鲟鱼保活运输过程中生理指标的变化
鲟鱼隶属于辐鳍亚纲，鲟形目，是一种古老的鱼类，自古以来以其鲜美的味道和较高的营养价值备受人民群众的喜爱。近年来，市场需求逐渐加大，为了解决鲟鱼资源空间分布不均匀，以及更好的贴合我国民众的饮食习惯，因为与加工制品相比，鲜鱼可以最大限度的保留食品的口感与营养价值，保活运输技术越来越受到重视，本文主要介绍影响鲟鱼肌肉品质的各项指标，以及在运输过程中可能出现的生理变化。
保活运输技术
通常来讲，鱼类的保活运输方法分为有水法与无水法两种，前者作为传统方法，被较广泛的采用，优点是方法简单易行，但一来由于运输过程中鱼处于正常的生活状态，会受到自身代谢的含氮废物的影响，大量消耗水体溶氧，产生的氨气也会对鱼体产生毒害作用，其次鱼在运输过程中保持着较高的代谢强度，其体内的营养物质会因此消耗，造成营养价值与口感方面的影响，另外在此过程中由于追求经济效益，造成拥挤胁迫，对鱼类产生不良影响。出于对以上缺点的认识，无水运输越来越受到关注，无水运输主要有麻醉法，生态冰温运输法，模拟冬眠法，原理都是采取物理或化学的手段，是鱼进入休眠状态，降低代谢强度，从而实现保持品质的运输目的。
一般营养成分
水分。含水量可影响鱼类肌肉的颜色，口感，通常来讲，水分充足的肉类制品会有多汁鲜嫩的口感，而缺乏水平则会使肉品变硬，从而使口感变差。肉类中的水分可以分为自由水，结合水，不易流动的水三种，最后一种在肌肉中的含量是决定口感的重要因素，也是肌肉持水力的决定因素。水力是指当肌肉受到外力作用时，保持其原有水分的能力，与肌肉中的结构蛋白组成有关，pH是影响持水力的指标之一，酸碱度可以影响环境中的电荷，当pH等于蛋白质的等电点时，蛋白质容易因吸引而接近，从而降低了保水的能力。
何登菊等关于鲟鱼低温保活运输的实验表明在短途运输过程中，鲟鱼肌肉的含水量有略微的上升，而pH变化不大，这点与Haard关于鲟鱼冰鲜运输过程的实验结果、以及沈月新在罗非鱼微冻保鲜过程中的实验结果一致。
碳水化合物。肉食性鱼类体内缺乏完善的糖代谢机制，属于天然的2型糖尿病患者，饲料中的葡萄糖反而被视为一种有害物质，所以葡萄糖浓度的升高会导致代谢速率的调整，有关于虹鳟鱼的实验证明，注射葡萄糖后，鱼类体内脂肪酸浓度没有发生变化，但与脂解反应相关的酶活性增强，该种调整与胰腺监控机制有关。糖原对肉食性鱼类同样较难被利用，摄入的糖原会被储存起来，然而体内糖原库的容量有限，这些储存的糖原又会被不断的分解，出现底物循环的现象。但在0度条件下低温保活运输的过程中，数据证明在所有营养成分中，碳水化合物的含量下降最快，说明糖类的代谢与具体的环境有关。
蛋白质。鲟鱼肌肉含有丰富的蛋白质，粗蛋白含量在15%-22%上下，高于一般的淡水鱼类。蛋白質分为细胞内蛋白质和细胞外蛋白质，前者又可分为肌原纤维蛋白质和肌浆蛋白。肌浆中的肌红蛋白以及血红蛋白是影响肉色的主要因素。
（1）对口感的影响。肉类的持水力取决于蛋白质的变性和降解，有实验证明连接细胞膜与肌原纤维的蛋白更容易发生降解，这些蛋白收缩时会导致肌原纤维网格结构收缩，收缩会形成汁液流失通道而增加水分的损失。
（2）代谢机理。鱼类体内的蛋白质处于循环的过程，即不断合成新的结构蛋白，而旧的结构蛋白会降解为游离的氨基酸，继续合成结构蛋白或者进入其它的代谢途径。因为蛋白质不是主要的供能物质，只有肌原蛋白作为储能库，所以在一般情况下总量会保持恒定。蛋白质代谢会受胰岛素的调控，动物组织中胰岛素可加速蛋白质的合成，Murai关于鲤鱼的研究也证明了这一点，同时高水平的胰岛素也可抑制蛋白质水解的活化。在动物肌肉蛋白质降解调控过程中，胰岛素可以抑制溶酶体降解途径来抑制对细胞外蛋白的降解。
脂肪。鲟鱼属于白肌鱼类，其体内脂肪含量较低，由于野生鲟鱼资源稀缺与市场需求量的增大，以及养殖业的发达，现在市面上的鲟鱼多为养殖品种，相较野生品种而言，其脂肪含量较高，依据郝淑贤等对养殖西伯利亚鲟的检测，其脂肪含量达到了7.15%，然而另外一些实验的结果表明，不同种养殖鲟鱼的脂肪含量从1.0%-5.7%不等，显著的低于第一组的实验结果，原因应与饲养环境，饲料组成，鲟鱼的种类有关。
（1）对口感的影响。肌肉脂肪沉积在肌肉的内肌束膜内，肌内脂肪的含量及其脂肪酸组成是影响肉类风味的重要因素，依据Mottram的研究，肌内脂肪是肉品风味的前体物质，适量的脂肪可以增强肉品烹调后的香味，肌肉脂肪也可以使结缔组织松散，阻断了肌纤维束的交联，还能促进入口后肌纤维的断裂，从而提高肌肉的嫩度，另外，Fernandez研究表明，肌肉的多汁性与脂肪含量呈正相关，但过量的脂肪会导致鱼出现腥味。
（2）代谢机理。由于天然食物缺乏糖类，肉食性鱼类大多通过糖异生途径合成葡萄糖为代谢供能，当鱼类受到饥饿胁迫时，肝脂肪含量出现明显的下降，肌肉脂肪在初期下降不如肝脂肪明显，但下降的速率也超过蛋白质。饥饿期间能量大量消耗，ATP转变为AMP，随着AMP含量的增加，激活了AMP环化酶，将AMP转变为cAMP，也通过肾上腺素和高血糖素升高cAMP的含量，cAMP作为重要的信号分子，提高了脂肪酸分解酶的活性。
（3）运输过程中变化状况。在相对短的时间范围内，碳水化合物是被优先消耗的物质，所以脂肪含量变化不大，但随着时间的增加，有逐渐变大的趋势，有研究表明，鲟鱼在低温休眠的情况下，12h苏醒后与24h苏醒后，肌肉总脂肪含量分别较运输前下降了7.48%和8.41%。甘油三酯是鱼类脂肪代谢的主要产物，很大程度上可以反映鱼类对脂肪的代谢情况。
游离氨基酸。鲟鱼体内含有8种人体必需的氨基酸，分别为苏氨酸，缬氨酸，甲硫氨酸，异亮氨酸，亮氨酸，苯丙氨酸，赖氨酸和色氨酸，同时含有4种非必需的呈味氨基酸，分别为呈甜味的甘氨酸和丙氨酸，呈甜味和鲜味的天冬氨酸，呈酸味和鲜味的丙氨酸。在代谢过程中，必需氨基酸更多用于生长，合成蛋白质留在体内，而非必需氨基酸更容易被氧化释放能量。Conceicao的实验证明，同样吸收了93%的相对含量，70%的赖氨酸留在体内，而谷氨酸约有76%被氧化。
肌苷酸。肌苷酸是构成肌肉鲜味的主要成分之一，在鱼类死后由三腺苷磷酸（ATP）经数步化学变化而成，具有显著的增鲜作用，陈国宏等关于泰和乌骨鸡肌苷酸的含量的比较研究证实了该鸡种样本的肌苷酸含量高于其他对照组，说明了该种品质的优越性。
影响肌苷酸变化的因素很多，包括代謝过程中的酶类，动物的品种，个体差异，组织部位等。宰杀前的处理也起了很大的作用，对肉牛而言，麻醉宰杀与直接宰杀相比，麻醉宰杀后的肉品肌苷酸含量更高，也就从一定程度上说明了应激反应对肉品肌苷酸含量的不利影响。
游离脂肪酸。脂肪酸由脂肪动员产生，是机体内重要的供能物质，与血糖相比，更广泛的参与了鱼体内的循环代谢，所以血液内的游离脂肪酸（FFA）水平反映了鱼体内的脂肪代谢情况，并且其在体内的含量时刻发生变化，有利于实时监测。并且肝脏摄入并代谢大约50%的FFA，所以其也与谷草转氨酶，碱性磷酸酶一起反映了鱼的肝脏功能。鲟鱼肌肉中主要脂肪酸包括9种13类，其中包括二十碳五烯酸这种具有广泛生理功能的物质。
应激反应
在水产养殖活动中，应激反应是一种常见的生理生化变化，包括收集鱼类的精子，过高密度导致的种内不良互作，以及日常养殖中出现的应激反应。长期或短期的刺激可以导致鱼类雌激素与雄激素的降低，有一项关于虹鳟鱼的实验证明了这一点。同时，应激反应可以加快鱼体的新陈代谢，消耗鱼体内的营养物质及产生对肉品品质不利的中间产物。
皮质醇。皮质醇（COR），又名氢化可的松，是一种肾上腺皮质激素。在动物受到外界刺激后，会迅速的激活下丘脑-垂体-肾上腺轴通路，促进COR的合成，从而使血浆中含量增高。因此，皮质醇的含量被广泛的认为是衡量应激反应的首选指标。Bayunova等的实验表明，在不同种类的刺激下，俄罗斯鲟体内的COR含量都有所增加，并在刺激源移除后逐渐降低，这与刘骁等关于团头鲂的实验结果类似。
乳酸和血糖。乳酸和血糖同样是衡量鱼类代谢过程的重要指标。乳酸由无氧呼吸产生，是鱼类从正常的生理状态转至运输状态的驯化结果。在运输9h后，鲟鱼血糖的含量有显著的上升，在17-22h后出现了略微的下降，也就证明了其体内的功能物质出现了不同程度的消耗，也可以在一定程度上反应代谢情况。
总结与展望
综上所述，鱼类肌肉的品质受多种营养物质含量的影响，而应激反应作为一个运输过程中必然出现的现象受到研究者的关注。它可以消耗鱼体中的营养物质提供能量应对环境的突然变化，包括一般营养物质，即糖类，脂肪，蛋白质，也消耗对风味起重要作用的小分子有机物，如游离氨基酸，肌苷酸等。而针对应用传感器进行实时监测的实验，可选取皮质醇与乳酸作为应激强度的外部指标，游离脂肪酸、甘油三酯作为脂肪代谢的指标，胰岛素作为蛋白质代谢的指标，酸碱度作为持水力的指标。若是用传统的方法检测，则应该按照具体的运输时间，设定检测的间隔，得到营养与呈味物质的变化规律。除了影响指标，在实际的生产生活中，还需考虑运输带来的成本问题。鉴于与日本，美国等国家相比，我国对于水产资源的开发尚有不足，而国民的饮食观念也转向健康饮食，鱼类较畜肉有天然的营养价值优势，而我国幅员辽阔，水产资源的空间分布存在不平衡现象，所以运输至关重要。
保活运输技术
通常来讲，鱼类的保活运输方法分为有水法与无水法两种，前者作为传统方法，被较广泛的采用，优点是方法简单易行，但一来由于运输过程中鱼处于正常的生活状态，会受到自身代谢的含氮废物的影响，大量消耗水体溶氧，产生的氨气也会对鱼体产生毒害作用，其次鱼在运输过程中保持着较高的代谢强度，其体内的营养物质会因此消耗，造成营养价值与口感方面的影响，另外在此过程中由于追求经济效益，造成拥挤胁迫，对鱼类产生不良影响。出于对以上缺点的认识，无水运输越来越受到关注，无水运输主要有麻醉法，生态冰温运输法，模拟冬眠法，原理都是采取物理或化学的手段，是鱼进入休眠状态，降低代谢强度，从而实现保持品质的运输目的。
一般营养成分
水分。含水量可影响鱼类肌肉的颜色，口感，通常来讲，水分充足的肉类制品会有多汁鲜嫩的口感，而缺乏水平则会使肉品变硬，从而使口感变差。肉类中的水分可以分为自由水，结合水，不易流动的水三种，最后一种在肌肉中的含量是决定口感的重要因素，也是肌肉持水力的决定因素。水力是指当肌肉受到外力作用时，保持其原有水分的能力，与肌肉中的结构蛋白组成有关，pH是影响持水力的指标之一，酸碱度可以影响环境中的电荷，当pH等于蛋白质的等电点时，蛋白质容易因吸引而接近，从而降低了保水的能力。
何登菊等关于鲟鱼低温保活运输的实验表明在短途运输过程中，鲟鱼肌肉的含水量有略微的上升，而pH变化不大，这点与Haard关于鲟鱼冰鲜运输过程的实验结果、以及沈月新在罗非鱼微冻保鲜过程中的实验结果一致。
碳水化合物。肉食性鱼类体内缺乏完善的糖代谢机制，属于天然的2型糖尿病患者，饲料中的葡萄糖反而被视为一种有害物质，所以葡萄糖浓度的升高会导致代谢速率的调整，有关于虹鳟鱼的实验证明，注射葡萄糖后，鱼类体内脂肪酸浓度没有发生变化，但与脂解反应相关的酶活性增强，该种调整与胰腺监控机制有关。糖原对肉食性鱼类同样较难被利用，摄入的糖原会被储存起来，然而体内糖原库的容量有限，这些储存的糖原又会被不断的分解，出现底物循环的现象。但在0度条件下低温保活运输的过程中，数据证明在所有营养成分中，碳水化合物的含量下降最快，说明糖类的代谢与具体的环境有关。
蛋白质。鲟鱼肌肉含有丰富的蛋白质，粗蛋白含量在15%-22%上下，高于一般的淡水鱼类。蛋白質分为细胞内蛋白质和细胞外蛋白质，前者又可分为肌原纤维蛋白质和肌浆蛋白。肌浆中的肌红蛋白以及血红蛋白是影响肉色的主要因素。
（1）对口感的影响。肉类的持水力取决于蛋白质的变性和降解，有实验证明连接细胞膜与肌原纤维的蛋白更容易发生降解，这些蛋白收缩时会导致肌原纤维网格结构收缩，收缩会形成汁液流失通道而增加水分的损失。
（2）代谢机理。鱼类体内的蛋白质处于循环的过程，即不断合成新的结构蛋白，而旧的结构蛋白会降解为游离的氨基酸，继续合成结构蛋白或者进入其它的代谢途径。因为蛋白质不是主要的供能物质，只有肌原蛋白作为储能库，所以在一般情况下总量会保持恒定。蛋白质代谢会受胰岛素的调控，动物组织中胰岛素可加速蛋白质的合成，Murai关于鲤鱼的研究也证明了这一点，同时高水平的胰岛素也可抑制蛋白质水解的活化。在动物肌肉蛋白质降解调控过程中，胰岛素可以抑制溶酶体降解途径来抑制对细胞外蛋白的降解。
脂肪。鲟鱼属于白肌鱼类，其体内脂肪含量较低，由于野生鲟鱼资源稀缺与市场需求量的增大，以及养殖业的发达，现在市面上的鲟鱼多为养殖品种，相较野生品种而言，其脂肪含量较高，依据郝淑贤等对养殖西伯利亚鲟的检测，其脂肪含量达到了7.15%，然而另外一些实验的结果表明，不同种养殖鲟鱼的脂肪含量从1.0%-5.7%不等，显著的低于第一组的实验结果，原因应与饲养环境，饲料组成，鲟鱼的种类有关。
（1）对口感的影响。肌肉脂肪沉积在肌肉的内肌束膜内，肌内脂肪的含量及其脂肪酸组成是影响肉类风味的重要因素，依据Mottram的研究，肌内脂肪是肉品风味的前体物质，适量的脂肪可以增强肉品烹调后的香味，肌肉脂肪也可以使结缔组织松散，阻断了肌纤维束的交联，还能促进入口后肌纤维的断裂，从而提高肌肉的嫩度，另外，Fernandez研究表明，肌肉的多汁性与脂肪含量呈正相关，但过量的脂肪会导致鱼出现腥味。
（2）代谢机理。由于天然食物缺乏糖类，肉食性鱼类大多通过糖异生途径合成葡萄糖为代谢供能，当鱼类受到饥饿胁迫时，肝脂肪含量出现明显的下降，肌肉脂肪在初期下降不如肝脂肪明显，但下降的速率也超过蛋白质。饥饿期间能量大量消耗，ATP转变为AMP，随着AMP含量的增加，激活了AMP环化酶，将AMP转变为cAMP，也通过肾上腺素和高血糖素升高cAMP的含量，cAMP作为重要的信号分子，提高了脂肪酸分解酶的活性。
（3）运输过程中变化状况。在相对短的时间范围内，碳水化合物是被优先消耗的物质，所以脂肪含量变化不大，但随着时间的增加，有逐渐变大的趋势，有研究表明，鲟鱼在低温休眠的情况下，12h苏醒后与24h苏醒后，肌肉总脂肪含量分别较运输前下降了7.48%和8.41%。甘油三酯是鱼类脂肪代谢的主要产物，很大程度上可以反映鱼类对脂肪的代谢情况。
游离氨基酸。鲟鱼体内含有8种人体必需的氨基酸，分别为苏氨酸，缬氨酸，甲硫氨酸，异亮氨酸，亮氨酸，苯丙氨酸，赖氨酸和色氨酸，同时含有4种非必需的呈味氨基酸，分别为呈甜味的甘氨酸和丙氨酸，呈甜味和鲜味的天冬氨酸，呈酸味和鲜味的丙氨酸。在代谢过程中，必需氨基酸更多用于生长，合成蛋白质留在体内，而非必需氨基酸更容易被氧化释放能量。Conceicao的实验证明，同样吸收了93%的相对含量，70%的赖氨酸留在体内，而谷氨酸约有76%被氧化。
肌苷酸。肌苷酸是构成肌肉鲜味的主要成分之一，在鱼类死后由三腺苷磷酸（ATP）经数步化学变化而成，具有显著的增鲜作用，陈国宏等关于泰和乌骨鸡肌苷酸的含量的比较研究证实了该鸡种样本的肌苷酸含量高于其他对照组，说明了该种品质的优越性。
影响肌苷酸变化的因素很多，包括代謝过程中的酶类，动物的品种，个体差异，组织部位等。宰杀前的处理也起了很大的作用，对肉牛而言，麻醉宰杀与直接宰杀相比，麻醉宰杀后的肉品肌苷酸含量更高，也就从一定程度上说明了应激反应对肉品肌苷酸含量的不利影响。
游离脂肪酸。脂肪酸由脂肪动员产生，是机体内重要的供能物质，与血糖相比，更广泛的参与了鱼体内的循环代谢，所以血液内的游离脂肪酸（FFA）水平反映了鱼体内的脂肪代谢情况，并且其在体内的含量时刻发生变化，有利于实时监测。并且肝脏摄入并代谢大约50%的FFA，所以其也与谷草转氨酶，碱性磷酸酶一起反映了鱼的肝脏功能。鲟鱼肌肉中主要脂肪酸包括9种13类，其中包括二十碳五烯酸这种具有广泛生理功能的物质。
应激反应
在水产养殖活动中，应激反应是一种常见的生理生化变化，包括收集鱼类的精子，过高密度导致的种内不良互作，以及日常养殖中出现的应激反应。长期或短期的刺激可以导致鱼类雌激素与雄激素的降低，有一项关于虹鳟鱼的实验证明了这一点。同时，应激反应可以加快鱼体的新陈代谢，消耗鱼体内的营养物质及产生对肉品品质不利的中间产物。
皮质醇。皮质醇（COR），又名氢化可的松，是一种肾上腺皮质激素。在动物受到外界刺激后，会迅速的激活下丘脑-垂体-肾上腺轴通路，促进COR的合成，从而使血浆中含量增高。因此，皮质醇的含量被广泛的认为是衡量应激反应的首选指标。Bayunova等的实验表明，在不同种类的刺激下，俄罗斯鲟体内的COR含量都有所增加，并在刺激源移除后逐渐降低，这与刘骁等关于团头鲂的实验结果类似。
乳酸和血糖。乳酸和血糖同样是衡量鱼类代谢过程的重要指标。乳酸由无氧呼吸产生，是鱼类从正常的生理状态转至运输状态的驯化结果。在运输9h后，鲟鱼血糖的含量有显著的上升，在17-22h后出现了略微的下降，也就证明了其体内的功能物质出现了不同程度的消耗，也可以在一定程度上反应代谢情况。
总结与展望
综上所述，鱼类肌肉的品质受多种营养物质含量的影响，而应激反应作为一个运输过程中必然出现的现象受到研究者的关注。它可以消耗鱼体中的营养物质提供能量应对环境的突然变化，包括一般营养物质，即糖类，脂肪，蛋白质，也消耗对风味起重要作用的小分子有机物，如游离氨基酸，肌苷酸等。而针对应用传感器进行实时监测的实验，可选取皮质醇与乳酸作为应激强度的外部指标，游离脂肪酸、甘油三酯作为脂肪代谢的指标，胰岛素作为蛋白质代谢的指标，酸碱度作为持水力的指标。若是用传统的方法检测，则应该按照具体的运输时间，设定检测的间隔，得到营养与呈味物质的变化规律。除了影响指标，在实际的生产生活中，还需考虑运输带来的成本问题。鉴于与日本，美国等国家相比，我国对于水产资源的开发尚有不足，而国民的饮食观念也转向健康饮食，鱼类较畜肉有天然的营养价值优势，而我国幅员辽阔，水产资源的空间分布存在不平衡现象，所以运输至关重要。
