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作物镉胁迫研究进展及其在水稻中的应用展望

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张亚东刘海学赵里曼

摘? ? 要：水稻是我国最重要的粮食作物之一，镉（Cd）污染会严重影响水稻的生长发育。Cd可以被水稻植株吸收和转移，并富集在水稻体内，成为危害人类健康的重要威胁。从Cd胁迫对作物的种子萌发、幼苗、根系、地上部及光合作用等方面进行综述，并展望了水稻Cd胁迫研究，以期为开展作物Cd污染的防治、耐Cd水稻品种的选育、水稻的质量安全和水稻产量的提升提供理论支持。

关键词：作物;镉胁迫;研究进展;水稻;应用

文章编号： 1005-2690（2021）02-0030-02? ? ? ?中国图书分类号： S511? ? ? ?文献标志码： A

镉（Cadmium，Cd）是一种对动植物具有极强毒性的重金属，世界卫生组织将其确定为食品污染物，联合国环境规划署在“12种具有全球性意义的危险化学物质”中将其排名为第1位。在全部的重金属污染物中，Cd以高移动性、高毒性和污染面积最广的特点，而被列为污染的重中之重[1-2]。特别是在污灌区种植的小麦和水稻，其体内的重金属离子含量显著增加[3]。目前，伴随着工业化进程及城镇化的不断加快，农田土壤Cd污染日趋严重。根据最新的数据资料显示，我国拥有超过28×104 hm2的Cd污染农田土地[4]，Cd位点超标率已达到了7.0%[5]。筛选和种植耐Cd性水稻品种，是当前降低Cd污染危害、提高粮食质量安全的一种行之有效的方法[6]。

本文综述了Cd胁迫对作物的影响，并对水稻耐Cd性的研究方向进行了展望，以期为培育耐Cd性水稻品种提供理论和技术支持。

1? ?Cd胁迫对作物的影响

1.1? ?Cd胁迫对作物种子萌发的影响

Cd胁迫对种子的影响主要是抑制发芽率、发芽势和发芽指数。张珂等人[7]的试验结果显示，随着Cd浓度的升高，种子发芽率、发芽势和发芽指数均表现为先升高后降低的趋势;当Cd浓度分别达到20 mg/L和50 mg/L时，发芽率、发芽势和发芽指数最大;在达到最大值后，随着Cd浓度的不断增加，种子发芽率、发芽势和发芽指数都呈现下降趋势，但各处理间差距并不显著（P≥0.05）。随着Cd浓度的增加，种子发芽指数逐渐下降，其中，在Cd浓度为150 mg/L和200 mg/L时发芽指数下降幅度最大，与CK相比最为显著（P<0.05）。这与陈丽[8]的研究结果相类似。同时，在杨明等人[9]对Cd胁迫中52个遗传背景不同的水稻品种种子萌发和幼苗生长的影响结果中显示，不同水稻品种对Cd胁迫的耐受性不同。

1.2? ?Cd脅迫对作物幼苗的影响

在Cd胁迫下，水稻幼苗会表现出叶尖、叶鞘发黄，根部出现褐色（图1），且Cd浓度越高，现象表现得就越明显[10]。

时小东等人[11]的试验证明，低浓度的Cd会促进作物生长，而高浓度的Cd则会抑制作物生长，Cd浓度越高，生长抑制作用就越明显。侯晓杰等人[12]的试验结果也表现出了相同的结论：当Cd浓度足够大时，种子的株高、根长及鲜重等生长指标均呈现下降趋势。

吕笃康等人[13]在研究Cu与Cd复合胁迫及单一胁迫对种子萌发影响的比较中发现，单一Cd污染对幼苗和根长没有显著影响，但是在复合胁迫中，幼苗和根长会受到抑制。

1.3? ?Cd胁迫对作物地上部和地下部的影响

陈晶[14]在对玉米幼苗的研究中得出，玉米幼苗根系在0.5 mg/L Cd胁迫下会变细变短，其同时抑制了玉米幼苗根系及地上部的生长。不同浓度的生长素对玉米幼苗根系生长和生物量的影响不同。外源性吲哚-3-乙酸（IAA）和吲哚丁酸（IBA）能促进根毛生长，α-萘乙酸（NAA）令根毛加厚，抑制根的生长。并且适当浓度的生长素能显著提高Cd胁迫下玉米幼苗根系的总体积; IAA和IBA处理会显著提高Cd胁迫下玉米地下部和地上部的生物量，而NAA处理则显著抑制了玉米幼苗的生长。

曹方彬[15]在对水稻的研究中表明，两个品种水稻地上部和地下部的Cd含量在Cd处理下明显增加，添加硅（Si）后，除浙大821的地下部表现不明显外，两个水稻品种地上部和地下部的Cd含量均明显下降，如图2所示。

1.4? ?Cd胁迫对作物光合作用的影响

光合作用是植物生存的生理基础，同时也是植物生长最基本的生理过程之一[16]。相关研究表明，Cd对植物具有高毒性，会通过抑制叶绿素的合成影响植物的生长发育，从而影响植物光合作用[17]。曾翔[18]认为，水稻品种不同对Cd的耐受差异性不同，这种差异性是否也同样会表现在叶片的光合作用中却鲜有报道。滕振宁等人[19]认为，水稻品种YZX对Cd相对敏感，水稻品种XY-12对Cd相对耐受，在通过盆栽试验测定了水稻叶片的光合速率后得出，在Cd胁迫下，两种水稻品种的光响应曲线存在差异，表现在光响应曲线参数的差异上，表观量子效率、最大净光合速率、光饱和点都受到Cd的影响，而减少与控制相比，虽然光补偿点大大增加，但是表现出Cd会降低光能利用率，削弱水稻利用弱光的能力，从而影响水稻的光合作用。

2? ?Cd胁迫对水稻耐Cd性研究展望

目前，与作物耐盐性和耐旱性研究相比，作物耐Cd性的研究仍处于初级阶段。我国水稻种质资源非常丰富，已经对水稻耐Cd性方面进行了大量研究。进入21世纪以来，对水稻耐Cd性的研究逐渐增多，包括赖星等人[20]通过钝化处理对Cd污染水稻种植系统影响的能值进行了效益分析;刘家豪等人[21]通过叶面喷施硫（S）对Cd污染土壤中水稻累积Cd的机制进行了研究;何冰等人[22]在分析了不同生长调节物质对水稻生长及Cd积累的影响中得出结论，4 种 PGR都可在一定程度上减少水稻对Cd的积累。重金属复合污染对水稻Cd的吸收、操作和积累有多大影响，针对这一问题，梁瑞等人[23]提出，在筛选Cd积累较低的品种时，应加强复合污染的鉴别和处理。金铭[24]以2014年拔节孕穗期采集到的样本数据为例，证明了水稻体内重金属浓度与土壤内重金属浓度呈现正相关，如图3所示。

Cd是一种毒性很强的重金属，不适合在田间环境中进行Cd的施用试验，难以研究作物对耐Cd性的遗传机制[25]。虽然耐Cd性研究文献数量众多，但是，目前集中在作物Cd胁迫下对矿物元素吸收方面的研究还较少。

在植物生长的过程中，植物需要不断从外界吸收铁（Fe）、锰（Mn）、铜（Cu）、锌（Zn）、镁（Mg）等矿质元素，尽管这些矿质元素的含量在植物體内较少，但对植物的生长发育起到了至关重要的作用。其不仅是组成酶、维生素和生长素的重要成分，更是直接参与了植物体内的新陈代谢，如Fe直接参与叶绿素的合成，Mn与蛋白质和无机酸的代谢密切相关，Zn和Cu是许多酶的组成成分，Mg更是能直接决定植物光合作用的进行。而Cd能影响植物的新陈代谢，抑制生长，并能抑制某些营养元素的吸收和运输。

综上所述，如何缓解水稻在Cd胁迫下对营养元素的进一步吸收与转运，直接决定了水稻的品质、食物链的安全和人体对营养元素的吸收与利用。综合比较分析Cd胁迫对水稻的影响，揭示作物耐Cd性机理及调控机制，将会为作物耐Cd性育种提供更有价值的理论依据。

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