| 标题 | 石斛兰逆境生理研究进展 |
| 范文 | 黄晓慧 摘 要：研究石斛兰在逆境胁迫下的生理反应对石斛兰栽培生产和产业发展具有重要意义。该文简述了石斛兰对温度、干旱、养分、盐、水分等非生物逆境的生理适应机制及表现形式研究所取得的进展，并展望了石斛兰胁迫的研究方向。 关键词：石斛兰;逆境生理;研究 中图分类号 S682.31文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）08-0028-03 石斛兰（Dendrobium nobile）又称石斛，兰科石斛属（Dendrobium Sw.）植物，主要分布于我国西南和江南各地[1]，具有较高的药用、观赏价值及保健价值[2-3]。石斛兰的花形及花姿优美、花色种类繁多且花期较长，倍受各国人民的喜爱，被誉为“四大观赏洋兰”之一，并把其作为每年6月19日的“父亲节之花”。石斛兰用途广泛且实用价值高，既是高档的插花材料，也是菜肴碟上的装饰花材，还是贵宾胸花、新娘捧花及花车装饰等的重要素材[4]。经济的快速发展和人们生活水平的日益提升，有力推动了石斛兰的生产和消费。但是随着全球环境气候的变化以及其独特的生长条件，石斛兰更加容易遭受逆境胁迫，野生石斛兰的种质资源日渐濒危。石斛兰对生态环境要求十分严格，因环境胁迫（Environmental stress），如高温、低温、干旱和盐渍等环境因素常对石斛兰生长产生不良影响，严重时甚至使石斛兰受害死亡[6]。因此，有关石斛兰的逆境研究倍受关注。研究石斛兰对环境胁迫的生理反应，不但有助于揭示石斛兰的逆境生理机制，也有助于在生产实践中及时采取有效的技术措施，提高石斛兰的抗逆性，使其免受伤害，为石斛兰的生长创造有利条件。 1 温度胁迫 当植物在不适宜的环境温度生长时，植物的细胞膜最先受到伤害，膜的透性增加，使与其结合的酶系统受伤害。膜脂的脂类组分及相对含量是影响温度胁迫的主要因素[7]。 1.1 低温胁迫 植物在遭受低温胁迫后，生长形态会发生较大的变化，同时体内也会发生一系列的生理生化反应，如膜脂组分、膜脂过氧化物终产物丙二醛（MDA）及脯氨酸含量等会发生变化[8]。 抗坏血酸过氧化物酶作为植物体内特别是叶绿体中清除H2O2的关键酶，当其活性升高時有助于植物体内清除过多的H2O2[9]。谭艳玲等[10]在研究中表明，铁皮石斛幼苗在5℃具有一定的耐冷性，当温度继续降低至0℃低温时会出现强烈的生理反应，抗坏血酸过氧化酶活性及丙二醛和脯氨酸含量变化显著，且对细胞产生一定的伤害，严重影响幼苗的生长和发育。具体表现为，5℃低温处理下铁皮石斛幼苗中抗坏血酸活性随着处理时间的延长而逐渐降低，说明该品种在5℃低温下没有受到低温伤害，而代谢水平降低，以适应低温的环境和生理条件，当将其放在0℃和-2℃环境处理时，不论是温度的降低还是时间的延长，抗坏血酸过氧化物酶活性都呈增加趋势。而有些品种在-2℃下随处理时间的增加，抗坏血酸过氧化物酶活性先上升后下降，这可能是由于铁皮石斛幼苗受到了严重伤害，抗坏血酸过氧化物酶遭到破坏。 低温下产生的活性氧可引发或加剧膜脂过氧化作用，膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量的变化是衡量质膜受破坏程度的标志之一[11]。从谭艳玲等[10]研究中可以看出，铁皮石斛幼苗在5～0℃处理下，MDA含量随着温度的降低及处理时间的延长均有所增加，但当处理温度低于-2℃时，MDA含量随着处理时间的延长而降低，这可能是低温胁迫超出了细胞抵御的最大能力，使细胞的膜脂过氧化系统遭到破坏。脯氨酸的积累是由植物体内脯氨酸的生物合成激活和脯氨酸的降解抑制共同导致的[12]，并在逆境压力结束后被分解利用[13]。谭艳玲等[10]研究中发现不同品种脯氨酸含量在低温胁迫下都有不同程度的累积，有些品种在不同温度处理下，脯氨酸的含量随着时间的延长而增加，有些品种随时间的延长先上升后下降，即不同品种在不同温度及时间处理下所受到的损伤程度不一样。 1.2 高温胁迫 世界气候变化不仅意味着平均温度逐渐上升，而且意味着极端高温的经常出现，许多植物将面临着高温的挑战。高温胁迫下植物在生物膜、叶片相关的生理活动和相应的生理生化效应上的变化情况，均产生不同的影响，影响到植物的正常生长，严重时甚至导致死亡[14]。 吴姝漪等研究表明[15]，华石斛幼苗对高温较为敏感，对持续高温或极端高温抵御能力差，高温胁迫下华石斛幼苗的形态特征发生明显变化，抑制其正常的生理代谢，从而导致叶片出现萎蔫、失绿、掉落，持续的高温或极端高温中可致全株枯死。另外，高温胁迫对植物的影响也可从叶绿素含量变化反映出来[16]，华石斛幼苗在高温处理下叶绿素含量均有所下降，且处理温度越高、处理时间越长，叶绿素含量下降越快。再者，高温胁迫下会造成膜透性增加和膜脂质过氧化[17]，华石斛受高温胁迫后相对电导率持续增加，恢复生长后膜脂质过氧化产物MDA变化不大，说明其抗逆性较弱。高温胁迫初期可溶性糖、可溶性蛋白含量和超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢（CAT）和过氧化物酶（POD）活性变化与温度逐渐上升呈正相关，符合植物在逆境下的一般反应[18]，持续高温胁迫后SOD、POD和CAT活性出现下降，这可能是由于不断加剧的高温破坏了酶本身[19]。华石斛幼苗通过协调体内营养物质、渗透调节物质和保护酶活性等的动态平衡，增强抗热性，从而减缓高温带来的伤害，是对其高温胁迫的适应性反应和耐热生存的重要调节机制[20]。 2 干旱胁迫 干旱胁迫作为影响植物生长发育的主要因子，当植物蒸腾速率超过水分吸收速率或者土壤缺乏植物可利用的水分时，植物发生干旱胁迫。不同的植物对干旱的反应敏感度差异比较明显，有些植物只需几分钟或者几秒，有些植物要几个小时，这与物种差异、水分丧失强度和持续时间、植株生长发育的年龄和阶段、器官和细胞的类型以及亚细胞分室作用等有关[21]。裴忠孝[22]分析了春石斛在不同干旱胁迫下渗透调节物、抗氧化酶系统及光合特性的变化情况，以研究其抗旱机制和生长特性。在干旱处理下，春石斛体内可溶性糖含量及可溶性蛋白含量均呈先升髙后降低趋势，脯氨酸含量在处理期间持续升高;抗氧化酶（CAT、POD和SOD）中3种酶对干旱胁迫的响应存在一定差异，CAT可能作用于中度胁迫及重度胁迫前期，POD作用于整个重度胁迫时期，而SOD主要作用于重度胁迫后期。干旱胁迫对春石斛光合生理指标的影响不显著，干旱胁迫早期光合作用受抑制主要是气孔限制，后期为非气孔限制即生物膜受到损伤，光合器官遭到破坏。此外，刘张栋[23]研究发现干旱处理后美花石斛和秋石斛‘索尼娅的苹果酸和碳水化合物早晚差值均很大，即夜间积累苹果酸、消耗碳水化合物，白天相反，属于专性CAM植物;而金钗石斛、鼓槌石斛、春石斛‘V1和春石斛‘V4在2种状态下苹果酸含量、碳水化合物含量早晚差值发生显著性差异，即在夜间积累苹果酸增加，且消耗更多的碳水化合物，属于C3/CAM中间型植物。 3 养分胁迫的研究 植物主要通过根系从土壤中吸收矿质养分。因此除了植物本身的遗传特性外，土壤和其他环境因子对养分的吸收以及向地上部分的运移都有显著的影响。栽培基质中，矿质营养的缺乏，对植物生长发育产生明显的胁迫作用。龚建英等[24]在无土栽培基质优化筛选研究中发现，石斛兰营养生长的好坏对于提高植株的抗病性、贮存充足的养分以及为生殖生长打下基础等均具有重要的作用。 唐树梅等[25]利用扫面电镜观察了石斛兰在养分胁迫条件下叶片的表面结构，受养分胁迫的石斛兰叶表面角质层花纹发生改变，叶片气孔形状及数量受到制约。养分胁迫极大限制了叶片表皮细胞正常的角质化形成角质层。角质层起到保护叶片的作用故而养分胁迫时必然造成植株抗寒抗旱抗病能力的下降。石斛兰叶片表面结构受元素的影响极其明显。其中缺磷和缺镁时电镜观察上找不到气孔[25]。缺S时叶片角质层被剥蚀且干物重量最少，缺K时叶片表面有结晶状物质。且受S元素的影响极其明显，K元素次之，这说明叶片表面结构的变化与生长发育表现出同样规律，石斛兰对缺S和缺K敏感[25]。 4 盐胁迫的研究 土壤盐渍化是影响农业生产和生态环境的一个重要因素。高盐分会影响植物的理化性质，影响植物的正常生长。盐胁迫对植物的伤害主要改变了植物细胞中水和离子的热力学平衡，导致高渗胁迫、离子不平衡和离子毒害。吴超等[26]研究表明，用100～200mM的NaCl进行处理，石斛叶片的SOD、POD和CAT活性发生明显变化。生理生化的变化反应及生长抑制是盐胁迫对植物最普遍、最显著的效应[27]。另外，有些盐生植物还具有专门的表皮贮水囊泡，贮水囊泡的存在大大提髙了植物的贮水体积，增强了植物的保水能力，利于植物避免因盐害而导致的生理干旱[28]。 盐胁迫下植物多个部位呈现不同的影响，严重影响了植物的生长发育。张吉起等[29]探索了盐胁迫对石斛蘭根系的影响，结果显示随着盐胁迫浓度的升高，春石斛兰根的鲜重、根长及根活力受到抑制，其中根长下降最为明显，说明石斛的根长对盐胁迫更为敏感。杨雪飞等[30]利用基因枪法将来源于大麦的抗旱耐盐基因lea3导入铁皮石斛的类原球茎中，获得耐盐胁迫能力明显增强的转基因植株，为抗旱耐盐新品种的选育开辟了一条新途径。 5 结语 石斛兰因其具备观赏价值、药用价值及经济价值，受到消费者的喜爱，需求量随着人们生活水平的进步而不断增加。当前对石斛兰的研究主要集中在基质或营养液、花期调控、组织培养和快繁以及景天酸代谢光合途径调节等方面，而对其逆境胁迫下的响应机理相关研究报道还较少。石斛兰的逆境是一个极其复杂的生理生化过程，许多问题有待进一步研究。综上所述，笔者认为以下几个方面可以作为下一步深入研究的方向：（1）石斛兰抗逆境受体中信号通路的调节与控制;（2）逆境胁迫下与重要表型相关的基因克隆、鉴定以及反义表达等;（3）随着石斛兰逆境生理和机理研究的不断深入，结合转基因技术，在石斛兰体内建成成熟的逆境胁迫转基因表达体系，为石斛育种提供新途径。 参考文献 [1]裘浙群.铁皮石斛研究进展[J].城市建设理论研究：电子版，2015，（17）. 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