温度对黄带拟鲹耗氧率、排氨率及窒息点的影响
杨祯 杨旭 高铭鸿 曹新宇 关玉德 姜晨
摘 要：利用實验生态学方法研究了不同温度（17、21、25 ℃）对黄带拟鲹Pseudocaranx dentex（389.34 g±49.70 g）耗氧率、排氨率及窒息点的影响。结果显示：17 ℃组耗氧率为（0.26±0.01）mg/（g·h），排氨率为（3.12±0.25）μg/（g·h），窒息点为（0.85±0.13）mg/L;21 ℃组耗氧率为（0.37±0.02）mg/（g·h），排氨率为（3.99±0.18）μg/（g·h），窒息点为（0.93±0.08）mg/L;25 ℃组耗氧率为（0.52±0.03）mg/（g·h），排氨率为（5.23±0.21）μg/（g·h），窒息点为（1.24±0.10）mg/L。黄带拟鲹的耗氧率、排氨率及窒息点均随温度的升高而升高，且温度对耗氧率和排氨率有显著影响（P<0.05）。同时，O/N比值在81.62～105.38，表明试验水温条件下黄带拟鲹的主要供能物质为脂肪和碳水化合物。
关键词：黄带拟鲹（Pseudocaranx dentex）;温度;耗氧率;排氨率;窒息点
黄带拟鲹（Pseudocaranx dentex）隶属于鲈形目，鲹科，又称岛鲹、缟鲹或大竹荚鱼[1]。由于个体大，脂肪丰富，肉质紧实肥嫩、细腻鲜甜，被称为鲹中之王，在日本市场价格昂贵，属于日式刺身与寿司料理中的高级食材，广受推崇。由于其生长速度较快，具有较高的抗病能力，经济价值高，已成为我国集约化养殖的对象之一[2]。我国主要从日本进口黄带拟鲹，很受市场欢迎，但由于进口价格高、保鲜难，一定程度上制约了该鱼的消费。因此，实现黄带拟鲹的繁育及养殖技术突破对开发新的渔业资源具有重大意义。
温度是影响鱼类呼吸和排泄的重要环境变量，在适宜的温度下，鱼类耗氧率和排氨率会随着温度的上升而上升[3]。鱼类的耗氧率反映出鱼类新陈代谢规律，也反映出其生理状况，而窒息点反映出鱼类耐低氧的程度[4]。氧是关乎鱼类健康乃至生存的关键因素，了解鱼类的需氧量，控制好水体中的溶解氧，对合理的养殖、运输至关重要[5]。氨氮是水体中主要耗氧污染物，硬骨鱼类排泄的主要代谢废物是氨氮[6]，高密度集约化养殖下的投饵量较大，会增加鱼体的排氨率，高浓度的氨氮会抑制鱼类的生长[7-8]。近年来，随着对海洋鱼类养殖产业的推进，对海水鱼关于耗氧率及排氨率的研究屡见不鲜，但关于黄带拟鲹的研究还未见报道。本文分析了3个不同温度对黄带拟鲹耗氧率、排氨率及窒息点的影响，旨在探索黄带拟鲹适宜的生长温度及氧气需要量，为工厂化养殖提供理论指导。
1 材料和方法
1.1 试验材料
1.1.1 试验用鱼 试验用黄带拟鲹由大连富谷食品有限公司提供，为无伤病、行动迅速、摄食正常的成鱼（389.34 g±49.70 g）。试验在上述公司进行，试验鱼提前一天停止喂食，让试验鱼排空肠胃，使机体更接近基础代谢水平。
1.1.2 试验用水 试验用水抽取自该公司附近的自然海水，经沉淀和砂石过滤后使用，溶解氧大于5 mg/L，盐度为（28.8±0.1）‰， pH值为7.5±0.2。
1.2 试验方法
1.2.1 耗氧率及排氨率试验 试验设置17、21、25 ℃三个温度梯度，每个温度梯度均设置空白组和试验组，试验组每组设置3个平行，每个组溶解氧和氨氮均测定三次取平均值。试验在60 L塑料容器中进行，每个容器中随机放入1尾鱼。溶解氧采用YSI便携式水质分析仪测定，将YSI探头深入容器，于水体中部开始测定其溶解氧质量浓度。用乳胶管虹吸出一试剂瓶水样用于氨氮质量浓度的测定。之后用保鲜膜将进水口封死，防止空气进入干扰试验，试验历时1 h。试验结束后，把保鲜膜撕开小口，用细胶管虹吸出一小试剂瓶水样，随后用YSI测定其溶解氧质量浓度。试验结束后将试验鱼取出，用毛巾将鱼体擦干，在电子秤（精度到0.1）上进行称重，同时进行鱼体体长的测量。
1.2.2 窒息点试验 试验设置17、21、25 ℃三个温度梯度，每个试验组设置3个平行。每个容器内放入1尾鱼，再用保鲜膜将进水口封死，以防空气进入。试验开始后，仔细观察并记录容器内鱼体的状态变化。当鱼开始出现侧翻时，快速打开瓶塞，用YSI对水体溶解氧质量浓度进行测定，期间做好瓶口的密封，减小试验误差的影响。直至鱼死亡时，结束试验，测定此时水中的溶解氧质量浓度即为窒息点。
耗氧率的计算公式为：
RO=[（O1-O2）×V]/（W×T）;
排氨率的计算公式为：
RN=[（N1-N2）×V]/（W×T）;
氧氮比（O∶N）的计算公式为：
O∶N=RO/RN。
式中：RO为鱼体耗氧率，mg/（g·h）;O1为试验开始时容器中海水的溶解氧质量浓度， mg/L;O2为试验结束时容器中海水的溶解氧质量浓度， mg/L;N1为试验开始时容器中海水的氨氮质量浓度， mg/L;N2为试验结束时容器中海水的氨氮质量浓度，mg/L ;V为容器的实际体积，L;W为试验鱼体质量，g;T为试验时长，h;RN为单位时间内排氨率，μg/（g·h）。
1.2.3 数据分析 试验数据均用平均值±标准差（mean±S.D.）表示，采用SPSS 18.0软件进行单因素方差分析，使用Duncan进行多重比较，显著性水平为0.05（P<0.05）。
2 结果与分析
2.1 水温对黄带拟鲹耗氧率的影响
3个温度梯度下黄带拟鲹耗氧率的数据如图1所示。试验结果表明：随着水温的不断升高，黄带拟鲹的耗氧率明显升高，各组之间耗氧率均有显著性差异（P<0.05）。17、21、25 ℃时耗氧率分别为（0.26±0.01）mg/（g·h）、（0.37±0.02）mg/（g·h）、（0.52±0.03）mg/（g·h）。
2.2 温度对黄带拟鲹排氨率的影响
在17～25 ℃范围内，黄带拟鲹随着温度的升高排氨率明显升高，各组之间排氨率差异显著（P<0.05）。在25 ℃时排氨率达到峰值为（5.23±0.21）μg/（g·h），21 ℃时排氨率为（3.99±0.18）μg/（g·h），17 ℃时排氨率最低为（3.12±0.25）μg/（g·h），见图2。
2.3 温度对黄带拟鲹氧氮比（O∶N）的影响
黄带拟鲹氧氮比（O∶N）的结果如图3所示，由图可知，黄带拟鲹的O∶N比值随温度的变化趋势与耗氧率及排氨率相近，即在17～25 ℃范围内，随温度的上升而升高。但是有所不同的是，不同温度组间差异不显著，表明温度对黄带拟鲹O∶N的影响并不显著（P<0.05）。
2.4 温度对黄带拟鲹窒息点的影响
在窒息点试验中，黄带拟鲹开始时行动正常，在呼吸瓶内状态平静。随着时间的推移，密封的呼吸瓶内海水的溶解氧不断被试验鱼消耗，水体中溶解氧质量浓度不断下降，试验鱼行为开始出现异常。呼吸瓶内水体溶解氧过低后，试验鱼开始沉底、停止游动，此时呼吸频率明显加快。试验鱼普遍开始出现侧翻情况;之后试验鱼开始急游，鳃盖高度张开，呼吸明显急促;试验后期，鳃盖张合次数减少直至鳃盖紧闭，试验鱼开始明显抽搐，在水体中上下急窜，慢慢行动迟缓，直至死亡。
当黄带拟鲹出现侧翻情况时，不同水温下容器内海水溶解氧的质量浓度有所差异，溶解氧范围在（2.22±0.58）mg/L。最后试验结果表明：黄带拟鲹窒息点值随温度的升高而增加，除21 ℃与25 ℃两个温度组差异不显著外，其余各温度组间窒息点值有显著性差异（P<0.05），窒息点数值如表1所示。
3 討论
3.1 温度对黄带拟鲹耗氧率和排氨率的影响
鱼类作为水生变温动物，水温是直接影响其新陈代谢、生长发育的重要环境因素。在适宜的温度范围内，养殖用水温度越高，鱼体自身的温度也就越高，其体内细胞酶活性也随之增强[9]，从而加快了机体理化反应，促使鱼类活动强度加大，基础代谢水平必然相应提高，进而导致耗氧量的改变。于燕光等[10]研究发现大泷六线幼鱼耗氧率随温度的升高而升高;张钰等[11]报道了20～30 ℃温度下额尔齐斯河银鲫幼鱼的耗氧率随着温度的增加而增加。相关研究表明驼背鲈、豹纹鳃棘鲈、赤点石斑鱼、珍珠龙胆石斑鱼、棕点石斑鱼等多种海水养殖鱼类幼鱼也有类似规律[12]。此次试验结果表明，在17～25 ℃范围内，黄带拟鲹的耗氧率随着温度升高显著增加，与其他鱼类的试验结果相同，证实了鱼类耗氧率会随着水温的升高而增加这一观点。而郭念岗等[13]在研究中发现，温度超出适宜温度范围时，会引起鱼体生理功能紊乱，一些机能代谢因过高的温度而停止，从而出现耗氧率下降的情况。与此同时，将黄带拟鲹的耗氧率与其他鱼类进行比较，发现黄带拟鲹的耗氧率与其他鱼类相近。本试验主要想了解处于相对适宜温度下的黄带拟鲹耗氧率的变化情况，因黄带拟鲹属于暖水性鱼类，所以将温度梯度设置为17、21、25 ℃。对于极端温度下黄带拟鲹耗氧率的改变，会在之后的研究中进一步探究。
在耗氧率随着温度改变的同时，排氨率也会随着温度的变化发生改变，蛋白质是水产动物的主要能量来源，排氨率在某种程度上反映出蛋白质的代谢水平[14]。本试验中，黄带拟鲹的排氨率在2.89～5.33 μg/（g·h）之间波动，表现出随着温度的升高而上升的规律，与许多学者关于鱼类排氨率的研究结果一致。梁华芳等[15]的研究表明，在15～30 ℃区间，龙虎斑的排氨率随着温度的升高呈上升的趋势，但是过了30 ℃，在30～35 ℃温度范围内试验时，随着温度升高排氨率呈下降趋势。出现这种情况的原因可能是由于高温加快机体代谢，而产生的氨和尿素在水体中积攒的越来越多而不能及时排出，这会干扰组织的正常代谢，从而导致鱼体排氨率的降低。对于同属鲹科鱼类的卵形鲳鲹，李金兰等[16]通过试验证明了在适宜的温度范围内，其耗氧率和排氨率均随温度的上升而增加，并分析出卵形鲳鲹的最适温度范围在28～33 ℃。从耗氧率及排氨率的结果分析出，17～25 ℃这一温度范围是黄带拟鲹可以维持正常生命体征的适宜温度范围。
3.2 温度对黄带拟鲹氧氮比（O∶N）的影响
耗氧率和排氨率可以评估鱼类对氨基酸的吸收和代谢，氧氮比（O∶N）是反映鱼类能量代谢中能源物质利用情况的指标，其比值大小揭示了蛋白质、脂肪以及碳水化合物为生物体提供能量的比率[17]。若全部以蛋白质作为氧化基质提供能量，其O∶N比值在7～10变化[18];若以脂肪和蛋白质提供能量时，O∶N值在24左右[19];随着碳水化合物及脂肪被利用的比例增加，O∶N比值会随之增高;当完全以脂类或碳水化合物来供能时，其O∶N值将无穷大[20]。何亚等[21]研究表明，在15～25 ℃时红鳍东方鲀的氧氮比值为12.416～14.208，即红鳍东方鲀的能源物质主要是蛋白质，而且不同体重的幼鱼主要能源物质基本无差别。王春华等[22]测得不同体质量的丁桂幼鱼O∶N比值在19.46～24.45，说明在其幼鱼生长阶段主要以蛋白质为能源物质，其次是脂肪和糖类。在本研究中，17、21、25 ℃3种温度梯度下，O∶N变化范围为81.62～105.38，说明黄带拟鲹主要以脂肪和碳水化合物为能源。本研究还发现，该试验鱼在17～25 ℃温度下，O∶N比值无显著差别，说明在该温度范围内能源物质并没有明显的改变。因此，在黄带拟鲹养殖生产过程中，为保证其生长速度，需要注意调整蛋白质、脂肪和碳水化合物的营养配比，饲料中脂肪和碳水化合物应达到较高的含量。
3.3 温度对黄带拟鲹窒息点的影响
窒息点反映出生物体对低氧条件的耐受力，鱼类的窒息点存在种间差异性，了解鱼类的窒息点对其人工养殖及运输都具有指导意义[10]。本试验中，17～25 ℃下，随着温度的升高窒息点也随之升高，分别为（0.85±0.3）mg/L、（0.93±0.08）mg/L、（1.24±0.1）mg/L。据张善发等[23]报道，驼背鲈幼鱼在24～32 ℃温度范围时，其窒息点随着温度的升高而上升且差异明显（P<0.05）。付监贵等[24]在试验中发现2种规格的梭鲈幼鱼的窒息点都随着温度的上升而上升，窒息点在0.83～1.1 mg/L，与本试验结果相近，而朱永久等[25]实验测得鲈鲤幼鱼14～26 ℃下的窒息点在0.557～0.772 mg/L区间，相邻温度组间差值不大。将黄带拟鲹的窒息点与其他鱼类进行比较，结果发现黄带拟鲹的窒息点偏高，推测其耐低氧的能力较低。除此之外，黄带拟鲹在溶解氧降至（2.22±0.58）mg/L时开始出现游动异常，因此在养殖及运输过程中，要格外注意水体中溶解氧的质量浓度，保持充足氧气，防止由于缺氧造成的伤病甚至死亡。
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（收稿日期：2021-05-25）
