动物演化顺序研究进展
杨艺 时磊
摘要：后生动物体制中对称性的发育、生理和生态意义及其演化是动物学教学的重要线索。后生动物具有多样的体制，可以分为不对称、球体对称（或中心对称）、辐射对称（或径向对称）和两侧对称四大类。最新研究表明，关于从不对称渐变到辐射对称最后演化为两侧对称的传统观念受到质疑。绝大多数动物的基因组都可以表达产生辐射对称性和两侧对称性体制，辐射和两侧对称可能是后生动物体制演化过程中的必然模式，最终的形态由动物生存环境决定。主要介绍了后生动物对称性类型及演化顺序研究的最新进展并提出对称性教学的多元教学模式，对理解后生动物的系统演化及开展对称性教学有重要的指导意义。
关键词：后生动物;对称性;演化顺序;进展
中图分类号：Q951+.3? ? ? ? 文献标识码：A? ? ? ? 文章编号：1007-273X（2020）10-0038-03
基于新课程教学的深入改革，对教师的教学方式及教学能力提出了更高的要求。在生物学课程的学习过程中，学生对核心生物学概念的理解不充分，会导致课程学习的不扎实，因此成为了许多生物教学改革的关注焦点。同时，也促使高校教师和教育工作者积极的总结概括关于生物学的概念，并采用适当教学方式用于大学课程[1]。对称性是动物体形态的普遍特征，也是生物学研究的热点，因此《动物学》课程关于对称性的概念教学尤为重要。
在动物学相关教材及关于对称性的实际教学过程中，常存在以下问题：（1）关于对称性的定义不够严谨准确，例如两侧对称指通过身体的中轴有且仅有一个切面可以把身体分为左右相等的两个部分[2-7]，准确的说法应该是互为镜像的两个部分[8];（2）未严格区分不对称和次生性的不对称，容易产生对对称性起源和演化的误解;（3）对称性演化观念最新进展的相关内容尚未引入教学。本研究旨在介绍动物对称性类型及演化顺序研究的最新进展、纠正动物对称性的基本含义并提出对称性教学的多元教学模式，以便及时更新动物学教学内容，使教学改革落到实处。
1? 多角度解析动物体对称体制类型的定义及特点
生物体中的对称性与几何、数学和物理中的对称性不完全一样。生物中以对称面为基准，对称面两侧的结构是镜像关系，而不是传统教材中的相等关系。生物中通常使用的极性主要是指口面、反口面，前端、后端，背面和腹面。连接两极中心点的直线为轴，分别对应为口面反口面轴、前后轴和背腹轴等。对称体制类型的界定与区分应该基于对称点、对称轴和对称面的差异。为了便于学生学习和理解，在具体教学过程中，采用了图示法、列表对比法、例举法、小组讨论法等多种教学形式提升教學效果。
1.1? 对称类型的概念解析及实例
1.1.1? 无对称或不对称? 不具有任何对称点、对称轴或对称面的生物体为无对称或不对称。如原生动物（如变形虫）和后生动物中大多数成体海绵及扁盘动物。软体动物腹足纲动物面盘幼虫期时发生内脏团扭转，致使其成体头和足仍呈两侧对称，而内脏团不对称，这是次生性的局部不对称现象。成体不对称性动物在动物界中占比不大。不对称动物主要适应于水中固着生活（大多数成体海绵）及水中爬行生活（扁盘动物）。
1.1.2? 球体对称或中心对称? 通过动物体的中心对称点，有无数个对称轴和对称面。球体对称仅存在于少数原生动物（如太阳虫、放射虫、空球藻、实球藻和团藻等）及少数海绵（如南瓜海绵属[9]的圆柚海绵等）。事实上，南瓜海绵属的动物也只能算是大致的球体对称，因其基部附着于基质上多少会对其对称性有破坏。这种对称体制以适应于水中漂浮生活为主，海绵则为水中固着生活。
1.1.3? 辐射对称或称径向对称? 辐射对称指生物体通过身体的中轴（对称轴）有2个以上的对称面，身体只有口面和反口面之分。通过身体的口面-反口面轴，有无数个对称面的称为完全辐射对称体制，这种对称性仅见于多细胞动物的早期胚胎发育（原肠胚之前）、海绵的幼虫、部份环节动物及软体动物的担轮幼虫、水螅型个体的体部和水母型个体的伞部等。有人称这种完全辐射对称体制为圆柱对称或轴向对称[9]，也有人将其等同于辐射对称[10]。完全辐射对称体制是辐射对称中的完美类型，成体动物中几乎是不存在的，作为代表动物的水螅，只有其圆柱状的体部是完全辐射对称。
此外，通过身体的口面-反口面轴，有两个对称面的称两辐射对称，如栉水母和刺胞动物珊瑚纲的动物;有四个对称面的称四辐射对称，如刺胞动物的立方水母及一些海绵[11];有五个对称面的称五辐射对称，如大多数棘皮动物成体。辐射对称体制的动物主要适合于水中固着或漂浮生活。
1.1.4? 两侧对称? 两侧对称指通过身体的中轴（即前后轴）有且只有一个切面可以将身体分为镜像的两部分，即只有一个对称面。99%以上的动物整体属于两侧对称体制。这种体制使动物的身体有了前后、左右和背腹之分，相应地引起了机能的分化：腹面主要有运动和摄食机能;背面主要起保护作用，运动从不定向转为定向。前端集中了神经系统和感觉器官，能对环境刺激及时做出反应，为脑的分化和发展促进动物头部出现奠定了基础。两侧对称体制既适合于游泳又适合于爬行，使动物进一步拓展生活空间，创造了进入陆地环境的条件。陆地上生存的动物都是两侧对称体制。水体中大多数动物也是两侧对称体制。可见两侧对称无论从动物躯体结构分化及适应性方面均似乎优于无对称、球体对称和辐射对称。
2? 采用多种教学方法开展对称性的教学
2.1? 对称性教学理念的建立
对不同对称体制概念的理解是构建各个对称性发展关系网的一个关键。关于对称性教学方式，首先从众所周知的实例出发，结合教材中的配图，使学生直观感知所学对象的形态，进而引导学生主动思考，通过感知、分析及加工初步形成该对称性的概念;其次，尽可能的提供给学生能够观摩的实物或者教具，让学生进行现场观察、描述及讨论该实物所对应的对称性特点，并和学生一起总结概括该对称性的概念;最后，将对称性的教学融入《动物学实验》的实践课程中，结合相关对称性动物体标本及活体，引导学生对所学习的对称类型进行梳理对比，从而达到对不同对称性演变知识的整合及巩固。
2.2? 例举法对称性教学
在具体教学实践中，采用灵活的教学方法及例举不同的例子将有助于学生的理解。对于简单的对称类型，如不对称，教师可直接采用描述教材配图的方式向学生介绍。对于较常见的球体对称，可通过例举法与演示法相结合让学生联想或者直接展示一些方便携带的教具，例如同学们运动所使用到的篮球、排球和乒乓球等，都是球体对称的实例。而对于相对抽象的辐射对称，可通过小组讨论和实物例举相结合的方法开展对称性的教学，例如教师可以自带无手把圆柱状水杯或矿泉水瓶为例为学生提供形象生动的实例。关于两侧对称，人体本身就是很好的实例，通过让学生观察与描述达到深入理解的效果。因此，在动物学关于对称性的教学中，例举恰当的例子和辅以简单的教具，有利于学生的理解掌握。
2.3? 列表比较对称性教学
基于学生对不同对称性理论知识的积累，采用列表法可将4种对称性的内容进行集中归纳和展示，通过简洁精辟的表达，便于学生记忆。教师可以提前绘制不同对称性类型及其特性表格，在理论教学中可以采用讲授、小组讨论、提问及其共同回顾等方式完成4种对称类型的差异及其代表的对比和总结，详见表1，采用表格形式归纳各个对称类型特点及不同，有助于学生通过对比加深记忆。
2.4? 实践法对称性教学
动物学实验是动物学课程的重要组成部分。基于学生前期在概念、例举及对比等教学过程中对不同对称性的理解与储备，可以引入在对称类型演化地位中典型的动物体作为实验教学对象，进一步培养学生的观察、动手和思维能力。针对理论課和实验课授课教师不相同的情况，应该加强交流和研讨，加大实验教学中探索性和设计性实验的比例，提高学生在实验中的能动性和主体地位，使理论知识和实践操作有机结合，从而提升教学效果。此外，在实验教学中，充分利用所在高校的动物馆藏标本资源、相关组织切片及视频材料，组织学生观察和观看，以达到对理论课中动物对称性结构特征的理解与记忆。
3? 教学中对称类型演化顺序的观念更新
德国生物学家Haeckel认为对称是生物最基本的特性之一，也是划分生物高级阶元的重要标准[12]。此外，对称性的发育、生理和生态意义及其演化一直是并且仍然是生物学研究和教学的主题之一。一般认为，海绵动物和扁盘动物是不对称的两个类群，但有一些较小的海绵类群（如钙质海绵纲）的一些种类成体有辐射对称或近乎球体对称，且海绵幼体期是辐射对称的，成体时因其附着物的形态及出芽生殖等而不对称。其他后生动物都具有某种整体的身体对称性，包括4种主要的基本体制，即不对称、球体对称、辐射对称和两侧对称。对称性（尤其是两侧对称和辐射对称）之间的系统演化关系一直是生物学中的核心问题之一。经典观念认为对称性的演化途径是由不对称经历辐射对称，最终演化为两侧对称[2-8]。这一观念尽管已经得到了广泛认同和接受，然而并不是不容置疑的。例如，学生在学习的时候可能会提出如下问题：棘皮动物成体是次生性五辐射对称，而幼体是两侧对称的，那么究竟是辐射对称在先还是两侧对称在先，对于腔肠动物来说，为什么更原始的海葵为两辐射对称而更进步的水螅和水母是辐射对称。
现代分子系统学和发育生物学的进展对这一传统观点提出了质疑[13]。因为人们研究发现在整体辐射对称的刺胞动物中存在两侧对称的内部结构，是由一套复杂的包括几个两侧对称基因同源物基因组调控决定的[14，15]。出于这一原因，有人提出刺胞动物起源于两侧对称动物[16，17]。另一方面，在整体两侧对称的动物中也存在辐射对称器官，如高等动物的心脏、血管、眼和膀胱等。如果审视动物界，从刺胞动物到人类，不难发现，无论是辐射对称还是两侧对称，都可能出现在整个身体体制中，也可能出现在身体的较小单位——不同的器官中。
根据目前对发育遗传控制机制的了解，很难肯定两侧对称和辐射对称哪种对称性本质上比另一种更高等，也很难说其中哪种在演化上更为古老。考虑身体的对称性与身体各部分的对称性之间的关系是一个不同时间单独的基因调控问题，而对称性作为一个受功能强烈影响的特征，那么似乎有理由认为一个基因组能够保持形成两种对称性的潜力。可以从一个新的角度来看待动物界：动物都具有能够建立两侧对称和辐射对称结构的基因调控体系。在此前提下，后生动物的最后一个共同祖先既是两侧对称，又是辐射对称[18]。动物基因组具有表达两侧对称和辐射对称基因调控网络信息，并能根据给定身体部位的功能和物理环境将其部署用于不同目的的能力[19]，例如，之前被认为是不对称的扁盘动物却具有调控背-腹轴的相关基因[20]，甚至被认为是具有某种程度的对称性[21]。此外，传统上被视为辐射对称的水螅中也发现了两侧对称相关调控信号通路[22]。还有学者提出物理因素对演化过程中对称类型之间的变化的影响是至关重要的[23]。辐射和两侧对称性很可能是动物体制演变过程中的强制性模式，并最终由地球的理化环境条件决定。如刺胞动物的整体辐射对称是对其特定生活环境与生活方式的适应。而陆生动物的整体两侧对称也是对陆生生活环境与生活方式的适应。
4? 小结
动物的对称性以动物的对称点、对称轴和对称面为基准，没有任何对称点、对称轴和对称面的为不对称;通过身体中心对称点有无数对称轴和对称面的为球体对称;通过身体的中央轴（对称轴）有且只有1个对称面的为两侧对称、有2个对称面的为两辐射对称、有4个对称面的为四辐射对称、有5个对称面的为五辐射对称、有无数个对称面的为完全辐射对称。动物基因组具有表达两侧对称和辐射对称基因调控网络信息及相关基因体系，辐射对称和两侧对称性很可能是动物体演变过程中的强制性模式，动物对称性体制最终由动物生存的理化环境条件决定。对称性教学关键在于对称性概念的形成、概括及整合，恰当的对称性实例，有助于提高教学效果。
参考文献：
[1] DAVANZO C. Biology concept inventories：overview，status，and next steps[J].Bio Science，2008，58（11）：1079-1085.
