达氏鳇的生物学特性及资源状况
郑玥 吴善福
摘要：受环境和人为因素的影响，达氏鳇野生资源遭到严重破坏，日益枯竭。近年来，国内外对达氏鳇开展了一系列的研究，为达氏鳇的资源保护提供了基础资料。为科学开发达氏鳇资源，促进达氏鳇产业可持续发展，回顾和概述了有关达氏鳇的分布、生物学特征、资源状况等方面的研究进展，综合分析了达氏鳇的形态特征、食性、年龄与生长、繁殖、洄游及利用等研究现状和发展趋势。
關键词：达氏鳇（Husodauricus）;生物学特性;资源保护;科学开发
达氏鳇（Husodauricus）是黑龙江流域一种大型淡水鱼类，由于环境污染和人为捕捞等原因，达氏鳇的自然分布水域变得相当狭窄，目前达氏鳇全部种群几乎只栖息在黑龙江干流，其他地方均已绝迹。目前，达氏鳇野生资源破坏严重，已不能形成稳定捕捞产量，在2016年环境保护部和中国科学院联合编制的《中国生物多样性红色名录—脊椎动物卷》中，野生鳇（达氏鳇）被评估为极度濒危，需要加以重点保护[1]。近年来，国内外对达氏鳇开展了一系列的研究，主要集中于人工繁殖[2-4]、胚胎发育[5-6]、资源调查[7]、营养成分[8]、遗传多样性[1]等方面，为达氏鳇的资源保护提供了基础资料，并为达氏鳇资源开发和合理利用提供了理论指导。在这些研究的基础上，本文从达氏鳇资源的分布状况、生物学特征、资源的开发现状等方面进行了分析，以期通过对达氏鳇基础生物学的深入认识，更好地利用和保护达氏鳇资源。
1达氏鳇的地理分布及经济价值
达氏鳇（Husodauricus）属隶属于硬骨鱼纲（Osteichthyes），辐鳍亚纲（Actinopterygii），软骨硬鳞总目（Chondrostei），鲟形目（Acipenseriformes），鲟亚科（Acipenseryini），鰉属（Huso），又称鳇鱼、黑龙江鳇鱼，是鲟科鱼类中个体最大的一种[9]。世界上的鳇属鱼类仅有两种，其一为分布于我国黑龙江的达氏鳇;其二是著名的欧洲鰉，主要分布于里海、黑海和咸海水域。在我国境内，达氏鳇主要分布于黑龙江干流，在松花江、乌苏里江及兴凯湖也有分布，但数量稀少[10]。对国内外有关达氏鳇的报道分析发现，近年来由于人为酷捕、环境污染等原因，达氏鳇的自然分布水域变得相当狭窄，目前达氏鳇全部种群几乎只栖息在黑龙江干流，其他地方均已近绝迹。
达氏鳇味道鲜美，营养丰富，由其卵制作的鱼子酱富含优质蛋白质、氨基酸和微量元素，有“黑色黄金”之美誉，市场价格昂贵。此外，达氏鳇的肉、骨、皮、肝都是上等的食品原料。达氏鳇不仅营养价值高，经济价值大，还具有一定的医学和保健功能。据BILLARD等[11]研究报道，达氏鳇体内含有的鱼油、硫酸软骨素等物质对防病治病、健康保健有一定的功效。达氏鳇具有较大的经济价值，对其加工提炼的附加产值更高。因此，随着我国鲟鱼养殖业的发展，达氏鳇及其杂交种已成为重要的养殖品种。
2达氏鳇的生物学特征
2.1形态特征
达氏鳇是我国一种大型淡水鱼类，体长最大可超过5m，体重最大可超过1000kg[12]。鱼体呈延长的圆锥形，腹部扁平，吻呈三角形，幼体的吻长而尖，随着年龄的增长，吻相对短而钝。鱼体无鳞，被五行菱形骨板，幼鱼骨板向后有突出的尖棘，随着年龄的增长逐渐消失。口下位，较大，似半月形。口前方有触须二对，中间的一对较向前[9]。左右鳃膜互相连结，在峡部不固着，便于口向前伸长，吞食大型食物。背鳍位于体后部近尾鳍。歪形尾，尾鳍上叶尖长，上叶长于下叶[13]。
体背部灰绿色或灰褐色，体侧呈淡黄色，腹部呈白色。在黑龙江中游不同区段，鱼类形态无显著差异[14]。
2.2食性
达氏鳇为凶猛的肉食性鱼类，主要捕食鮈亚科鱼类及鲤、鲫、雅罗鱼等鱼类，秋季在黑龙江下游则大量捕食上溯洄游的大麻哈鱼[9]。根据尼科尔斯基[14]的记录：早期阶段的仔稚鱼不捕食鱼类，其胃中发现有蚊、淡水十足类和糠虾类的幼体，以及消化后的昆虫幼体和藻类。一龄以上的达氏鳇主食鱼类，小型幼鱼生活在黑龙江或其支流的河道中，其适宜的索饵场所在缓流的浅滩和斜坡沙滩处，这些场所分布有许多鮈亚科和鮠科鱼类。
达氏鳇夏季捕食强度很大，冬季在江河深水区继续摄食生活。根据张觉民[9]的记录：春季至5月底，除在达氏鳇少数个体胃中发现有摄食的鱼类外，5月下旬至6月中旬绝大部分个体的胃中无食物。具有成熟卵的达氏鳇捕食强度远弱于具有未成熟卵的达氏鳇，在繁殖季节达氏鳇的食量减少甚至停食[12]。
2.3年龄与生长
鳇起源于白垩纪，有水中“活化石”之称，达氏鳇的寿命较长，可达50龄以上[9]，幼鱼的生长期也长，自然界中幼鱼生长期在8年以上[15]。达氏鳇耐低温，在自然水域一年四季均摄食生长，生长适宜温度为15～22℃[2]。李文龙[15]等对达氏鳇稚幼鱼生长特性进行了研究，结果表明：达氏鳇稚幼鱼体质量的生长慢于全长的生长，属于异速生长类型。对黑龙江达氏鳇繁殖群体年龄结构的数据分析显示[16]，约75%的繁殖群体为16～30龄。达氏鳇生长速度快，尤其是稚幼鱼阶段，是达氏鳇一生中生长最快的时期。1龄鱼平均全长34.6cm，体质量146.0g，3龄鱼平均全长即可达73.0cm，体质量1709g（见表1-表3）。
2.4繁殖
达氏鳇的繁殖期为5～7月，水温达到15～19℃，达氏鳇性成熟个体游向黑龙江干流水流湍急、深水区且砂砾底质的江段进行产卵繁殖[12]。由于达氏鳇分布水域狭窄，其繁殖时间相对集中。达氏鳇性成熟最小年龄，雌性为16～17龄，全长2240mm，体重87kg，雄性为12龄以上[9]。达氏鳇产卵种群雌雄比接近1∶1。达氏鳇的繁殖力较高，不同学者对达氏鳇繁殖力研究的结果不同，如尼科尔斯基[14]记录的达氏鳇的繁殖力范围是664985～4100000粒，平均为1559283粒;任慕莲[13]记录的达氏鳇的繁殖力范围为60万～400万粒;韩骥[16]统计了2006-2010年达氏鳇的繁殖力，结果见表4;石振广[2]报道了达氏鳇的繁殖力为25万～400万粒，平均100万粒左右。尼克尔斯基指出：达氏鳇的繁殖力与个体长度有关。另外，根据李雷[17]等对施氏鲟繁殖力的研究分析结果，样本的来源、样本量、年龄结构等因素都可能导致鱼类繁殖力的差异。达氏鳇的卵呈黑褐色或灰黑色，成熟卵椭圆形或圆形，卵沉黏性。达氏鳇的产卵场主要在黑龙江主河道中石砾或砂砾底质，此外在黑龙江干流与支流的河口产卵[14]。
2.5洄游
达氏鳇终生生活在淡水中，在江中不作远距离洄游[9]。达氏鳇冬季主要生活在江河的深水区，春季开始向黑龙江上游产卵场洄游，在饵料丰富的石砾或砂砾底质水域产卵、育肥，秋季达氏鳇集中在河道的深水区，据记录[14]达氏鳇先集中在早结冰的支流河道中，在主河道结冰后再进入主河道，但关于达氏鳇的索饵洄游行为缺乏相关的研究数据支撑。
3达氏鳇的资源状况及保护利用
3.1达氏鳇的资源状况
早在1994年曲秋芝[18]等对施氏鲟、达氏鳇的资源现状进行了研究报道，并对1987～1991年间施氏鲟和达氏鳇的年产量进行了统计（表5），指出达氏鳇总体上数量随着捕捞量的增加急剧减少，个体越来越小。2008年石振广[2]指出：就自然水域种群的数量而言，达氏鳇已经成为濒危物种。就捕捞量而言，从1987年的年均捕捞量322.2t下降到1998年的年均捕捞量的130t，为我国历史记录最高年产量的28.8%（1987年）[19]。目前，我国的鲟鳇鱼捕捞区仅分布于黑龙江干流抚远段流域，鲟鳇鱼总产量已不足50t，且多为施氏鲟，只能偶尔捕获达氏鳇个体。由于达氏鳇野生资源的严重破坏，已不能形成稳定的捕捞产量。2015年农业部渔业渔政管理局在《国家重点保护野生动物名录》（征求意见稿）中首次将达氏鳇列为国家Ⅰ级保护水生野生动物名录中。
达氏鳇资源量的损失除表现在产量上急剧下降，还表现在捕捞群体组成上发生较大的变化。石振广[2]报道了达氏鳇在1989年捕捞群体中，体重在40～115kg的占比54%，1999年为61.6%;体重超过200kg的达氏鳇1989年占比18%，1999年下降至7.7%。2001年达氏鳇200kg以上的统计个体7条;2003年5条;2004年3条。对比可以看出，达氏鳇野生资源种群减少的同时，渔民捕捞的个体规格也越来越小。达氏鳇资源量下降的原因很多，其中过度捕捞是主要因素[1-2，7，18-19]。70年代以前，黑龙江上捕鱼方式较原始，技术、工具也比较落后，实际捕捞量很小，对达氏鳇影响较低[18]。80年代随着捕捞工具的改进，捕捞技术的提高，捕捞船只的增加，捕捞强度的增大，加之江河污染等，达氏鳇的产量和数量明显下降，分布区逐渐缩小。1997年WEI等[20]报道我国境内黑龙江水域每公里的渔船达2～5艘，捕捞加速了达氏鳇种群的下降速度。此外，随着经济的发展，沿岸大规模人口扩张和经济开发导致自然水体环境质量下降，部分河段出现严重的水土流失，这些因素均加剧了达氏鳇资源量的损失。
3.2达氏鳇资源的利用和开发
至20世纪末，我国传统的渔业体系发生了结构性变化，原有的传统捕捞方式转变为人工养殖模式，自然捕捞量下降[21]。进入21世纪，我国的鲟养殖业发展迅速，已经掌握了人工繁殖、养殖技术，基本攻克了养殖过程中的人工繁殖、苗种培育、亲鱼养殖等过程中遇到的技术屏障，我国鲟鱼养殖业迅速扩张，一跃成为世界第一大鲟养殖国[22]。为了保护和增殖达氏鳇，我国许多地区开展了达氏鳇的人工繁育研究，目前達氏鳇已实现了全人工繁殖[23]。
达氏鳇人工繁殖技术是增殖和保护资源的物质基础，人工养殖可以直接满足人们日益增长的需求，同时也间接地保护自然资源，使达氏鳇资源达到可持续利用。近几年，随着养殖规模的盲目扩大，鲟亲鱼普遍出现繁殖性能下降、种质资源退化的现象。主要表现在亲鱼成熟度降低，催产率、受精率、孵化率下降，仔鱼畸形率高，开口前死亡量大，苗种养殖成活率低等问题[24]。造成以上结果的原因主要是：近亲繁殖;乱杂交带来品种混乱;亲鱼长期营养不均衡[25]。因此，有必要开展达氏鳇保护工作，通过达氏鳇种质资源管理和开展人工增殖放流，促进达氏鳇资源良性发展，只有深入了解达氏鳇的生物学特征和生活史类型等，才能更好地维持达氏鳇的遗传多样性水平，从而避免盲目杂交所造成的种质资源性能下降，才能更好地为科学增殖提供技术支撑。
4展望
虽然中国整个鲟鱼养殖产业起步较晚，但产业发展迅速。达氏鳇作为我国一类极具开发、利用价值的淡水鱼种，一方面具有重要的科学研究价值，另一方面在食品、药品、保健品等方面具有较高的经济价值[26]。惟有深入研究达氏鳇的生物学特性，科学开发，建立达氏鳇产业多元化发展道路才能发挥其综合效益，促进达氏鳇产业可持续健康发展，才能更好地惠及自然和社会。
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（收稿日期：2019-07-09;修回日期：2019-07-31）
