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不同盐度对单环刺螠成活率及行为反应的影响

范文

孙凤仪盖帅帅纪元刘峰陈克卫

摘要：以单环刺螠为研究对象，研究有水无沙、无水有沙潜沙后、有水有沙条件下不同盐度（10‰、20‰、30‰、40‰、50‰）对单环刺螠存活率、应激行为反应特征、摄食速率、沙下活动（挖掘洞穴数量）、潜沙率和潜沙时间的影响。结果表明，无水有沙条件下，单环刺螠存活率在各时间点为S30>S40>S20>S10>S50，以S30为界存活率随盐度升高而降低幅度比随盐度降低而降低的幅度小，有沙条件比单纯水能延长单环刺螠的存活时间，在48h时无水有沙条件下盐度改变比有水有沙条件下盐度改变存活率高。有水无沙不同盐度条件下单环刺螠应激行为反应特征明显，出现低盐度（10‰、20‰）身体膨胀，高盐度（40‰、50‰）“C”形皱缩和身体分节现象，并在30‰盐度下出现“S”形摆动现象，且在一定时间段内出现，S10培养24h时均呈内脏溶解，刚毛炸裂状竖起，体壁溃烂死亡，身体逐步分解。

无水有沙条件下潜沙后添加不同盐度水，单环刺螠在30‰～40‰盐度范围内摄食活动较强，20‰盐度下摄食受到一定抑制，盐度为10‰和50‰条件下不摄食。单环刺螠挖掘洞穴数量各组均随时间的延长而增多，洞穴数量在各时间点总体为S30>S40>S20>S10和S50，以S30为界洞穴数量随盐度升高而降低，幅度比随盐度降低而降低的幅度小，规律与存活率相同。

有水有沙不同盐度下单环刺螠的潜沙率以S30处理最高，其他盐度均有潜沙后又出沙的现象，潜沙时间为S30

单环刺螠正常生存的盐度范围为30‰～40‰;身体分节和“C”形皱缩可以作为对单环刺螠高盐度应激行为反应的判断标准，身体膨胀可作为对低盐度应激行为反应的判断标准应用于生产实践;潜沙状态下，单环刺螠具有更高的存活率、更强的摄食和活动能力;30‰～40‰盐度条件下，单环刺螠具有更高的存活率、更强的摄食、活动和潜沙能力;投放幼螠时应在退潮后，沙层浸湿时进行，待其潜沙完全后再加入水，否则会出现“S”形摆动应激行为，并影响其潜沙性能。

关键词：单环刺螠;盐度变化;行为反应;存活率;潜沙率

中图分类号：S917.4文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2020）22-0178-07

作者简介：孙凤仪（1999—），女，山东烟台人，研究方向为水产养殖。E-mail：2577665475@qq.com。

通信作者：纪元，博士，讲师，主要从事名特水产养殖研究。E-mail：jiyuan0728@163.com。

单环刺螠俗称海肠，隶属于螠虫动物门螠纲无管螠目刺螠科刺螠属，是一种经济类海洋无脊椎动物[1]。单环刺螠生活在沿海泥沙或沙地下潮间带和潮下带的海洋沉积物中[2-3]。在我国单环刺螠主要分布于北方沿海泥沙岸潮间带下区及潮下带浅水区，山东胶东地区是目前我国单环刺螠的最大产区[4]，通常用作食物和垂钓诱饵。

科学家通过研究发现，盐度波动是包括河口、沿海湖泊和半封闭海域的浅层生境中的一个重要压力源即影响因素[5]。在底质适宜的近岸浅海区和鱼虾养殖池塘进行单环刺螠的增养殖，正常情况下水质因子能满足其生长、发育需求[6]。一般情况下，养殖水体盐度会在稳定的范围内波动。但是，在雨季强降水之后，盐度会骤降到20‰，而夏季由于高温水体蒸发，盐度会骤升至40‰，持续的降水和高温会给养殖对象造成盐度改变胁迫，盐度胁迫会使海洋动物胚胎发育异常[7]、生长受到抑制[8]、代谢加速[9]、生理机能失常[10-11]、免疫力下降[12]等，从而使正常状态下处于隐性感染的病原体引发疾病[13]，最终导致养殖产量的损失[14-15]。适宜的水体盐度與合理的盐度调节模式，不仅能降低水产动物病害发生的频率，而且对海水动物养殖[16]及人工育苗有重要的经济和科学指导意义[17]。已有研究表明，单环刺螠成体生活的适盐范围为15‰～36‰，最适盐度范围为24.94‰～35.77‰，幼螠的盐度适应范围13.8‰～35.9‰，适宜范围为20.8‰～35.2‰[18]。盐度胁迫会影响单环刺螠的耗氧率[19-20]及免疫抗病能力[21]。前人多将单环刺螠置于水中进行研究，而单环刺螠为潜沙动物[1]，养殖过程中难以直观确定其是否受到盐度胁迫，从而进行预警，在实际养殖中多根据养殖人员的养殖经验来进行判断，比如根据养殖对象的特殊行为变化等来判断养殖对象的健康状况，如沙蚕在盐度突变为10‰和15‰时，先有应激扭动，随后运动能力减弱，尾部出现螺旋状内卷，虫体逐渐吸水膨胀变得粗大[22]，刺参在盐度高于32‰时活动和摄食均不积极，排粪也减少，在盐度为23‰时基本不活动[23];也可以通过观察水质变化情况，及时换水[24]。然而单环刺螠在水中和沙层中盐度胁迫下是否有不同的应激状态，表型特征以及存活时间、存活率等情况如何，均无明确报道。

基于此，本研究通过试验初步探讨了3种不同环境条件下，盐度骤变对单环刺螠存活、行为反应和应激状况的影响，揭示单环刺螠对盐度变化的外在反应，以期为单环刺螠的生理生态学研究提供资料，并为单环刺螠的养殖生产提供科学的理论依据。

1材料与方法

1.1材料

试验于2019年4月在中国农业大学烟台研究院海洋与农业工程学院实验室813室进行。

单环刺螠苗种购自山东东方海洋科技股份有限公司牟平分公司，平均体质量为（0.80±0.02）g。

养殖箱为聚乙烯透明塑料箱（25cm×15cm×15cm）。试验用人工海水为由海水晶（浙江蓝海星盐制品有限公司）和充分曝气的自来水配制成的盐度为30‰的人工海水。试验用沙为烟台东泊子海边细沙（粒径0.3mm），用前经过清洗和曝晒。投喂饲料购自山东东方海洋科技股份有限公司牟平分公司，稚参料自配，粉状，过200目筛。

1.2试验方法

暂养：将运回的单环刺螠养殖于直径为1.5m，高度为1.0m的圆形帆布水池中，温度与室温同步，控制在15℃左右，盐度控制在30‰左右，24h持续充氧，并配置有封闭式水体循环装置。驯化暂养期间，定时定量投喂饲料。进行试验时，挑选体格健壮，应激反应明显且规格大致相同的单环刺螠。每组试验取养殖箱10个，分为5组，每组2个重复。试验期间温度控制在（16.5±1）℃，pH值为7.5～8.2，光周期为自然周期。每组试验配置浓度为10‰、20‰、30‰、40‰、50‰的人工海水备用，分别用S10、S20、S30、S40、S50表示，其中S30为对照处理组。有沙试验在各箱底铺放厚度为7～8cm的细沙。

1.2.1有水无沙条件下盐度改变对单环刺螠的影响

每个养殖箱仅放4L不同盐度的人工海水，分别投放10只单环刺螠，试验周期为4d。试验期间不换水、不投喂，连续观察2h后，于1、2、6、12、24h时观察单环刺螠的应激反应及行为特征，试验结束时记录各组成活数量，计算成活率。用玻璃棒刺激单环刺螠，通过其是否有正常的反应来判断单环刺螠的存活状况。

1.2.2无水有沙条件下潜沙后盐度改变对单环刺螠的影响

向各试验箱中铺沙后，加入盐度为30‰的人工海水，水深5～6cm，充氧曝气1d。加入单环刺螠10只/箱，暂养3d，期间持续充氧，维持溶氧量在5.0mg/L以上，定时投喂，并及时将无法正常潜沙的个体剔除，补充规格相近、数量相同的单环刺螠，保证各箱中均有10只正常潜沙存活的个体。暂养3d后，将各箱中原有海水去除，按分组顺序，分别加入盐度为10‰、20‰、30‰、40‰、50‰的人工海水各4L，24h连续充氧。第1天禁食，于正式试验第2天06：00投喂，各组投喂量相同，分别于投喂后10、20、30、40、50min时观察水体是否澄清，判断摄食速度，澄清用的时间越短说明摄食速度越快。于第2天下午将各组所有洞穴封闭，分别于洞穴封闭后5、10、20、30、60min时记录新出现洞穴数量，同时间数量越多说明活动能力越强。分别于第2天和第5天晚上将各组水盛于塑料箱中，挖出各组单环刺螠，记录各组成活数量，第2天记录后，单环刺螠、水和沙分别归位继续观察。

1.2.3有水有沙条件下潜沙后盐度改变对单环刺螠的影响

向各试验箱中铺沙后，加入不同盐度人工海水充氧曝气3d，使底沙与上层海水充分接触，保证水沙盐度相同并维持稳定。充氧曝气3d后，将单环刺螠（10只/箱）均匀地投放在水底，注意避免相互接触影响潜沙，记录单环刺螠的潜沙时间。试验开始后2h内持续观察，分别于5、10、30min和1、2、6、12、18、24、48h时记录各组在沙外未潜入个数，从而计算各组的潜沙率和潜沙时间。根据各组单环刺螠的潜沙情况，判断未潜沙个体是否存活，记录各组成活数量，及时剔除死亡个体;在72h后挖出各组单环刺螠，记录各组成活数量。分别于试验开始后1、6、12、24、48、72h记录各组成活数量。

1.3指标计算

1.3.1成活率的计算

成活率（SR）=Nt/N0×100%。

式中：Nt为试验结束存活单环刺螠数量，个;N0为试验开始时单环刺螠的数量。

1.3.2潜沙率和潜沙时间的计算

潜沙时间（LT）=T2-T1。

式中：T1为单环刺螠自然洒落在底质表面的时间，min;T2为1/2单环刺螠潜入底质中所需的时间，min。

潜沙率（LR）=NL/N0×100%。

式中：NL为已完成潜沙的单环刺螠数量，个。

2结果与分析

2.1有水无沙、无水有沙、有水有沙条件下不同盐度对单环刺螠存活率的影响

由图1可知，無水有沙条件下，单环刺螠存活率在各时间点为S30>S40>S20>S10>S50，以S30为界存活率随盐度升高而降低的幅度比随盐度降低而降低的幅度小（图1）;有沙条件（图1-B，5d;图1-C，72h）比单纯水（图1-A，30h）更能延长单环刺螠的存活时间;S10、S20、S50在无水有沙条件下（图1-B，2d）比有水有沙条件下（图1-C，48h）存活率高。

2.2有水无沙不同盐度条件下单环刺螠应激行为反应特征

有水无沙条件下单环刺螠应激行为反应详见图2。在试验进行中发现，S40、S50高盐度组中出现了单环刺螠身体分节螠缩（图2-A）和躯体弯曲成“C”形的现象（图2-C），而在低盐度组和对照组中

无此现象，由于试验控制盐度为唯一变量，所以初步认为，高盐度是导致单环刺螠身体分节和“C”体型出现的原因;在S30组中，单环刺螠试验初期有剧烈的“S”形摆动（图2-B），其余组无此现象，分析认为，单环刺螠在盐度适宜的环境中若从沙中刨出进入水中会有“S”形摆动的应激动作。

有水无沙不同盐度下单环刺螠随时间的行为变化特征见表1。由表1可知，最初各组单环刺螠的行为特征均为蠕动;1h时S30处理出现应激行为反应，身体呈“S”形摆动;2h时，S40、S50处理出现“C”[CM（20]形皱缩现象，6h时，S40、S50处理身体分节，

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S10、S20处理出现身体膨胀现象;12h时，S10、S20、S50处理均出现内脏聚集现象，S10处理的单环刺螠反应较大，口端排脏;24h时，S10处理的单环刺螠全部死亡，S20、S50处理的单环刺螠大多数死亡，S30、S40处理的单环刺螠多数正常存活。

基于以上研究结果，对发现的单环刺螠特殊应激行为反应特征作如下定义。

（1）身体分节：单环刺螠在无沙高盐度条件下6～12h时身体中部出现缢缩的应激行为反应，可作为单环刺螠身处高盐度水中6～12h的标志性行为反应。

（2）“S”形摆动：单环刺螠在盐度为30‰条件下身体出现的一种在水中呈“S”形左右摆动的应激行为反应，可作为单环刺螠身处适宜盐度水中初始的标志性行为反应。

（3）“C”形皱缩：单环刺螠在无沙高盐度条件下2～6h时身体蜷缩成“C”形的应激行为反应，可作为单环刺螠身处高盐度水中2～6h的标志性行为反应。

（4）身体膨胀：单环刺螠在无沙低盐度条件下2～12h时因低渗透压身体充水而膨胀变粗大的应激行为反应，可作为单环刺螠身处低盐度水中2～12h的标志性行为反应。

2.3无水有沙条件下潜沙后添加不同盐度水对单环刺螠摄食速率和沙下活动的影响

无水有沙条件下潜沙后添加不同盐度水对单环刺螠摄食速率的影响详见表2。

根据水澄清时间判断不同盐度下单环刺螠的摄食速率，从而体现不同盐度下单环刺螠的活力。S30与S40处理水体澄清所需时间最短，说明摄食速度最快。在S10、S50处理组中，水体澄清速度与空白对照相似，故认为在10‰、50‰盐度下，单环刺螠无摄食行为。基于以上结果得出，单环刺螠在30‰～40‰盐度范围内摄食活动较强，在20‰盐度下摄食受到一定抑制，在10‰和50‰盐度条件下不摄食。

无水有沙条件下潜沙后添加不同盐度水对单环刺螠沙下活动的影响详见图3。

由图3可知，潜沙后添加不同盐度水，各组单环刺螠挖掘的洞穴数量均随时间的延长而增多，洞穴数量在各时间点总体为S30>S40>S20>S10和S50，以S30为界洞穴数量随盐度升高而降低的幅度比随盐度降低而降低的幅度小（图3），规律与存活率（图1）相同。

2.4有水有沙条件下不同盐度对单环刺螠潜沙率和潜沙时间的影响

由图4可知，盐度改变对单环刺螠的潜沙有明显的影响。作为对照的S30处理单环刺螠活力最强，5min内潜沙率达到50%，S40、S50处理稍差，S10和S20处理的个体无潜沙行为。S30处理在30min内完成全部潜沙，S40和S50处理在2h内完成全部潜沙，此时S10和S20处理的潜沙率只有10%和20%。S50处理在12h后开始有出沙个体，到48h后，潜沙率只剩20%，出沙个体呈细长条状，表现为严重的失水现象并全部死亡。48h后S10至S50处理的最终潜沙率分别为0%、60%、100%、90%和20%。

由表3可知，有水有沙盐度改变条件下单环刺螠潜沙时间为S30

3讨论

水产动物生活在水环境中，水体盐度的高低直接影响体液渗透压，从而影响其存活、生长和繁殖。高强度的盐胁迫会导致水产动物生长速度降低、生产性能下降、发病甚至死亡[25]。不同水产动物对盐度的适应和行为反应不同，有鱼类会出现浮头、摄食抑制等現象，盐度升高会触发吞水行为;对单环刺螠而言，由于其为潜沙穴居动物，水体盐度的变化对其存活率、应激行为反应特征、摄食速率、沙下活动（挖掘洞穴数量）、潜沙率和潜沙时间等指标的影响研究还属空白。无脊椎海产动物也相对缺乏研究参考。

3.1不同盐度对单环刺螠存活率的影响

无水有沙条件下，单环刺螠存活率在各时间点均为S30>S40>S20>S10>S50，以S30为界存活率随盐度升高而降低幅度比随盐度降低而降低的幅度小（图1），与李涛等于2014年在黑鲷仔鱼上的研究结果一致[26]，但在低盐度条件下，单环刺螠存活率较低，而黑鲷仔鱼在盐度为10‰条件下，仍有90%的存活率。有沙条件比单纯水更能延长单环刺螠的存活时间，这与于忠利等于2008年得出的锯缘青蟹蟹苗在潜沙后的存活率比无沙条件要提高10%的结果[27]一致。在48h时无水有沙条件下盐度改变比有水有沙条件下盐度改变存活率高。单环刺螠在盐度为15‰～36‰内均能正常生活[28]。本试验结果也表明，在30‰～40‰盐度条件下单环刺螠均能较好地适应，属于广盐性耐盐种类，本试验研究结果较以往的研究结果[18]高，有水有沙条件下培养48h后S20会降到80%以下，已满足不了生产需要。

无水有沙条件下单环刺螠潜沙无法直接观察其存活情况，须要定期挖掘来记录存活数量。挖掘过程中对单环刺螠造成的机械损伤以及挖掘后单环刺螠因无法潜沙而死于表面，均会对结果造成影响。S30处理的存活率在挖沙后保持不变，故推断单环刺螠死亡是由盐度胁迫引起的。

极端盐度下海洋动物的短期生存可以通过行为回避来实现，例如深入沉积物或关闭外壳，以防止与周围水接触[29]，单环刺螠可以通过潜沙行为来降低盐度胁迫作用，从而提高存活率，无水有沙条件下盐度骤变存活率较有水有沙条件下盐度骤变和有水无沙条件下盐度骤变高，对于同一盐度潜沙后相较于潜沙之前存活率上升的情况，与王垚等对于潜沙对大竹蛏的存活率影响研究结果一致，当不潜沙时，大竹蛏死亡率50%，潜沙后可以降低到16.7%[30]。因此，可以说明单环刺螠在潜沙状态下的适应能力较无沙状态强，可以适应更大的盐度变化，原因可能是沙层对水体盐度的变化起缓冲作用，且单环刺螠体表分泌物与沙结合可辅助应对盐度变化。

3.2不同盐度对单环刺螠应激行为反应的影响

有水无沙不同盐度条件下单环刺螠应激行为反应特征明显，出现低盐度（10‰、20‰）身体膨胀，高盐度“C”形皱缩和身体分节（40‰、50‰）现象，并在30‰盐度下出现“S”形摆动现象，且在一定时间段内出现的现象可初步作为检验海水盐度是否变化的依据应用于生产当中。“S”形摆动这一现象，与Abe等发现的单环刺螠在夜间低潮时观察到的游泳行为（swimmingbehavior）现象一样，此时盐度处于30‰～35‰之间，符合本试验的试验环境[31]。Abe等认为，此行为出现的原因是在1月或2月退潮搁浅后重新放入水中[31]。本试验认为，出现的“S”形摆动现象是幼螠到成螠从潜沙状态挖出泥沙后被置于30‰海水中环境突变所致的一种应激反应，无论是冬季还是夏季，在实验室养殖条件下每次换沙称质量时再置于水中均会出现的一种应激反应。

“C”形皱缩、身体分节、“S”形摆动和身体膨胀属首次报道并定义，可以作为单环刺螠对盐度检验的判断标准应用于生产当中。

3.3不同盐度对单环刺螠摄食速率和沙下活动的影响

无水有沙条件下潜沙后添加不同盐度水，单环刺螠在30‰～40‰盐度范围内的摄食活动较强，S20条件下摄食受到一定抑制，S10和S50条件下不摄食。与丁张妮等于2014年得出的三疣梭子蟹在低盐度和高盐度条件下摄食均受到抑制的结果[32]一致。单环刺螠挖掘洞穴数量研究结果显示，规律与存活率相同。基于此，根据洞穴数量判断单环刺螠在沙下的活动情况的方法在本试验中具有较强的可行性，且简单易行，能够应用于生产。

3.4不同盐度对单环刺螠潜沙率和潜沙时间的影响

有水有沙条件下单环刺螠在不同盐度下潜沙率以30‰最高，其他盐度均较低，与张嵩于2014年对青蛤、文蛤在不同盐度下的潜沙时间研究结果[33]一致，且高盐度下潜沙率比低盐度下高，说明单环刺螠是耐盐性种类。早期的研究表明，盐度偏离物种特定的最佳值可能会损害沉积生物的穴居行为[34-35]，本研究中的高盐度S50处理出现单环刺螠重新出沙情况，而S10处理不潜沙，也证实了这一点。

试验中发现，单环刺螠有潜沙后又出沙的现象，潜沙时间为S30

挖洞被认为是一种能量昂贵的运动方式[42-44]。Haider等的研究表明，盐度胁迫能够降低蛤蜊的穴居性能，不是由于能量供应或有氧能力的限制，而是涉及其他机制（如肌肉性能受损）[45]，关于这些应激源对海洋底栖穴居动物生存和生态功能的影响还有待进一步的研究。

4结论

（1）单环刺螠正常生存的盐度范围为30‰～40‰;

（2）身体分节和“C”形皱缩可以作为单环刺螠对高盐度（40‰～50‰）应激行为反应的判断标准，身体膨胀可作为低盐度（10‰～20‰）应激行为反应的判断标准应用于生产实践;

（3）潜沙状态下，单环刺螠具有更高的存活率、更强的摄食和活动能力;

（4）30‰～40‰鹽度条件下，单环刺螠具有更高的存活率、更强的摄食、活动和潜沙能力。

（5）投放幼螠时应在退潮后，沙层浸湿时进行，待其潜沙完全后再加入水，否则会出现“S”形摆动应激行为，并影响其潜沙性能。

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