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半夏自毒作用研究

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金文进

摘要将半夏叶和块茎水浸提液分别配制成不同浓度，采用生物测定方法，对半夏连作障碍的自毒作用进行初步研究。结果表明，低浓度的半夏叶和块茎水浸提液有促进种子萌发的作用，高浓度有抑制作用，同时，不同浓度叶和块茎水浸提液对半夏发芽率、发芽势及发芽指数的自化感作用均为负值，表现为抑制种子的萌发;当浓度为80 mg/mL时，叶和块茎水浸提液对种子萌发的自化感效应值最大，其中，叶水浸提液对发芽率、发芽势和发芽指数的自化感效应分别为-0.29、-0.27和-0.37，块茎水浸提液对发芽率、发芽势和发芽指数的自化感效应分别为-0.41、-0.24和-0.46。因此，半夏具有很强的自毒作用，而且自毒作用还存在部位差异，尤其以块茎水浸液的抑制作用最强，且随浸提液质量浓度的升高，化感作用加强。

关键词半夏;连作障碍;自毒作用

Abstract The aqueous extracts of Pinellia ternate leaves and tubers were formulated to different concentrations，and the autotoxicity of Pinellia ternate continuous cropping obstacles was studied using bioassay methods.The results showed that the water extraction of leaf and tuber with the low concentration could promote seed germination and the high concentration inhibited seed germination.At the same time，the autoallelopathy of Pinellia ternate germination rate，germination potential and germination index was negative with different concentrations of leaf and tuber water extracts，which showed the inhibition of seed germination.When the concentration was 80 mg/mL，the leaf and tuber water extracts had the largest allelopathy effect on seed germination.Among them，the selfsensitization effects of leaf water extract on germination rate，germination potential and germination index were -0.29，-0.27 and -0.37，respectively.The selfsensitization effects of tuber water extract on germination rate，germination potential and germination index were -0.41，-0.24 and -0.46，respectively.Therefore，Pinellia ternate has a strong autotoxic effect，and there are also differences in the location of the autotoxic effect，especially the tuber water extract has the strongest inhibitory effect，and the allelopathic effect increases with the increase of the mass concentration of the extract.

Key words Pinellia ternate;Continuous cropping obstacle;Autotoxication

连作障碍是作物栽培中普遍出现的问题，且连作年限越长其连作障碍就越严重。据统计，约占70%的根类药材都存在不同程度的连作障碍[1]。半夏Pinellia ternate（Thunb）breit作为一种中药临床常用药，也出现连作障碍现象，对其连作障碍机理的探讨包括土壤微生态与连作的关系、病害对半夏的影响、半夏的自毒作用等。自毒作用在农作物及中药材的栽培中很普遍，如大豆、地黄及黄连等都有自毒作用[2-5]，这是一种特殊类型的化感作用，也被称为自化感作用，或自体中毒，它是植株通过淋溶、残体分解、根系分泌向环境中释放一些化学物质，对其自身产生直接或间接的毒害作用[6]。也有学者认为自毒作用是自然界植物种内生长关系的一部分，主要通过影响植物体细胞膜的透性、植物体酶的活性、植物细胞的分裂、伸长以及植物体对营养物质的吸收和利用，进而导致作物连作障碍[7-8]。笔者通过研究半夏叶子和块茎水浸提液对半夏种子萌发的自毒作用，了解半夏生长过程中的自化感效应，为揭开半夏连作障碍的作用机理、消除半夏连作障碍、保持半夏种植业持续稳定发展提供一定的理论依据。

1 材料與方法

1.1 材料供试材料为半夏地上部叶子（含叶柄）和地下块茎，由甘肃省西和县草坪乡村民提供。

1.2 方法

1.2.1 半夏水浸液的制备。

将成熟的半夏植株剪断，自来水冲洗干净，并将叶子切成大约1 cm长的小段，并在蒸馏水下冲洗20 s，用作浸提材料。块茎自来水冲洗干净自然晾干。将半夏叶子和块茎分别进行充分粉碎后过20 mm筛，后叶子取50 g、块茎200 g各加入1 000 mL蒸馏水室温浸泡48 h后离心2 min弃去沉淀，叶子上清液定容至500 mL，再用蒸馏水稀释至浓度为50 mg/mL;块茎上清液定容至1 000 mL，再用蒸馏水稀释至80 mg/mL ，分别置于4 ℃冰箱中供后续化感自毒试验使用。

1.2.2 种子萌发试验。

在培养皿（直径 12 cm）底部垫放2张滤纸，于105 ℃高温灭菌;半夏种子半夏提前浸泡12 h，用3%次氯酸钠溶液消毒后，于培养皿内均匀摆放15粒，每皿分别加入30 mL不同浓度的半夏水浸液，以蒸馏水作为对照。每个处理4次重复， 25 ℃恒温箱中黑暗培养，所有处理及时补充相应浓度水浸提液，始终保持纸床湿润。从种子萌发之日开始，每24 h调查一次，记录萌发种子数，直至种子不再萌发。

1.3 数据处理采用SPSS 15.0软件对数据进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 半夏叶水浸提液对其种子萌发的影响从表1可看出，半夏叶水浸提液对其种子萌发表现出不同的抑制趋势。这种抑制作用具有浓度梯度效应，随着水浸液浓度的提高，半夏种子萌发及幼苗生长的抑制效应渐趋显著。50 mg/mL 时就对所有指标显示抑制作用，到80 mg/mL 浓度的叶子浸提液对半夏种子发芽率、发芽势和发芽指数的抑制作用均达到显著水平，与对照相比，发芽率、发芽势和发芽指数分别下降29.49%、26.82%和36.93%。

2.2 半夏块茎水提液对其种子萌发的影响从表2可看出，與对照相比，随水浸液浓度的提高，半夏种子萌发及幼苗生长的抑制效应渐趋显著。就对所有指标显示抑制作用，80 mg/mL 的块茎浸提液对其种子发芽率、发芽指数、发芽势的抑制作用均超过50 mg/mL，与对照相比，发芽率、发芽势和发芽指数分别下降41.46%、24.40%和45.84%。

2.3 半夏不同组织水浸提液自化感作用比较

半夏的自化感（自毒）作用存在部位差异，叶子和块茎水浸提液处理对半夏种子发芽率、发芽势、发芽指数抑制的大小顺序是地下部>地上部（以总平均RI值表示），并且水浸液的自毒效应随处理浓度的增加呈增强的趋势。测定的发芽率、发芽指数和发芽势这3项指标对同一浓度水浸提液的敏感程度也有差异，分别为发芽指数>发芽率>发芽势（表3）。

3 讨论与结论

研究表明，化感效应在连作障碍产生的机制中占一定的主导作用。半夏块茎有毒，所以它属于一类独特的大宗药用植物，块茎在土壤中生长可能也会分泌出能够抑制半夏生长或抑制土壤周围有益微生物繁殖的次生代谢产物，进而影响其根际微生物群落的分布，导致连作土壤后期病害严重。该研究结果表明，半夏叶和块茎水浸提液对其种子萌发表现出明显的抑制作用，在外观上，自毒作用表现为种子萌发速度缓慢、发芽率低、发芽指数低，这种自毒表现出的抑制作用随着水浸提液处理浓度的提高而增强，这与其他一些学者在地黄和当归等药用植物上的研究结果大体一致[4，10-11]。半夏的自毒作用还存在部位差异，尤其以块茎水浸液的抑制作用最强，可能是因为该试验采集的半夏叶和块茎均为近成熟期植株，所以自毒物质主要集中在块茎。这些不同组织的自毒物质对半夏生长的影响很可能通过半夏输导组织进入半夏种植的土壤，进而影响周围土壤微生物种群的多样性，反过来，土壤微生物种群的多样性改变又影响着半夏的生长。另外该研究还发现，浸提液浓度为80 mg/mL时有些种子未发芽，甚至块茎明显褐化变软，因此，可以认为半夏连作障碍与自毒作用有关。甚至可以推断连作半夏块茎根腐病、病虫害严重很可能是自毒物质在土壤中长期积累的结果。

参考文献

[1] 张重义，林文雄.药用植物的化感自毒作用与连作障碍[J].中国生态农业学报，2009，17（1）：189-196.

[2] 孙绍康.大豆根系分泌物自毒作用的初步研究[J].农业科技与信息，2016（1）：89，95.

[3] 李娟，黄剑，张重义，等.地黄化感自毒作用消减技术研究[J].中国中药杂志，2011，36（4）：405-408.

[4] 郭冠瑛，王丰青，范华敏，等.地黄化感自毒作用与连作障碍机制的研究进展[J].中国现代中药，2012，14（6）：35-39.

[5] 银福军，瞿显友，普纬，等.黄连不同部位水浸液自毒作用研究[J].中药材，2009，32（3）：329-330.

[6] 张晓玲，潘振刚，周晓锋，等.自毒作用与连作障碍[J].土壤通报，2007，38（4）：781-784.

[7] RICE E L.Allelopathy[M].New York： Academic Press，1974.

[8] YU J Q.Autotoxic potential of vegetable crops[M]//NARWAL S S.Allelopathy：Basic and applied aspect.Enfield，New Hampshire，USA：Scientific Publisher，1999.

[9] WILLIAMSON G B，RICHARDSON D.Bioassays for allelopathy： Measuring treatment responses with independent controls [J].Chem Ecol，1988，14（1）：181-187.

[10] 张新慧.当归连作障碍机制及其生物修复措施研究[D].兰州：甘肃农业大学，2009.

[11] 惠继瑞.当归自毒作用研究[D].兰州：西北师范大学，2008.

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