杨树育种研究进展
王瑞文??郭赟 周忠诚
摘要：从杨树种质资源、引种、杂交育种、多倍体育种、分子育种等方面概述了我国及湖北省杨树育种的发展历程，并对目前中国及湖北省杨树育种存在的主要问题及解决对策进行了讨论。
关键词：杨树种质资源；引种；杂交育种；倍性育种；生物育种
中图分类号：S792.110.4文献标识码：A文章编号：1004-3020（2016）06-0033-04
Research Progress of Poplar Breeding
Wang Ruiwen（1）Guo Yun（1）Zhou Zhongcheng（2）
（1.Hubei Academy of Forestry SciencesWuhan430075；2.Hubei Ecologial Engineering Vocational CollegeWuhan430200）
Abstract： This paper reviewed the progress on breeding of poplar in Hubei province and in China from different aspects such as germplasm resource，introduction，cross-breeding，polyploid breeding and molecular breeding. The problems existed and the countermeasures that should be taken in poplar breeding at present in Hubei province and in China were also discussed in this paper.
Key words：germplasm resource of Poplar；introduction； cross-breeding；polyploid breeding；molecular breeding
杨树是杨柳科Salicaceae杨属Populus树种的统称。杨树具有适应性强、生长速度快和丰产等特性，是世界上中纬度地区广泛栽培的重要用材树种，已被广泛地用作短期轮伐的造林树种，在生态环境治理和解决木材短缺方面占有重要位置[1]。
1国内杨树育种的现状
1.1杨树种质资源
杨属包括白杨派、青杨派、黑杨派、胡杨派和大叶杨派等5个派，共100余种。杨树5个派在中国均有分布，共53种，其中青杨派资源最多，黑杨派次之，胡杨派最少[1]。青杨派Sect.Tacamahaca Spach.是最大的一个派，有34种21变种，抗寒，主要分布在中国纬度较高的华北地区和东北地区。黑杨派Sect.Aigeiros Duby有3种2变种，速生，仅在新疆地区有欧洲黑杨的分布。白杨派Sect. Leuce Duby有9种7变种，在中国从南到北海拔较高的地方沿山脊均有分布。胡杨派Sect.Turanga Bge.有2种，主要分布于新疆、青海、甘肃、宁夏等地[2]。据知网统计得知，目前世界上栽种的杨树品种90 %以上属“黑杨派”，且绝大多数为黑杨杂种 [3]。
1.2引种
各国对杨树育种资源的收集和保存主要通过乡土杨树基因资源收集和国外优良杨树种质资源引种保存两个途径。在欧洲把美洲黑杨作为抗叶部病害的种质资源进行保存收集，法国于1964年在全国3个地区建立了美洲黑杨的基本育种群体，构成了多世代育种基础；新西兰把滇杨作为抗锈病和叶斑病的基因资源并建立了抗病研究基因库；在土耳其、意大利和德国均建立了杨树树木园。
中国杨树引种始于19 世纪，1949年至20世纪80年代引进的杨树品种和无性系主要有钻天杨P.nigra var.italica、箭杆杨P.nigra var.thevestina、山海关杨P.deltoids‘ Shanhaiguan和加拿大杨P. canandensis Moench、‘Ⅰ214杨P.×euramericana （Dode） Guineircv.‘Ⅰ214、沙兰楊P.×euramericana（Dode）Guineir cv. Sacrau79等60个品系； 从日本、罗马民亚、意大利、荷兰、比利时、法国等国引进140多个无性系。其中引入黑杨派无性系331个，首次建立了中国黑杨派杨树基因库 [4-6]，特别意大利的美洲黑杨南方型无性系Ⅰ63杨P.deltoides cv.‘Harvard、Ⅰ-69杨P.deltoides cv.‘Lux和欧美杨杂种无性系Ⅰ72 P.×euramericana cv.‘San Martion等成功引种后，中国开启了以黑杨为中心育种亲本的阶段，培育出速生兼顾抗病的众多品种，促进了全国乡土树种改良 [7]。
1.3杂交育种
杨树雌雄异株，易杂交，种间可配性强，杂交效应表现早，后代变异大，通过杂交育种可培育出超亲本的优良个体[8]。
国外在杨树人工杂交育种方面均做了大量的研究，并根据不同的选育目标，选育出了不同品种。1912年英国学者A.Henry教授进行了世界首例杨树种间杂交，并选育出了速生、适应性强的格氏杨P. generosa Henry。美国以毛果杨和不同种源的美洲黑杨 P. deltoids Marsh为亲本，选育出了速生、抗寒和抗病的NE 311、NE 296、NE200 等杂种无性系。加拿大选育出了速生、抗寒及插穗生根能力强的美洲山杨 ×大齿杨P. grandidentata Michx.cv.‘Faverit杂交组合。前苏联从银白杨×新疆杨中选出莫斯科银毛杨P.suaveolens×P.tremula和苏维埃塔型杨P.albax×P.bolleana，从欧洲山杨、新疆杨中选出的雅布洛考夫杨P.treaula×P.bolleana[9]。
中国杨树良种选育起步较晚，最早是叶培忠教授于1946年在甘肃天水首次进行了杨树杂交育种，成功选育出银毛杨（银白杨×毛白杨）、南林杨[（河北杨×毛白杨）×响叶扬]。70年代之前，主要以乡土树种为亲本，选育出具有速生性的北京杨P.beijingnesis W.Y.Hsu、合作杨P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Opera、群众杨P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Popularis等杨树品种[10]。经过育种工作者多年的努力，中国目前形成了中林抗虫系列和速生系列、南林系列、北林系列、中金系列、山东窄冠系列、辽宁系列、黑龙江系列、廊坊系列、白城系列、陕西系列等10大杨树品种系列[11]。培育出速生品种有鲁山杨、山哈杨；高产用材林优质品种有中林2000系列、南林95杨、南林895杨；抗寒、抗病、耐盐碱的品种有山新杨、小黑杨系列、窄冠黑杨系列等；抗虫害树种品种有健杨抗虫杨、南抗系列、巨霸杨、丹红杨等；少开花，且种子成熟时无飞毛污染环境的雌株窄冠黑白杨；能立地成林，观赏性强，可用于大面积园林绿化的彩叶树种中华红叶杨，基本使中国各生态区杨树栽培实现了品种化，推动了中国杨树产业化的发展。
湖北林业科技第45卷
第6期王瑞文，等：杨树育种研究进展
1.4多倍体育种
杨树中天然三倍体广泛存在，并且在纤维长度、木材力学和对病虫害抗性等方面都优于同种二倍体，在短期内可产生多快好省的效果。20世纪60到80年代国外学者分别利用秋水仙素及高温诱导成功获得欧洲山杨、美洲山杨、或欧美山杨杂种的三倍体和四倍体。中国于1983年开始毛白杨Populus tomentosa三倍体育种工作。截止1998年，获得的毛白杨三倍体无性系已有31个，其中天然三倍体5个，用秋水仙素诱导的6个，用选择2n大花粉授粉杂交的20个[12]。近年来，李艳华、Wang分别解决了白杨、青杨大孢子染色体加倍的有效处理时期即时判别的技术方法问题，提高了三倍体诱导得率[1314]。康向阳等以银腺杨P.alba×P.glandulosa 为母本、毛白杨为父本，对授粉后一定时间的雌花序施加秋水仙碱处理，得出授粉后24～36 h施加秋水仙碱处理可将三倍体得率提高到57%[15]，为杨树多倍体育种的发展提供了新的途径。
1.5分子育种
1986年，Parson等首次证实杨树可以进行遗传转化和表达外源基因。20 世纪90年代国内外学者将基因工程技术应用于杨树育种工作中。近年来，杨树基因工程研究的热点已转向抗性育种方面。中国利用生物技术获得了抗虫、抗病、抗逆境转基因杨树植株[1617]，已利用原生质体培育、体细胞杂交成功获得再生植株，体细胞变异和突变体筛选植株 [1819]。杨树遗传图谱已趋于完整， DNA指纹图谱已经构建[ 2024]。利用QTLs，找到了与青杨锈病紧密连锁的标记， 并定位在连锁图谱上；南抗杨新品种抑制害虫的物质和与抗虫相连锁的标记已找到[25] 。这些成果的取得为杨树定向育种开辟了新的途径。
2湖北省杨树育种现状
2.1湖北省杨树资源自然分布
湖北省杨属乡土树种主要是白杨派，大叶杨派和青杨派的几个种类，如响叶杨P. adenopoda，大叶杨P. lasiocarpa，椅杨P. wilsonii，山杨P. davidiana和小叶杨P. simonii等，主要分布于鄂西的恩施及宜昌地区，以野生状态自然更新为主，未开展过较系统的研究[26]。
2.2引种及良种培育
湖北省于20世纪50年代引种美国小叶杨和钻天杨及60年代引种加拿大杨，由于适生性以及管理措施等方面的原因，先后被逐步淘汰。70年代引种南方型黑杨派无性系63杨（Ⅰ63/51）、69杨（Ⅰ69/55）、72杨（Ⅰ/58）、214、沙兰杨等，并在湖北省不同地区大面积造林进行造林试验。经过初选和中试，于1994年筛选出中嘉2、5、7、8号，中潜1、2号，中监1、3号以及中天1号9个杨树品种[27]。湖北省林科院与湖北省林木推广中心筛选出了一批适合全省平原地区造林的品种（品系），如中潛3号，中石7、8号，中监1号，中驻1、2号等。2000年先后陆续引进了天寅杨、鲁山杨、山哈杨、南抗杨、常绿杨、三角杨、DD102杨、DD95杨、107杨、108杨等品种。近年来通过杂交自主选育及引进推出了南林895、南林95、丹红杨、2025杨、DD杨、楚林2号杨、华石杨等新品种[28]。
从引种栽培杨树几十年的历史来看，适宜在湖北省栽培的杨树品种有： 从国外引进的南方型美洲黑杨Ⅰ69杨、Ⅰ63杨和南方型欧美杨Ⅰ72杨；南方型美洲黑杨的杂交后代如通过审定中嘉8号、中潜3号等9个品系；美洲黑杨和欧美杨的杂交后代如南林95、南林895；南方型美洲黑杨×北方型美洲黑杨的杂交后代如中林2025（Ⅰ69×美洲黑杨北方型）及最新引种的丹红杨、巨霸杨（以美洲黑杨50号杨和36号杨为亲本）等杨树新品种，均在湖北表现较好，丰富了湖北省杨树资源。
3问题及对策
湖北省及全国杨树育种工作均取得了较大成就， 选育的杨树良种在生产中已发挥出巨大的经济效益、生态效益和社会效益。但也存在诸如育种策略简单，育种方法及程序落后；育种目标不明确；栽培品种退化，新品种更新换代慢等问题。
要解决中国杨树育种中面临的问题，促进杨树育种工作的进一步发展，应以社会需求为导向，建立长短结合合理的育种目标；通过收集利用乡土树种及引进国外杨树优良资源来丰富育种资源， 创新杨树种质；加强常规杂交育种的基础性研究，利用多种手段，强化育种效果； 加强生态育种和低耗高效型品种选育， 持续有效利用环境资源实现育种目标的多元化；现代生物技术与常规育种的有效结合， 建立现代杨树育种技术体系；随着生物技术与常规育种技术的有机结合， 中国杨树育种工作将会取得新的突破。
参考文献
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[20]尹佟明， 黄敏仁， 王明庥，等.利用RAPD标记构建响叶杨和银白杨分子标记连锁图谱[J].植物学报（英文版），1999， 41（9）：956 961.
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[26]胡兴宜，宋丛文，张新叶，等.湖北省杨树可持续育种策略研究与应用[J].湖北林业科技，2010（5）：3640.
[27]汤景明.湖北杨树工业原料林培育中的几个问题[J].湖北林业科技，2003（Z1）：1315.
[28]唐万鹏，漆良华，杨代贵，等.湖北省杨树产业化的现状、问题及对策[J].湖北林业科技，2004，（Z1）：8388.
（责任编辑：夏剑萍）
摘要：从杨树种质资源、引种、杂交育种、多倍体育种、分子育种等方面概述了我国及湖北省杨树育种的发展历程，并对目前中国及湖北省杨树育种存在的主要问题及解决对策进行了讨论。
关键词：杨树种质资源；引种；杂交育种；倍性育种；生物育种
中图分类号：S792.110.4文献标识码：A文章编号：1004-3020（2016）06-0033-04
Research Progress of Poplar Breeding
Wang Ruiwen（1）Guo Yun（1）Zhou Zhongcheng（2）
（1.Hubei Academy of Forestry SciencesWuhan430075；2.Hubei Ecologial Engineering Vocational CollegeWuhan430200）
Abstract： This paper reviewed the progress on breeding of poplar in Hubei province and in China from different aspects such as germplasm resource，introduction，cross-breeding，polyploid breeding and molecular breeding. The problems existed and the countermeasures that should be taken in poplar breeding at present in Hubei province and in China were also discussed in this paper.
Key words：germplasm resource of Poplar；introduction； cross-breeding；polyploid breeding；molecular breeding
杨树是杨柳科Salicaceae杨属Populus树种的统称。杨树具有适应性强、生长速度快和丰产等特性，是世界上中纬度地区广泛栽培的重要用材树种，已被广泛地用作短期轮伐的造林树种，在生态环境治理和解决木材短缺方面占有重要位置[1]。
1国内杨树育种的现状
1.1杨树种质资源
杨属包括白杨派、青杨派、黑杨派、胡杨派和大叶杨派等5个派，共100余种。杨树5个派在中国均有分布，共53种，其中青杨派资源最多，黑杨派次之，胡杨派最少[1]。青杨派Sect.Tacamahaca Spach.是最大的一个派，有34种21变种，抗寒，主要分布在中国纬度较高的华北地区和东北地区。黑杨派Sect.Aigeiros Duby有3种2变种，速生，仅在新疆地区有欧洲黑杨的分布。白杨派Sect. Leuce Duby有9种7变种，在中国从南到北海拔较高的地方沿山脊均有分布。胡杨派Sect.Turanga Bge.有2种，主要分布于新疆、青海、甘肃、宁夏等地[2]。据知网统计得知，目前世界上栽种的杨树品种90 %以上属“黑杨派”，且绝大多数为黑杨杂种 [3]。
1.2引种
各国对杨树育种资源的收集和保存主要通过乡土杨树基因资源收集和国外优良杨树种质资源引种保存两个途径。在欧洲把美洲黑杨作为抗叶部病害的种质资源进行保存收集，法国于1964年在全国3个地区建立了美洲黑杨的基本育种群体，构成了多世代育种基础；新西兰把滇杨作为抗锈病和叶斑病的基因资源并建立了抗病研究基因库；在土耳其、意大利和德国均建立了杨树树木园。
中国杨树引种始于19 世纪，1949年至20世纪80年代引进的杨树品种和无性系主要有钻天杨P.nigra var.italica、箭杆杨P.nigra var.thevestina、山海关杨P.deltoids‘ Shanhaiguan和加拿大杨P. canandensis Moench、‘Ⅰ214杨P.×euramericana （Dode） Guineircv.‘Ⅰ214、沙兰楊P.×euramericana（Dode）Guineir cv. Sacrau79等60个品系； 从日本、罗马民亚、意大利、荷兰、比利时、法国等国引进140多个无性系。其中引入黑杨派无性系331个，首次建立了中国黑杨派杨树基因库 [4-6]，特别意大利的美洲黑杨南方型无性系Ⅰ63杨P.deltoides cv.‘Harvard、Ⅰ-69杨P.deltoides cv.‘Lux和欧美杨杂种无性系Ⅰ72 P.×euramericana cv.‘San Martion等成功引种后，中国开启了以黑杨为中心育种亲本的阶段，培育出速生兼顾抗病的众多品种，促进了全国乡土树种改良 [7]。
1.3杂交育种
杨树雌雄异株，易杂交，种间可配性强，杂交效应表现早，后代变异大，通过杂交育种可培育出超亲本的优良个体[8]。
国外在杨树人工杂交育种方面均做了大量的研究，并根据不同的选育目标，选育出了不同品种。1912年英国学者A.Henry教授进行了世界首例杨树种间杂交，并选育出了速生、适应性强的格氏杨P. generosa Henry。美国以毛果杨和不同种源的美洲黑杨 P. deltoids Marsh为亲本，选育出了速生、抗寒和抗病的NE 311、NE 296、NE200 等杂种无性系。加拿大选育出了速生、抗寒及插穗生根能力强的美洲山杨 ×大齿杨P. grandidentata Michx.cv.‘Faverit杂交组合。前苏联从银白杨×新疆杨中选出莫斯科银毛杨P.suaveolens×P.tremula和苏维埃塔型杨P.albax×P.bolleana，从欧洲山杨、新疆杨中选出的雅布洛考夫杨P.treaula×P.bolleana[9]。
中国杨树良种选育起步较晚，最早是叶培忠教授于1946年在甘肃天水首次进行了杨树杂交育种，成功选育出银毛杨（银白杨×毛白杨）、南林杨[（河北杨×毛白杨）×响叶扬]。70年代之前，主要以乡土树种为亲本，选育出具有速生性的北京杨P.beijingnesis W.Y.Hsu、合作杨P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Opera、群众杨P. ×xiao zhuanica W.Y.Hsu.et ling cv.‘Popularis等杨树品种[10]。经过育种工作者多年的努力，中国目前形成了中林抗虫系列和速生系列、南林系列、北林系列、中金系列、山东窄冠系列、辽宁系列、黑龙江系列、廊坊系列、白城系列、陕西系列等10大杨树品种系列[11]。培育出速生品种有鲁山杨、山哈杨；高产用材林优质品种有中林2000系列、南林95杨、南林895杨；抗寒、抗病、耐盐碱的品种有山新杨、小黑杨系列、窄冠黑杨系列等；抗虫害树种品种有健杨抗虫杨、南抗系列、巨霸杨、丹红杨等；少开花，且种子成熟时无飞毛污染环境的雌株窄冠黑白杨；能立地成林，观赏性强，可用于大面积园林绿化的彩叶树种中华红叶杨，基本使中国各生态区杨树栽培实现了品种化，推动了中国杨树产业化的发展。
湖北林业科技第45卷
第6期王瑞文，等：杨树育种研究进展
1.4多倍体育种
杨树中天然三倍体广泛存在，并且在纤维长度、木材力学和对病虫害抗性等方面都优于同种二倍体，在短期内可产生多快好省的效果。20世纪60到80年代国外学者分别利用秋水仙素及高温诱导成功获得欧洲山杨、美洲山杨、或欧美山杨杂种的三倍体和四倍体。中国于1983年开始毛白杨Populus tomentosa三倍体育种工作。截止1998年，获得的毛白杨三倍体无性系已有31个，其中天然三倍体5个，用秋水仙素诱导的6个，用选择2n大花粉授粉杂交的20个[12]。近年来，李艳华、Wang分别解决了白杨、青杨大孢子染色体加倍的有效处理时期即时判别的技术方法问题，提高了三倍体诱导得率[1314]。康向阳等以银腺杨P.alba×P.glandulosa 为母本、毛白杨为父本，对授粉后一定时间的雌花序施加秋水仙碱处理，得出授粉后24～36 h施加秋水仙碱处理可将三倍体得率提高到57%[15]，为杨树多倍体育种的发展提供了新的途径。
1.5分子育种
1986年，Parson等首次证实杨树可以进行遗传转化和表达外源基因。20 世纪90年代国内外学者将基因工程技术应用于杨树育种工作中。近年来，杨树基因工程研究的热点已转向抗性育种方面。中国利用生物技术获得了抗虫、抗病、抗逆境转基因杨树植株[1617]，已利用原生质体培育、体细胞杂交成功获得再生植株，体细胞变异和突变体筛选植株 [1819]。杨树遗传图谱已趋于完整， DNA指纹图谱已经构建[ 2024]。利用QTLs，找到了与青杨锈病紧密连锁的标记， 并定位在连锁图谱上；南抗杨新品种抑制害虫的物质和与抗虫相连锁的标记已找到[25] 。这些成果的取得为杨树定向育种开辟了新的途径。
2湖北省杨树育种现状
2.1湖北省杨树资源自然分布
湖北省杨属乡土树种主要是白杨派，大叶杨派和青杨派的几个种类，如响叶杨P. adenopoda，大叶杨P. lasiocarpa，椅杨P. wilsonii，山杨P. davidiana和小叶杨P. simonii等，主要分布于鄂西的恩施及宜昌地区，以野生状态自然更新为主，未开展过较系统的研究[26]。
2.2引种及良种培育
湖北省于20世纪50年代引种美国小叶杨和钻天杨及60年代引种加拿大杨，由于适生性以及管理措施等方面的原因，先后被逐步淘汰。70年代引种南方型黑杨派无性系63杨（Ⅰ63/51）、69杨（Ⅰ69/55）、72杨（Ⅰ/58）、214、沙兰杨等，并在湖北省不同地区大面积造林进行造林试验。经过初选和中试，于1994年筛选出中嘉2、5、7、8号，中潜1、2号，中监1、3号以及中天1号9个杨树品种[27]。湖北省林科院与湖北省林木推广中心筛选出了一批适合全省平原地区造林的品种（品系），如中潛3号，中石7、8号，中监1号，中驻1、2号等。2000年先后陆续引进了天寅杨、鲁山杨、山哈杨、南抗杨、常绿杨、三角杨、DD102杨、DD95杨、107杨、108杨等品种。近年来通过杂交自主选育及引进推出了南林895、南林95、丹红杨、2025杨、DD杨、楚林2号杨、华石杨等新品种[28]。
从引种栽培杨树几十年的历史来看，适宜在湖北省栽培的杨树品种有： 从国外引进的南方型美洲黑杨Ⅰ69杨、Ⅰ63杨和南方型欧美杨Ⅰ72杨；南方型美洲黑杨的杂交后代如通过审定中嘉8号、中潜3号等9个品系；美洲黑杨和欧美杨的杂交后代如南林95、南林895；南方型美洲黑杨×北方型美洲黑杨的杂交后代如中林2025（Ⅰ69×美洲黑杨北方型）及最新引种的丹红杨、巨霸杨（以美洲黑杨50号杨和36号杨为亲本）等杨树新品种，均在湖北表现较好，丰富了湖北省杨树资源。
3问题及对策
湖北省及全国杨树育种工作均取得了较大成就， 选育的杨树良种在生产中已发挥出巨大的经济效益、生态效益和社会效益。但也存在诸如育种策略简单，育种方法及程序落后；育种目标不明确；栽培品种退化，新品种更新换代慢等问题。
要解决中国杨树育种中面临的问题，促进杨树育种工作的进一步发展，应以社会需求为导向，建立长短结合合理的育种目标；通过收集利用乡土树种及引进国外杨树优良资源来丰富育种资源， 创新杨树种质；加强常规杂交育种的基础性研究，利用多种手段，强化育种效果； 加强生态育种和低耗高效型品种选育， 持续有效利用环境资源实现育种目标的多元化；现代生物技术与常规育种的有效结合， 建立现代杨树育种技术体系；随着生物技术与常规育种技术的有机结合， 中国杨树育种工作将会取得新的突破。
参考文献
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（责任编辑：夏剑萍）
