| 标题 | 寒绯樱繁殖技术研究进展 |
| 范文 | 叶小玲 胡晓敏 朱军 摘 要：寒绯樱（Cerasus campanulata Maxim.）为蔷薇科樱属落叶乔木，是早春著名的观赏花木，开发前景广阔。该文综述了寒绯樱的种子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及组培繁殖等方面的研究进展，并对今后繁育技术的发展进行了展望，旨在为寒绯樱的开发利用和保护提供参考。 关键词：寒绯樱;种子繁殖;嫁接繁殖;扦插繁殖;组培 Abstract： Cerasus campanulata， belonging to the genus Cerasus and family Rosaceae， is a kind of deciduous arbor and early spring flowering tree， which has a great prospect for development and application. In order to provide scientific reference for the propagation and use of C. campanulata， the research progress of seed propagation， grafting， cutting and tissue culture was summarized， and the prospect of future breeding technology was put forward. Key words： Cerasus campanulata; Seed propagation; Grafting; Cutting; Tissue culture 寒绯樱（Cerasus campanulata Maxim.），又名福建山樱花、钟花樱桃、绯寒樱、山樱花等，为蔷薇科樱属落叶乔木。先花后叶，伞形花序，1～3朵1束，花期2—3月，果期4—5月。主要分布在我国广东、广西、江西、浙江、福建、台湾等地，日本、越南也有分布[1-2]，是早春著名的木本花卉[3]，与东京樱花（C. yedoensis）、高盆樱（C. cerasoides）及垂枝早樱（C. subhirtella var. pendula）合称为樱花4大观赏种。目前，我国寒绯樱大多处于野生状态，育成品种少，花色以绯红为主，台湾存有白色变种[4]。其观赏性好、抗性强、耐热性好，喜湿润、深厚、疏松透气、排水性良好的壤土，较耐旱，非常适合在华南地区种植，是少数几个耐热樱花种之一[5]。 在园林中，寒绯樱可孤植、数株从植或大片群植，景色宜人;也可列植作行道树栽培，胜似花廊;亦可作为景观生态造林树种，营造季相变换。同时，寒绯樱对氢氧化物、二氧化碳等有着很强的吸附能力，可起到净化空气的作用。此外，寒绯樱也可作为切花插花花材;木材结构细、色纹美观，可作室内装饰和器械用具、雕刻等用材，树皮可供装饰使用;花果可食[6]。可见，寒绯樱的应用广泛，开发前景广阔，其资源的结合开发利用，对于调整产业结构、发展地方经济具有重要的意义。为此，本文综述寒绯樱的种子繁殖、嫁接繁殖、扦插繁殖以及组培繁殖技术，并对今后繁育技术的发展进行了展望，以期为寒绯樱的开发利用和保护提供参考。 1 种子繁殖 寒绯樱种子的平均长度7.84mm，平均宽度5.66mm，千粒重108.20g[7]。同大多数樱属植物种子一样，寒绯樱新鲜采收种子具有很强的休眠性，采后直播种子的发芽率低于23.5%[7，8-11]。其休眠性是由种子的内果皮或种皮的物理和化学抑制作用引起的，在寒绯樱种子干藏后播种前进行变温层积或冷藏层积，能有效地改变种皮和内果皮内抑制物质对种子发芽的抑制能力，解除寒绯樱种子的休眠，从而促进种子发芽[12-15]。寒绯樱种子宜变温冷藏春播或冷藏春播，种子发芽率在90%以上[12，16-17]，变温冷藏当年夏播，效果略差，发芽率83.8%[16]。各研究报道因种子来源、成熟度等不同，采用的层积方法、温度区间、处理时间、处理方法等不同，催芽效果也不一，但整体催芽效果良好。陈雅静[7]研究发现，寒绯樱种子吸胀后变温层积（4℃、14h，25℃、10h）30d，发芽率为52.67%。王珉[10]研究发现，经5～20℃变温处理10d，再用5℃恒温处理30d，福建山樱花的种子发芽率最高，达93%。郑国太[18]研究显示，寒绯樱种子经3～18℃变温处理10d，再经3℃恒温冷藏40d，发芽率最高，达95%。Chen S.Y等[14]研究表明，寒绯樱种子吸湿后先暖温层积（30℃/20℃）4周，再用4℃层积8周后种子发芽率可达98.7%，而雾社山樱花（寒绯樱白色品种）种子经25/15℃暖温层积2周，接着再以5℃低温层积4周，25/15℃温度下发芽率达80%以上[19]。汤万辉[20]研究表明，寒绯樱种子先经2℃低温冷藏30d，常温浸种24h，用39℃和60%相对湿度催芽25d，平均发芽率达93.8%。范辉华[21]将种子于20～30℃阳光下暴晒40min后混合湿沙，于2～5℃冷藏70d，筛出种子，托盘保湿于冷库中30d，发芽率达95%以上。冯冬林[11]研究发现，低温4℃沙藏效果最好，种子发芽率达89.4%。闫道良[22]研究显示，低温湿沙2个月后播种为宜，发芽率达91.7%。据报道，变温层积或冷藏层积处理通过降低内果皮与种皮中的ABA含量和增加胚中的GA4含量，可以促进发芽[14]，GA3处理能有效促进寒绯樱种子发芽[19，23]。新鲜种子经2000mg/kg GA3处理后在变温30～20℃下发芽率显著提高，发芽率达88%[24]。而冷藏一段时间的寒绯樱种子，用1000～1500mg/kg GA3浸泡24～48h，室温层积或置于河沙：椰糠（1∶1）基质中培养，发芽率>89%[25-26]。种子发芽后，撒播或按15cm×15cm密度播种，1年生苗木平均高>1.7m，平均地径>0.8cm[12，17];也可點播到13cm×15cm的塑料落地式营养杯中，以腐殖土∶园土∶木屑∶鸡粪∶草木灰=6∶2∶2∶1∶1为营养土，当年生苗高达1.0～1.5m，地径0.8cm[27]。寒绯樱生长较迅速，3年生寒绯樱的平均高3.6m，平均地径3.8cm。 2 嫁接繁殖 目前，嫁接繁殖是寒绯樱优良种质的主要繁殖方式之一。嫁接繁殖易成功，开花、结实均较早。接穗、嫁接的时间、方法、砧木大小及砧木的亲和力对嫁接成功率均有着较大的影响。选取生长健壮、无病虫害、芽体充实饱满的1年生半木质化枝条为接穗，宜随采随接，也可在4℃条件下保湿冷藏，但不超过20d[28-29]。砧木一般选用同种或近缘种的实生苗，在冬末春初进行，多采用枝接或切接法[30]。实际生产中，寒绯樱嫁接技术因品种、繁殖地等不同略有差异。在福州，寒绯樱的适用砧木有食用樱桃（C. pseudocerasus）和本砧，以1年生袋栽寒绯樱为砧木嫁接寒绯樱，成活率达94%[29];寒绯樱优良品种八重绯寒樱（C. campanulata Maxim‘Double-flowered）宜选地径1.0～1.5cm的袋栽寒绯樱1年生播种苗为砧木，在冬季进行切接，成活率达94.17%，苗高达189.22cm[31]。在杭州地区，用腹接法将‘飞寒樱（C. campanulata‘Feihan）嫁接到山樱桃（C. serrulata）1年生播种苗上，成活率达90%[32]。陈志明等[33]研究发现，坡位也会影响寒绯樱嫁接成活率，奈良八重樱（C. campanulata‘Antiqua）嫁接繁育时宜采用切接法，选下坡位最好，成活率达100%;其次是中坡位，成活率为92%。此外，嫁接时的温度、湿度等均对嫁接成活率有一定的影响，砧穗嫁接后需要在一定的温湿度条件下才能形成愈伤组织，温度、湿度过高或过低，均会影响愈伤组织形成的速度和数量。嫁接后做好日常管理工作，及时除萌、解绑、支撑，嫁接苗培育1年方后可出圃定植培育大苗。 3 扦插繁殖 扦插是寒绯樱的常规繁殖方式之一。据报道，寒绯樱扦插宜在2—6月（不同地方略有差异）进行，多选用优株上生长健壮、无病虫害的枝条为插穗，以枝条中部效果较佳，宜随采随插[34]，插穗的生根能力受接穗来源、取材部位、枝条木质化程度、扦插基质等的影响，未经处理的插穗，生根率均低于36.67%[10，35-36]，经IBA、ABT和GGR等处理插穗，可有效促进生根。根据插穗木质化程度的不同，寒绯樱扦插分为硬枝（完全木质化）扦插和嫩枝（半木质化）扦插2种，寒绯樱扦插研究多集中于嫩枝扦插，而有关硬枝扦插的研究则较少，且同等情况下，嫩枝扦插的效果优于硬枝扦插[37-38]。嫩枝扦插多用生根粉促根，最佳处理差异大。闫道良等[39]研究发现，寒绯樱嫩枝用速效生根灵浸10h，以黄沙辅以菜园土为基质，效果最好，生根率约95%。林德文[40]研究发现，插穗用400mg/kg强力生根粉溶液速蘸3～5s插入黄心土效果最好，3个月生根率达85%。周怀容[41]研究发现，寒绯樱扦插宜在2月份进行，以黄心土为基质，用1000mg/L ABT处理插穗基部10s生根效果最好，5个月后的生根率达96.67%，根数为6.3条/株。卢小兰[37]研究发现，寒绯樱嫩枝下切口宜采用双削面，以质量分数650×10-6ABT-1#促根效果最好，扦插50d后的平均生根率达86.6%。姜小英[42]研究发现，插穗直径以0.5～0.7cm为宜，基质宜选用园土∶河沙（1∶1）混合基质，ABT生根粉处理的生根率达95.4%，用KMnO4 1000mg/L浸16h对促进寒绯樱嫩枝生根的效果也很好，生根率为88%。GGR促根最佳方法是用200mg/LGGR浸泡插穗30min或2h后插入黄心土或河沙∶黄心土（2∶1）基质中，2个多月后生根率达83.4%～89%[34，43]。IBA最佳处理为2500mg/L IBA或2500mg/L IBA+钙镁磷蘸插穗基部10～15s后扦插黄心土或素沙∶黄土（2∶1）基质中，2～3个月生根率达81.11%～86.67%[35-36，38]。经过幼化的嫩枝更容易生根，同等处理下，生根率组培苗嫩枝（93%）>1年生组培苗枝条（87%）>大树的嫩枝（52%）[44]。综上可见，寒绯樱扦插技术较为成熟，但因生根时间长，目前在生产中应用较少。 4 组培快繁 目前，有关寒绯樱组培快繁的研究较多，主要有不定芽再生和体细胞胚发生2条途径。关于寒绯樱不定芽再生途径的研究较多，体系完善，但各研究结果因种源、母株年龄、取材部位等不同而存在差异[45-60]。由相关研究可知，寒绯樱不定芽再生途径一般以当年生半木质化枝条（嫩枝）为外植体材料，先用0.1%升汞消毒6～12min或70～75%酒精30～60s+0.1%升汞5～9min（升汞消毒时间据枝条幼嫩程度定）进行消毒，也可用10%84消毒液代替0.1%升汞，同等情况下84消毒液消毒时间需适当延长;材料消毒后接入诱导培养基，诱导培养的基本培养基多用1/4～1MS，少用改良MS，添加6-BA 0.5～4.0mg/L、IAA 或NAA 0～0.3mg/L、糖20～30g/L和适量的琼脂粉或卡拉胶;待芽长至一定长度时剪下转入增殖培养基，增殖培养的基本培养基以MS为主，少用1/2MS、3/2MS和LE，添加6-BA 0.4～2.0mg/L、NAA 0～0.2mg/L、IBA 0～0.2mg/L、GA3 0～1.0mg/L、糖20～30g/L和适量的琼脂粉或卡拉胶;继代稳定后，从继代苗中选取健壮的芽进行生根培养，生根培养基主要以1/3～1/2MS为基本培养基，添加适量的生长素，糖在继代的基础上适当减少，15～30d生根率达80%以上;生根瓶苗炼苗后即可移栽。此外，在寒绯樱培养过程中褐化问题普遍存在，AC、VC等抗氧化剂的使用与选择合适的外植体、消毒方式、基本培养基等方式结合，可有效减少褐化的发生。寒绯樱体细胞胚胎的发生途径尚处在初步研究阶段，体系不完善，稳定性较差。付影[52]成功用寒绯樱的茎段和叶片诱导出了愈伤组织。贾利娜[54]以寒绯樱叶片和叶柄为材料，筛选出了较佳的愈伤诱导、增殖、分化和成熟培养基，通过暗培养、AC的使用等措施，很好地控制了培养过程中的褐化问题，优化了各阶段培养效果，但未获得完整的植株。王莉[61]以野生寒绯樱嫩枝为试验材料，获得了愈伤组织诱导和继代培养基，得到较优培养条件为：MS+6-BA 1.0mg/L+NAA 2.0mg/L+2，4-D 1.0mg/L液体培养基，培养温度26℃，摇床转速120r/min，细胞悬浮培养细胞最佳起始密度为2.5×104個/mL，培养14d，但试验后期细胞系的稳定性较差。邹娜等[62]筛选出小叶最佳诱导培养基为MS+2，4-D 2.0mg/L+BA0.5mg/L，愈伤诱导率91.30%，将愈伤组织接于MS+2，4-D 0.5mg/L +BA 1.0mg/L，可诱导出体细胞胚。 5 展望 综上所述，寒绯樱可通过播种、扦插、嫁接和组培等方式进行繁殖。作为著名的园林观赏绿化树种，有关寒绯樱的繁育技术方面的研究总结，可为其资源保护、繁育和利用奠定坚实的基础。但目前有关寒绯樱的资源开发与繁殖仍存在以下几个方面的问题：（1）我国寒绯樱大多处于野生状态，育成品种少，今后应加强对其种质资源的保护与收集，重视其生物多样性与可持续利用的研究;（2）缺乏良种，今后应加强寒绯樱的良种选育研究;（3）用于推广生产的规模化种苗繁殖技术体系还不完善，优质优良无性化种苗繁育能力不足。嫁接与扦插繁殖系数低、周期长，受穗条数量、季节等限制，难以在短期内大量生产优良无性系苗木。寒绯樱组培繁殖仍处于试验阶段，对于不同材料组培技术差异大、褐化、体系不稳定等问题，今后应加强研究，从分子水平上研究其发生机制并提出解决方案。对于组培体系完善的优良种质，应加强中试推广，完善技术，稳定规模投产;（4）目前，丰产栽培管理技术规程尚未形成，今后应在养护管理和壮苗培育等方面加强研究。 参考文献 [1]中国科学院中国植物志编委会.中国植物志：第38卷[M].北京：科学出版社，1986：78. 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