山楂传粉昆虫种类及其行为研究
赵龙龙 胡增丽 李庆亮 刘朝红 张未仲 韩凤 李捷
摘要：通过对山楂传粉昆虫种类、访花频率、访花行为进行观察和调查表明，山楂传粉昆虫有15科20种，隶属于膜翅目、双翅目、鞘翅目、缨翅目、鳞翅目。其中以膜翅目和双翅目昆虫传粉效率较高，为主要的传粉昆虫类群，但以鞘翅目昆虫数量最多。受农药干扰后的山楂传粉昆虫种类和数量明显下降。在出场顺序上，蜜蜂科和食蚜蝇科传粉昆虫日活动规律呈互补，蜜蜂科传粉昆虫主要在上午活动，食蚜蝇科传粉昆虫主要在下午活动。
关键词：山楂；传粉昆虫；访花行为；访花频率；食蚜蝇科
文章编号：1005345X（2018）06001204中图分类号：S661.5文献标识码：A山楂属蔷薇科山楂属仁果类水果，适应能力强，具有较高的抗旱、抗涝能力，相对于其他果树树种，山楂病虫害发生普遍较少，易于栽培，在我国北方等地被广泛栽植，具有重要的药用、食用价值，另在绿化、环保等生态领域也发挥着重要作用[1]。报道指出，山楂多数品种具有单性结实的特性，可不经过授粉作用发育成果实，但这种结实的成果率多不稳定，受树体营养等状况影响明显[2-4]。另有研究指出，山楂单性结实是属受刺激性的结实模式，无外援的刺激作用，不能结实[2，4-5]。在对山楂自花授粉和异花授粉效果比较研究中指出，异花授粉后的山楂在成仁率、坐果率，果实品质等方面明显优于自花授粉[6-8]。即表明给山楂配备适当的授粉树，利用自然授粉仍是优质、高效生产的必要途径之一。
近年来，随着耕作模式的改变、生境的破坏、加上农药的过度应用，传粉昆虫的种类和数量明显受干扰，对粮食、水果等的生产带来明显的影响，目前已成为研究的热点[9]。资料分析表明，有关传粉昆虫的研究已经涉及到多种粮食、水果、经济作物。山楂属虫媒花，在实现自然异花授粉的过程中，必须依赖传粉昆虫对其授粉，但却少有关于山楂传粉昆虫的研究。鉴于此，本文以山楂为研究对象，对山楂上的传粉昆虫进行了系统调查，以了解山楂传粉昆虫的种类及行为，为实施保护等工作提供可行依据。
1调查样地及材料
11调查样地
本实验在山西省晋中市太谷县山西省农业科学院果树研究所进行。调查样地1：紧接其他果园，受早春其他果园实施化学农药防治的干扰；调查样地2：独立山楂园，未受化学农药等干扰。
12材料
本实验研究的果树为山楂，属多个品种混合种植。山楂花期一般为4月下旬和5月初，树龄≥20年。
12调查时间
于2016、2017、2018年在山楂盛花期进行，于无風的晴天，700-1900进行观察，每1 h时调查30～40 min。
13调查方法
对山楂花束上的大型传粉昆虫类群（蜜蜂科、食蚜蝇科）采用目测法或数码相机拍摄进行调查和计数；对小型传粉昆虫类群（花蚤科）用塑封袋罩住山楂花束，紧捏出口，抖动花束，使其掉落于袋进行调查；其他传粉昆虫则用网捕法进行调查。对采集到的昆虫于室内整理，鉴定。在采集的同时，记录不同传粉昆虫的访花时间、访花行为等。
2结果与分析
21干扰和未干扰山楂园传粉昆虫种类区别
对山楂园传粉昆虫种类鉴定表明，山楂访花的昆虫共有20种，隶属15科5目，主要传粉昆虫为鞘翅目、膜翅目、双翅目昆虫。其中未干扰山楂园的传粉昆虫种类明显多于干扰山楂园，在干扰山楂园中，传粉昆虫只有7科，10种（见表1，2）。
统计表明：花蚤科昆虫平均用时83 s，食蚜蝇科84 s，花蝇科278 s，蜜蜂科147 s，隧蜂科用时1414 s（见图1）。
23主要访花昆虫在每束花序上的数量分布情况
统计表明在未受农药干扰的山楂花束上，传粉昆虫的数量明显高于干扰的山楂花束，以花蚤科昆虫为例，未受干扰的山楂花上的花蚤数量平均分布在6头，干扰过的仅2头左右，蓟马科昆虫也类似。在其它几个科的传粉昆虫数量分布上，干扰和非干扰山楂花上基本相似，多平均分布在1头左右（见图2）。
24主要访花昆虫的出场时间分布
在山楂盛花期，对传粉昆虫活动规律统计表明，山楂上访花昆虫在不同时间段都有相应分布。花蚤科昆虫在调查时间段内800-1800都有分布；蜜蜂科昆虫主要出现在800-1200，1400-1700时间左右，分布数量最少出现在1300左右，以上午活动为主；食蚜蝇科昆虫主要主要出现在1000-1200和1500-1700左右，中午在1400分布数量最低，主要以下午活动为主。
25主要访花昆虫的访花行为
蜜蜂科昆虫停落山楂花上时，迅速围绕花柱，用吻采集花蜜，在绕花柱的过程中，腹部体毛与花粉、柱头接触进行传粉。传粉昆虫大多在花上爬行几圈，找到柱头后用舔吸式口器舔食分泌物，在取食的过程中，腹部、足携带花粉，当飞向另一朵花时，完成传粉，此外，蚜蝇、蝇类传粉昆虫在清理足和翅的过程中也有助于传粉。花蚤类传粉昆虫停落在山楂花上后，迅速钻入花心，随后在单根花丝或柱头上爬行，完成传粉。隧蜂科传粉昆虫主要选择花丝未全展开的花朵，停落后，钻入花心，在取食花粉与花蜜的过程中完成传粉或体毛携带花粉寻访另一朵花。
3讨论
在自然界中，利用自然传粉昆虫对植物进行授粉是一种高效、经济的手段，传粉昆虫对植物、农作物的重要性已成为不争的事实。在对山楂传粉昆虫的调查表明，山楂上的传粉者均为泛化传粉昆虫，主要构成类群为鞘翅目昆虫，以花蚤科传粉昆虫为主，其次为膜翅目昆虫，以蜜蜂科昆虫为主，主要种为东方蜜蜂Apis cerana和西方蜜蜂Apis mellifera，再次为双翅目昆虫，以食蚜蝇科昆虫为主，主要种为长尾管食蚜蝇Eristalis tenax。受化学农药干扰的山楂传粉昆虫无论是从种类还是数量上，都少于未干扰山楂上的传粉昆虫。对于活动能力弱的传粉昆虫如花蚤科传粉昆虫，有可能被致死，对活动能力相对较强的传粉昆虫可能起到驱避和致死作用，如在调查中发现，有部分传粉昆虫死亡于花上的现象。数量分析表明虽然山楂上的主要传粉昆虫类群为鞘翅目昆虫，尤以花蚤科传粉昆虫数量最多，但在传粉效率上，因花蚤科体躯较小、体表光滑、所携带花粉数量、活动能力有限且访花频率低，明显弱于膜翅目昆虫和双翅目昆虫，如：蜜蜂科和食蚜蝇科昆虫平均每分钟可访5～8朵花，所携花粉数量也远远大于花蚤科昆虫，相似如蓟马科昆虫，因体小，活动有限等也不能成为有效的传粉者。金龟甲科昆虫、毛蚊科、蛱蝶科昆虫虽体型较大，可携带大量花粉，但因数量较低且访花频率低，不能成为山楂的有效传粉者，以金龟甲科传粉昆虫为例，每转移一朵花时长≥30 min。
在山楂自然授粉当中，因花期晚于其它树种，相对于其它树种，早春的不利天气对花期影响较小，传粉昆虫类群相对稳定。蜜蜂科因在访花频率、携粉量上占有优势，成为蔷薇科果树的主要传粉昆虫，也是山楂的主要传粉昆虫。除蜜蜂科传粉昆虫外，食蚜蝇科昆虫也具有相似的特点，成为第二大类主要传粉昆虫[10-11]。通过调查表明蜜蜂科昆虫多在上午活动，食蚜蝇科昆虫多在下午活动，形成互补作用。但在实际生产中，因蜜蜂科传粉昆虫受人为因素影响较大，个体有无、数量多少直接与蜂农的活动密切相关，使食蚜蝇科传粉昆虫成为山楂自然传粉昆虫资源的重要保障，而有关食蚜蝇科传粉昆虫的特点及传粉习性尚需进一步研究，以更好利用和保护。从本试验调查尺度和范围来看，山楂的传粉昆虫受人为干扰较大，尤其是农药对其影响明显，为保护现有野生传粉昆虫资源，建议在建园时适当栽植吸引和利于野生传粉昆虫栖息或取食的蜜源植物，另在实施农药防治过程中，应规避对传粉昆虫的影响。
参考文献
[1]吴绪兰.山楂树花果管理的关鍵技术[J].农家科技，2000（2）：22.
[2]李永泽，郇鲁玲.山楂单性结实现象的探讨[J].烟台果树，1995（3）：34.
[3]张涛，孙利娟，张丽敏，等.山楂若干开花结果习性的观察研究[J].中国园艺文摘，2016，32（6）：3031.
[4]李永泽，郇鲁玲.山楂结实特性的研究[J].落叶果树，1995（3）：1618.
[5]杨晓玲，郭守华，张建文，等.山楂受精能力与其花粉和雌蕊生理生化特性的关系[J].林业科学，2003，39（5）：2428.
[6]平邑县铜石公社林业站.山楂也要人工辅助授粉[J].山东果树，1979（1）：2932.
[7]赵建中.栽山楂应配植授粉树[J].新农业，1984（6）：36.
[8]隋桂琴，于会华.山楂异花授粉效果的研究[J].辽宁农业科学，1983（5）：3337.（下转第17页）王海松等：不同防寒措施对柿子苗露地越冬的影响 山西果树SHANXIFRUITS 2018（6）山西果树2018（6）：1517
[9]张立微，张红玉.传粉昆虫生态作用研究进展[J].江苏农业科学，2015，43（7）：913.
[10]申晋山，武文卿，宋怀磊，等.苹果传粉昆虫种类及其访花习性的研究[J].环境昆虫学报，2015，37（4）：720725.
[11]张史玲，程丽萍，张宏杰，等.汉中早春农田中3种常见食蚜蝇访花习性研究[J].安徽农业科学，2011，39（21）：1289212894.
摘要：通过对山楂传粉昆虫种类、访花频率、访花行为进行观察和调查表明，山楂传粉昆虫有15科20种，隶属于膜翅目、双翅目、鞘翅目、缨翅目、鳞翅目。其中以膜翅目和双翅目昆虫传粉效率较高，为主要的传粉昆虫类群，但以鞘翅目昆虫数量最多。受农药干扰后的山楂传粉昆虫种类和数量明显下降。在出场顺序上，蜜蜂科和食蚜蝇科传粉昆虫日活动规律呈互补，蜜蜂科传粉昆虫主要在上午活动，食蚜蝇科传粉昆虫主要在下午活动。
关键词：山楂；传粉昆虫；访花行为；访花频率；食蚜蝇科
文章编号：1005345X（2018）06001204中图分类号：S661.5文献标识码：A山楂属蔷薇科山楂属仁果类水果，适应能力强，具有较高的抗旱、抗涝能力，相对于其他果树树种，山楂病虫害发生普遍较少，易于栽培，在我国北方等地被广泛栽植，具有重要的药用、食用价值，另在绿化、环保等生态领域也发挥着重要作用[1]。报道指出，山楂多数品种具有单性结实的特性，可不经过授粉作用发育成果实，但这种结实的成果率多不稳定，受树体营养等状况影响明显[2-4]。另有研究指出，山楂单性结实是属受刺激性的结实模式，无外援的刺激作用，不能结实[2，4-5]。在对山楂自花授粉和异花授粉效果比较研究中指出，异花授粉后的山楂在成仁率、坐果率，果实品质等方面明显优于自花授粉[6-8]。即表明给山楂配备适当的授粉树，利用自然授粉仍是优质、高效生产的必要途径之一。
近年来，随着耕作模式的改变、生境的破坏、加上农药的过度应用，传粉昆虫的种类和数量明显受干扰，对粮食、水果等的生产带来明显的影响，目前已成为研究的热点[9]。资料分析表明，有关传粉昆虫的研究已经涉及到多种粮食、水果、经济作物。山楂属虫媒花，在实现自然异花授粉的过程中，必须依赖传粉昆虫对其授粉，但却少有关于山楂传粉昆虫的研究。鉴于此，本文以山楂为研究对象，对山楂上的传粉昆虫进行了系统调查，以了解山楂传粉昆虫的种类及行为，为实施保护等工作提供可行依据。
1调查样地及材料
11调查样地
本实验在山西省晋中市太谷县山西省农业科学院果树研究所进行。调查样地1：紧接其他果园，受早春其他果园实施化学农药防治的干扰；调查样地2：独立山楂园，未受化学农药等干扰。
12材料
本实验研究的果树为山楂，属多个品种混合种植。山楂花期一般为4月下旬和5月初，树龄≥20年。
12调查时间
于2016、2017、2018年在山楂盛花期进行，于无風的晴天，700-1900进行观察，每1 h时调查30～40 min。
13调查方法
对山楂花束上的大型传粉昆虫类群（蜜蜂科、食蚜蝇科）采用目测法或数码相机拍摄进行调查和计数；对小型传粉昆虫类群（花蚤科）用塑封袋罩住山楂花束，紧捏出口，抖动花束，使其掉落于袋进行调查；其他传粉昆虫则用网捕法进行调查。对采集到的昆虫于室内整理，鉴定。在采集的同时，记录不同传粉昆虫的访花时间、访花行为等。
2结果与分析
21干扰和未干扰山楂园传粉昆虫种类区别
对山楂园传粉昆虫种类鉴定表明，山楂访花的昆虫共有20种，隶属15科5目，主要传粉昆虫为鞘翅目、膜翅目、双翅目昆虫。其中未干扰山楂园的传粉昆虫种类明显多于干扰山楂园，在干扰山楂园中，传粉昆虫只有7科，10种（见表1，2）。
统计表明：花蚤科昆虫平均用时83 s，食蚜蝇科84 s，花蝇科278 s，蜜蜂科147 s，隧蜂科用时1414 s（见图1）。
23主要访花昆虫在每束花序上的数量分布情况
统计表明在未受农药干扰的山楂花束上，传粉昆虫的数量明显高于干扰的山楂花束，以花蚤科昆虫为例，未受干扰的山楂花上的花蚤数量平均分布在6头，干扰过的仅2头左右，蓟马科昆虫也类似。在其它几个科的传粉昆虫数量分布上，干扰和非干扰山楂花上基本相似，多平均分布在1头左右（见图2）。
24主要访花昆虫的出场时间分布
在山楂盛花期，对传粉昆虫活动规律统计表明，山楂上访花昆虫在不同时间段都有相应分布。花蚤科昆虫在调查时间段内800-1800都有分布；蜜蜂科昆虫主要出现在800-1200，1400-1700时间左右，分布数量最少出现在1300左右，以上午活动为主；食蚜蝇科昆虫主要主要出现在1000-1200和1500-1700左右，中午在1400分布数量最低，主要以下午活动为主。
25主要访花昆虫的访花行为
蜜蜂科昆虫停落山楂花上时，迅速围绕花柱，用吻采集花蜜，在绕花柱的过程中，腹部体毛与花粉、柱头接触进行传粉。传粉昆虫大多在花上爬行几圈，找到柱头后用舔吸式口器舔食分泌物，在取食的过程中，腹部、足携带花粉，当飞向另一朵花时，完成传粉，此外，蚜蝇、蝇类传粉昆虫在清理足和翅的过程中也有助于传粉。花蚤类传粉昆虫停落在山楂花上后，迅速钻入花心，随后在单根花丝或柱头上爬行，完成传粉。隧蜂科传粉昆虫主要选择花丝未全展开的花朵，停落后，钻入花心，在取食花粉与花蜜的过程中完成传粉或体毛携带花粉寻访另一朵花。
3讨论
在自然界中，利用自然传粉昆虫对植物进行授粉是一种高效、经济的手段，传粉昆虫对植物、农作物的重要性已成为不争的事实。在对山楂传粉昆虫的调查表明，山楂上的传粉者均为泛化传粉昆虫，主要构成类群为鞘翅目昆虫，以花蚤科传粉昆虫为主，其次为膜翅目昆虫，以蜜蜂科昆虫为主，主要种为东方蜜蜂Apis cerana和西方蜜蜂Apis mellifera，再次为双翅目昆虫，以食蚜蝇科昆虫为主，主要种为长尾管食蚜蝇Eristalis tenax。受化学农药干扰的山楂传粉昆虫无论是从种类还是数量上，都少于未干扰山楂上的传粉昆虫。对于活动能力弱的传粉昆虫如花蚤科传粉昆虫，有可能被致死，对活动能力相对较强的传粉昆虫可能起到驱避和致死作用，如在调查中发现，有部分传粉昆虫死亡于花上的现象。数量分析表明虽然山楂上的主要传粉昆虫类群为鞘翅目昆虫，尤以花蚤科传粉昆虫数量最多，但在传粉效率上，因花蚤科体躯较小、体表光滑、所携带花粉数量、活动能力有限且访花频率低，明显弱于膜翅目昆虫和双翅目昆虫，如：蜜蜂科和食蚜蝇科昆虫平均每分钟可访5～8朵花，所携花粉数量也远远大于花蚤科昆虫，相似如蓟马科昆虫，因体小，活动有限等也不能成为有效的传粉者。金龟甲科昆虫、毛蚊科、蛱蝶科昆虫虽体型较大，可携带大量花粉，但因数量较低且访花频率低，不能成为山楂的有效传粉者，以金龟甲科传粉昆虫为例，每转移一朵花时长≥30 min。
在山楂自然授粉当中，因花期晚于其它树种，相对于其它树种，早春的不利天气对花期影响较小，传粉昆虫类群相对稳定。蜜蜂科因在访花频率、携粉量上占有优势，成为蔷薇科果树的主要传粉昆虫，也是山楂的主要传粉昆虫。除蜜蜂科传粉昆虫外，食蚜蝇科昆虫也具有相似的特点，成为第二大类主要传粉昆虫[10-11]。通过调查表明蜜蜂科昆虫多在上午活动，食蚜蝇科昆虫多在下午活动，形成互补作用。但在实际生产中，因蜜蜂科传粉昆虫受人为因素影响较大，个体有无、数量多少直接与蜂农的活动密切相关，使食蚜蝇科传粉昆虫成为山楂自然传粉昆虫资源的重要保障，而有关食蚜蝇科传粉昆虫的特点及传粉习性尚需进一步研究，以更好利用和保护。从本试验调查尺度和范围来看，山楂的传粉昆虫受人为干扰较大，尤其是农药对其影响明显，为保护现有野生传粉昆虫资源，建议在建园时适当栽植吸引和利于野生传粉昆虫栖息或取食的蜜源植物，另在实施农药防治过程中，应规避对传粉昆虫的影响。
参考文献
[1]吴绪兰.山楂树花果管理的关鍵技术[J].农家科技，2000（2）：22.
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[5]杨晓玲，郭守华，张建文，等.山楂受精能力与其花粉和雌蕊生理生化特性的关系[J].林业科学，2003，39（5）：2428.
[6]平邑县铜石公社林业站.山楂也要人工辅助授粉[J].山东果树，1979（1）：2932.
[7]赵建中.栽山楂应配植授粉树[J].新农业，1984（6）：36.
[8]隋桂琴，于会华.山楂异花授粉效果的研究[J].辽宁农业科学，1983（5）：3337.（下转第17页）王海松等：不同防寒措施对柿子苗露地越冬的影响 山西果树SHANXIFRUITS 2018（6）山西果树2018（6）：1517
[9]张立微，张红玉.传粉昆虫生态作用研究进展[J].江苏农业科学，2015，43（7）：913.
[10]申晋山，武文卿，宋怀磊，等.苹果传粉昆虫种类及其访花习性的研究[J].环境昆虫学报，2015，37（4）：720725.
[11]张史玲，程丽萍，张宏杰，等.汉中早春农田中3种常见食蚜蝇访花习性研究[J].安徽农业科学，2011，39（21）：1289212894.
