值变化见表3。由表3可见，与各自的对照相比，7种灌木叶片的Chla和Chlb的比值变化有显著差异。
耐淹约7天组的金叶假连翘和红花檵木的叶绿素a/b值的峰值出现在2h和第4天，数值是5.87和4.22，它们的峰值与其0 h时的数值相比，前者约是后者的1.06倍和3.76倍。金叶假连翘的叶绿素a/b值，在所有采样时间点的数值都高于红花檵木。除0 h外，金叶假连翘的最低值为4.09，红花檵木的最低值为1.82。
耐淹约14天组的灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素a/b值的峰值出现在第2天、第1天和第1天，数值是5.82，5.71和5.92，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者约是后者的2.23倍、1.03倍和1.31倍。除0h外，这三种灌木的叶绿素a/b值的最低值比较相近，分别是3.99、3.48和3.93。
耐淹约28天组的朱缨花和朱蕉的叶绿素a/b值的峰值出现在第4天和第4小时，数值是6.10和4.18，它们的峰值与其0h时的数值相比，前者约是后者的1.21倍和1.19倍。朱缨花的叶绿素a/b值，在所有采样时间点的数值都高于朱蕉。朱缨花的最低值为4.12，朱蕉的最低值为2.68。
3讨论
有研究对水稻Oryza sativa栽培品种进行淹没实验以了解耐受机制，在分析脯氨酸、叶绿素等指标后，认为增加植株高度、干物质、糖和脯氨酸积累是可能的自适应性状[14]。一般来说，在胁迫条件下，游离脯氨酸积累的峰值越大、峰值出现的时间越晚，植物的抗逆性越强[15]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片游离脯氨酸在水淹胁迫下的变化，符合这个规律。因此，当需要在同一组的多种灌木中进行耐淹能力的排序时，可以应用此规律来初步判断。在耐淹约7天组里，初步判断红花檵木比金叶假连翘的耐淹能力强，前者游离脯氨酸峰值出现在第7天，后者峰值出现在第4天，而且后者第8小时的数值170.74μg·g-1与第4天的数值172.09μg·g-1很非常接近，与第24 小时的数值146.35μg·g-1相近。在耐淹约14天组里，初步判断耐淹能力由弱到强的顺序是灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，虽然它们的游离脯氨酸峰值都出现在第8小时，但是峰值数字是灰莉21.55μg·g-1、锦绣杜鹃78.01μg·g-1和夹竹桃88.23μg·g-1，后两者的峰值数值较相近。在耐淹约28天组里，初步判断朱蕉比朱缨花的耐淹能力强。朱蕉的游离脯氨酸峰值411.02μg·g-1出现在第28天，不考虑朱缨花在0h时出现的游离脯氨酸峰值，其第二高值270.84μg·g-1是出现在第4小时。因此，它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金葉假连翘。
叶绿素含量是一个有效的涝害评价指标，其含量下降，植物耐涝能力减弱[16]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片叶绿素总含量在水淹胁迫下的变化，符合该规律。而且发现，在同一个组里，在水淹胁迫条件下，叶绿素总含量数值越大、最高值出现的时间越晚，可能耐淹能力较强。在耐淹约7天组里，红花檵木叶绿素含量峰值为5.58 mg·g-1，出现在第4小时，而金叶假连翘的峰值为2.49 mg·g-1，出现时间为2小时，判断前者耐淹能力强于后者。在耐淹约14天组里，灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的叶绿素含量峰值分别为0.92 mg·g-1、2.27 mg·g-1和2.42 mg·g-1，峰值出现时间为第2小时、24小时和8小时，以含量大小排序，耐淹能力由弱到强的顺序是灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃，后两者的峰值数值较相近。在耐淹约28天组里，朱蕉、朱缨花叶绿素含量峰值分别为4.01 mg·g-1、3.45 mg·g-1，耐淹能力为朱蕉强于朱缨花。所以，这7种灌木的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。这与用脯氨酸指标排序的结果一致。除朱缨花以外，其他6种灌木的叶绿素总含量的峰值都出现在进行水淹处理的第1天，可见大部分灌木在水淹胁迫下，随水淹处理的时间变长，叶绿素含量呈下降趋势。这与早期研究的朱槿、紫叶狼尾草的叶绿素含量随淹水时间变长而呈下降趋势一致[17]。
有研究指出，叶片中Chla和Chlb的比值越大，植物越喜光，抗性能力相对较强[15]。一般情况下，高等植物的Chla和Chlb的比值，阳生植物大于阴生植物[8]。根据实验结果，在分组的情况下，叶片Chla和Chlb的比值在水淹胁迫下的变化，符合这些规律。在耐淹约7天组里，红花檵木、金叶假连翘的Chla和Chlb的比值分别为4.22、5.87，前者喜光、稍耐阴，但阴时叶色容易变绿，而后者喜好强光、全日照、能耐半阴，可见在阳生植物里后者更加喜阳。在耐淹约14天组里，灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃的Chla和Chlb的比值分别为5.82、5.71和5.92，三者很接近，夹竹桃抗性强于其他两种，其中锦绣杜鹃不耐长时间强光曝晒。在耐淹约28天组里，朱缨花、朱蕉的Chla和Chlb的比值分别为6.10、4.18，但前者为阳性植物，需强光、荫蔽处开花不良，朱蕉在光照过强时会被灼伤叶片。
有学者认为，在水淹胁迫下，可通过测定有效生理指标来预测灌木的耐水淹能力[18]。有分析通过15种甘蓝型油菜Brassica napus的田间淹水实验获得脯氨酸、叶绿素等生理和形态指标数据后，认为筛选耐淹栽培品种需要确定不同的指标之间的相关性和一致性[19]。根据树种水淹后引起死亡的天数越长，该灌木耐水淹能力越强的判断，有研究把乔木树种水淹后引起死亡的极限天数（不超过60 d）作为耐淹性能评价指标之一[20]。通过观察树种在水淹胁迫下的形态变化，根据生长情况获得耐淹时间[21]，形成“定性”分组，再通过测定脯氨酸、叶绿素等生理指标来“定量”排序，这种综合生理指标（游离脯氨酸、叶绿素总含量和叶绿素a/b值）和形态指标（脱叶量、生长情况）的方法，可以作为一种乔灌木耐淹能力评价方法。这对于形成一套由不同种植物的耐淹植物评价体系，可以形成有益的补充。
4应用
在应用方面，耐淹品种可作为砧木，使接穗适应短期淹水。有研究以桃树Amygdalus persica为对象，使接穗适应淹水胁迫21 d[22]。园林灌木的耐淹性研究将有利于在滨水环境中营造园林景观。根据本研究的实验结果，在广州从化项目进行推广应用耐淹约14～28 d的灌木（图3），效果较好。除了在华南地区，锦绣杜鹃在华东地区有分布，红花檵木、夹竹桃和朱缨花在华东、华中、西南地区有分布。另外，这7种灌木可用于海绵城市建设中，特别是雨水花园。
5结语
根据实验结果可知，不同灌木的耐淹能力存在显著差异。大部分品种的游离脯氨酸含量随着淹水天数的增加而增加，叶绿素含量随着淹水时间的延长而降低。金叶假连翘和红花檵木的耐淹性较差，耐淹时间约7天；灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃具有一定的耐淹能力，耐淹时间约14天；朱缨花和朱蕉的耐淹能力最强，耐淹时间约 28 d。根据同一组中游离脯氨酸、叶绿素总量、Chla和Chlb的比值综合分析，它们的耐淹能力排序为：朱蕉>朱缨花>夹竹桃>锦绣杜鹃>灰莉>红花檵木>金叶假连翘。因此，在滨水缓冲带淹水深度约20 cm的优选植物有朱缨花和朱蕉，次选植物有灰莉、锦绣杜鹃和夹竹桃。
注：本文图片均为作者自摄。
致谢：感谢李曦亭、王栋宇、穆德梅、宋妍等在采样与分析测试中的帮助！
参考文献：
[1]伍红雨，杜尧东，秦鹏. 华南暴雨的气候特征及变化[J]. 气象，2011，37（10）：1262-1269.
[2]李晓娟，简茂球，方一川，等. 广东省前汛期大到暴雨频数的时空变化特征[J]. 气象，2012，38（11）：1339-1347.[3]杭夏子，翁殊斐，袁喆. 华南5种园林灌木叶性状特征及其对环境响应的研究[J]. 西北林学院学报，2014， 29（2）：243-247.
[4]应文思.湖南6种园林灌木的耗水特性及不同配置绿地耗水量[D]. 长沙：中南林业科技大学， 2008：3-4.
[5]谢德志，潘夏莉，黄杉栅，等. 浙北耐水湿木本植物调查及其景观探讨[J]. 安徽农业科学，2015，43（2）：181-184[6]张晓平，方炎明，陈永江. 淹涝胁迫对鹅掌楸属植物叶片部分生理指标的影响[J]. 植物资源与环境学报，2006，15（1）：41-44.
[7]刘旻霞，马建祖. 6种植物在逆境胁迫下脯氨酸的累积特点研究[J]. 草业科学，2010，27（4）：134-138.
[8]朱桂才，杨中艺. 水分胁迫下李氏禾叶绿素含量变化研究[J]. 山东农大科学，2009（11）：48-50.
[9]童伟平.慕长龙，黎燕琼，等. 植物耐水湿性研究综述[J]. 四川林业科技， 2013，34（1）：23-28.
[10]张殿忠，汪沛鸿，赵会贤. 测定小麦叶片游离脯氨酸含量的方法[J]. 西北农业大学，1990（4）：62-65.
[11]杨振德. 分光光度法测定叶绿素含量的探讨[J]. 广西农业大学学报，1996，15（2）：145-150.
[12]唐银凤. 叶绿素含量测定中Arnon公式的系数误差对结果的影响[J]. 江苏农业科学，1996（3）：26-27.
[13]潘澜，薛晔，薛立. 植物淹水胁迫形态学研究进展[J]. 中国农学通报，2011，27（7）：11-15.
[14] Chanu W S，Sarangthem K. Changes in proline accumulation，amino acid，sugar and chlorophyll content in leaf and culm of Phourel-amubi，a rice cultivar of Manipur in response to flash flood[J]. Indian Journal of Plant Physiology，2015，20（1）：10-13.
[15]刘可心. 水淹胁迫下10种草种耐水淹能力的研究[D]. 长沙：湖南农业大学，2009：20-28.
[16]王萍，胡永红，王丽勉，等.观赏植物耐涝性鉴定指标的种类及其评价方法[J].北方园艺，2007（11）：78-81.
[17]甘美娜，王棟宇，吴新旺，等. 华南地区几种常见植物的耐淹性研究[J]. 现代园艺， 2015（3）：11-12.
[18]罗祺， 水淹胁迫下10个树种某些生理指标的变化及其耐水淹能力的比较[J]. 植物资源与环境学报， 2007， 16（1）： 69-73.
[19]Li H J，Chai L，Zhang J F，et al. Consistency of different indices in rapeseed （Brassica napus） may predict the waterlogging tolerance.[J]. International Journal of Agriculture & Biology，2016（18）：61-67.
[20]顾沈华，屠娟丽，刘丽月，等. 嘉兴市乡土乔木树种耐水湿性评价与筛选[J].水土保持应用技术，2015（5）：7-9.
[21]Vashisht D， Hesselink A， Pierik R，et al. Natural variation of submergence tolerance among Arabidopsis thaliana accessions.[J]. New Phytologist，2011，190（2）：299-310.
[22]Iacona C，Cirilli M，Zega A，et al. A somaclonal myrobalan rootstock increases waterlogging tolerance to peach cultivar in controlled conditions[J]. Scientia Horticulturae，2013，156（3）：1-8.
作者简介：
甘美娜/1984年生/女/广东湛江人/硕士/中级工程师/专业方向为生态修复
