林分密度对杂种落叶松人工林土壤呼吸的影响

2022.06.01

舒碧川孙晓阳张彦东

摘要：為了揭示不同林分密度对杂种落叶松人工幼林土壤呼吸的影响规律，在黑龙江省尚志市东北林业大学帽儿山实验林场，选择10年生的杂种落叶松人工林，分3种密度（1 283株/ hm2，低密度;2 525株/ hm2，中密度;3 308株/ hm2，高密度），采用闭合动态法（LI-6400-09）进行土壤呼吸速率（5—10月）测定。结果表明：随林分密度增加，土壤呼吸速率逐渐降低，而且高密度林分的平均土壤呼吸速率（2.05 μmol /（m2·s））明显低于中密度（2.64 μmol /（m2·s））和低密度林分（2.77 μmol/（m2·s））（P<0.05）。土壤温度和含水率均与土壤呼吸速率显著正相关（P0.05）。土壤有机碳和全氮含量与土壤呼吸速率相关不显著（P>0.05）。土壤微生物量碳与土壤呼吸速率呈显著正相关（P<0.05），在生长旺季的5月和7月份土壤微生物量碳随林分密度的变化趋势与土壤呼吸速率相似，均表现高密度林分显著低于中密度和低密度林分（P<0.05）。上述结果说明，土壤微生物量是引起不同密度杂种落叶松林分土壤呼吸速率出现差异的主要原因，营造较高密度的落叶松人工林将更有利于减少因土壤呼吸引起的碳排放。

关键词：杂种落叶松;土壤呼吸;林分密度;土壤理化性质

中图分类号：S714.5 ? ?文献标识码：A ? 文章编号：1006-8023（2020）05-0001-07

Abstract：To reveal the effects of different stand densities on soil respiration in young hybrid larch plantations， three 10-year-old hybrid larch plantations with different densities （1 283 plants per hectare， low density; 2 525 plants per hectare， medium density; 3 308 plants per hectare， high density） were established to measure soil respiration rate （from May to October） using LI-6400-09 infrared gas exchange analyzer in Northeast Forestry University Maoer Mountain experiment forest farm， Shangzhi， Heilongjiang Province. Results showed that： soil respiration rate gradually decreased with the increase of stand densities， and the mean soil respiration rate （2.05μmol/（m2·s）） of high density stand was significantly lower than medium density stand （2.64μmol/（m2·s）） and low density stand （2.77μmol/（m2·s））（P<0.05）. Soil temperature and moisture were both significantly positively correlated with soil respiration rate （P0.05）. Soil organic carbon and total nitrogen content were not significantly correlated with soil respiration rate （P>0.05）. Soil microbial biomass carbon was significantly correlated with soil respiration rate （P<0.05）， and had similar dynamic trends with soil respiration rate in May and July of peak growing season， with those in high density stand were both significantly lower than medium density and low density stand （P<0.05）. The results indicate that soil microbial biomass is the main reason that causes the differences of soil respiration rate among hybrid larch stands with different densities， and building larch plantation with greater density will be beneficial to decrease C emission caused by soil respiration.

Keywords：Hybrid larch; soil respiration; stand density; soil physicochemical characteristics

0 引言

土壤呼吸是生态系统地下过程产生并释放的CO2总和，包括根系呼吸、土壤微生物呼吸和土壤动物呼吸。通常土壤动物呼吸所占比例较小，因此常忽略不计[1]。据估算，全球每年通过土壤呼吸释放到大气中的碳约68 Pg[1-2]，占生态系统总呼吸的一半以上，是化石燃料燃烧释放量的十余倍[2]，因此，土壤呼吸的较小变化都可能引起大气CO2浓度的明显增加[2]。

在自然条件下，土壤呼吸受多种因素影响，具有明显的时空变化[3]。在区域度上，气候条件和植被类型是影响土壤呼吸的主要因素[3]，而在生态系统尺度上，群落小气候、土壤理化性质等则是影响土壤呼吸的重要因素[4]。在森林经营过程中，一些人为管理措施常会改变森林生长环境，从而对土壤呼吸產生较大的影响[3，5]。如一些关于森林采伐的研究表明，皆伐后因林地温度增高，常导致土壤呼吸明显增加[5-6]。林分密度调控是森林经营的重要措施之一，不同密度林分形成的林地环境不同。通常随密度增加林下光照减少，土壤温度降低[7-9]，这将不利于土壤微生物活动，会导致土壤呼吸降低[8-9]。向元彬等[8]对巨桉（Eucalyptus grandis）人工林的测定发现，土壤呼吸速率随林分密度增加而降低。然而，对不同密度美国黑松（Pinus contorta）天然林的研究则表明，土壤呼吸随密度增加而增大[10]，而且不同密度赤松（Pinus densiflora）天然林的土壤呼吸也在中等密度时表现最大[7]。因此，林分密度对土壤呼吸的影响可能因树种或林分状况而表现不同。尽管目前关于不同气候条件、植被类型和林分发育阶段对土壤呼吸的影响已进行了较多的研究[11-13]，但关于林分密度对土壤呼吸影响的研究还较少[7-10 ]，其影响规律尚需进一步探讨。

落叶松是我国东北地区常见的造林树种，其人工林在用材与固碳方面发挥着重要作用。近年来关于落叶松人工林土壤呼吸已开展了一些研究工作[14-16]，但关于密度对杂种落叶松人工幼林土壤呼吸的影响规律尚不清楚[9]。本研究将以不同初植密度的杂种落叶松人工幼林为对象，探讨林分密度对土壤呼吸的影响规律。希望为森林碳库管理提供科学依据。

1 研究地区概况与方法

1.1 研究地区概况

本研究在黑龙江省的东北林业大学帽儿山实验林场进行，该场位于长白山系的张广才岭西坡（127°29′～127°44′ E，45°14′～45°29′ N），地貌属低山丘陵，地势由南向北逐渐升高，平均海拔300 m，最高山峰为帽儿山，海拔805 m。该地为温带湿润地区，属大陆性季风气候。年平均气温2.8 ℃，≥10 ℃积温为2 638 ℃，年均降水量约为723 mm，年均蒸发量为1 094 mm。该地区地带性土壤为暗棕壤，主要分布在山地中、上部，非地带性土壤为白浆土、草甸土和沼泽土等，主要分布在山地下部和丘陵平地。

该地区植被属长白植物区系，原始地带性顶级群落为红松（Pinus koraiensis）阔叶林。经过长期人为干扰破坏后，原始植被发生了逆向演替，形成了较典型的天然次生林区。主要林分类型为以蒙古栎（Quercus mongolica）、白桦（Betula platyphylla）、山杨（Populus davidiana）、椴树（Tilia spp.）和水曲柳（Fraxinus mandshurica）等为主的天然次生林，以及以落叶松（Larix spp.）、红松、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica ）和水曲柳等为主的人工林。该地区平均森林覆盖率为95%，森林总蓄积量为350万m3。

1.2 研究林分与样地设置

试验林分为10年生的杂种落叶松（Larix olgensis×L. kaempferi）人工林，该林分于2007年春营造，造林地为次生林皆伐迹地，共设置3种初植密度：2 000株/hm2（低密度）、3 300株/hm2（中密度）和4 400株/hm2（高密度）。造林时将造林地划分成9个50 m×50 m的小区，每种初植密度栽种3个小区，各密度小区随机排列。试验林分位于坡下部，坡度约10°，坡面平整，立地条件相似。开展研究时林分已经郁闭，林下灌木稀少，平均盖度约5%。主要灌木树种有刺五加（Acanthopanax senticosus）、忍冬（Lonicera spp.）和卫矛（Evonymus sacrosancta）等。林下草本植物分布较均匀，平均盖度约45%。草本植物主要包括北重楼（Paris verticillata）、狭叶荨麻（Urtica angustifolia）、委陵菜（Potentilla chinensis）和林问荆（Equisetum sylvaticum）等。

2016年4月下旬，在上述各50 m×50 m的小区中部设置20 m× 20 m的样地，3种密度林分共设置9块样地。样地设置完成后，进行每木检尺测量胸径，并于生长季测定郁闭度。研究林分状况见表1。

1.3 研究方法

1.3.1 土壤呼吸速率测定

2016年5月30日至10月30日，每间隔半个月测定1次土壤呼吸速率。测定前一周在各样地内随机埋置直径10.2 cm、高10 cm 的PVC管6个，下端埋入土壤3～4 cm。使用LI-6400红外气体分析仪（LI-COR，美国）连接LI-6400-09的气室进行土壤呼吸测定。每次测定在上午9点至11点完成，测定前剪除地表杂草。

1.3.2 土壤温度与含水率测定

在每次测量土壤呼吸速率的同时，测量PVC管附近土壤5 cm和10 cm深处温度及0～10 cm土层含水率。土壤温度使用数字探针温度计（DeltaTRAK，美国）测定，土壤含水率使用TDR土壤水分测定仪测定。

1.3.3 土壤有机碳与全氮测定

分别于2016年的5月、7月、9月下旬，按对角线法在各样地设置12个样点，用土钻分别在0～10 cm和10～20 cm土层采集土壤样品。土样带回实验室后，充分混匀，取部分样品放置在4 ℃冰箱保存，其余放置在阴凉干燥处风干。

将风干土样剔除根系、动植物残体以及小石子后，过0.149 mm（100目）孔径土壤筛，使用元素分析仪测定土壤有机碳和全氮含量。

1.3.4 土壤微生物量碳测定

取上述在4 ℃冰箱保存的0～10 cm深土壤样品，剔除根系、动植物残体以及小石子后，采用氯仿熏蒸培养法[17]获得土样微生物生物量提取液，使用TOC分析仪测定微生物量碳含量。

1.4 数据分析

采用 SPSS软件，对土壤呼吸速率及影响因子进行方差分析、差异显著性检验（LSD）和相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同密度林分土壤呼吸速率季节变化

在生长季，3种密度杂种落叶松人工幼林土壤呼吸速率随时间的变化规律相似，均在7月30日之前逐渐增加，并在7月30日达到最大值，之后逐渐降低（图1）。在6月15日—7月30日，高密度林分的土壤呼吸速率明显低于中密度和低密度林分（P<0.05），生长季后期各密度间差异减小。

在整个生长季，3种密度落叶松人工林平均土壤呼吸速率随林分密度增加而降低。高密度林分平均土壤呼吸速率（2.05 μmol/（m2·s））比中密度（2.64 μmol/（m2·s））和低密度林分（2.65 μmol/（m2·s））分别降低22.65%和22.87%，并且经检验，高密度林分平均土壤呼吸速率明显低于中密度和低密度林分（P<0.05）。

2.2 不同密度林分土壤温度和含水率变化

在生长季内，3种密度落叶松人工林5 cm和10 cm深土壤温度变化趋势相似（图2和图3）。在生长季前期土壤温度呈逐渐上升趋势，8月15日达到季最大值，随后土壤温度逐渐下降，10月30日降到最低值。整个生长季5 cm和10 cm深平均土壤温度低密度林分均略高，但各林分间差异不显著（P>0.05）。

在测定期间，3种密度落叶松人工林土壤10 cm深处含水率隨时间波动较大，但变化趋势大致相似（图4）。生长季初土壤含水率较高，而且各密度林分间差异较大;从6月30日开始进入雨季，土壤含水率出现大幅波动，并且各密度林分间差异变小。整个生长季低密度、中密度和高密度林分平均土壤含水率分别为25.4%、25.6%、 24.6%，高密度林分略低，但各密度林分间无显著差异（P>0.05）。

2.3 不同密度林分土壤有机碳和全氮含量变化

因土壤有机碳和全氮含量各月份变化不大，故对其平均值进行比较。在3 种密度落叶松人工林，0～10 cm和10～20 cm 土层有机碳含量变化规律略有不同。在0～10 cm 土层有机碳含量表现为高密度和中密度林分均明显高于低密度林分（P0.05）。

不同密度落叶松人工林的0～10 cm土层全氮含量变化与有机碳变化规律相同，高密度和中密度林分全氮含量均高于低密度林分，但只有中密度林分与低密度林分差异显著（P0.05）。

2.4 不同密度林分土壤微生物量碳变化

不同密度林分的0～10 cm土层微生物量碳含量，不同月份变化规律不同（图7）。在5月和7月，高密度林分显著低于中密度和低密度林分（P0.05）。在9月份各密度林分间均无显著差异（P>0.05）。

2.5 土壤呼吸速率影响因素分析

2.5.1 土壤呼吸速率与土壤温度和含水率的相关性

土壤呼吸速率与土壤5 cm和10 cm深处温度均具有极显著的正相关（P<0.01）（表2），土壤5 cm和10 cm深处温度分别可以解释各密度林分土壤呼吸速率变化的86.5%和85.6%。土壤呼吸速率与0～10 cm土壤含水率之间也具有显著的正相关（P<0.05），但土壤含水率只能解释土壤呼吸速率变化的23.0%。

2.5.2 土壤呼吸速率与土壤养分和微生物量的相关性

在不同密度林分间，土壤呼吸速率与0～10 cm和10～20 cm土壤有机碳含量均相关不显著（P>0.05）（表3）;土壤呼吸速率与0～10 cm和10～20 cm土壤全氮含量也均相关不显著（P>0.05）。而土壤呼吸速率与0～10 cm土壤微生物量碳含量之间具有显著的正相关（P<0.05）。

3 结论与讨论

本研究不同密度杂种落叶松人工林土壤呼吸速率（CO2）的变化范围为 0.50～5.13 μmol /（m2·s），而周海霞[14]和贾淑霞等[15]对同一地区兴安落叶松（L. gmelinii）人工林土壤呼吸速率测定（CO2）的变化范围分别为：0.63～4.70 μmol/（m2·s）和0.43～6.27μmol/（m2·s），与本文研究结果相近。这说明杂种落叶松人工林的土壤呼吸与兴安落叶松人工林土壤呼吸具有相似特征。

在本研究中林分密度对落叶松人工林土壤呼吸速率产生了明显的影响，生长季平均土壤呼吸速率由大到小顺序为：低密度、中密度、高密度，而且高密度林分土壤呼吸速率明显低于中密度和低密度林分（P<0.05）。类似的结果在不同初植密度的巨桉人工林和间伐后形成不同密度的长白落叶松（L.olgensis）人工林也被观察到[8-9]。然而，也有一些研究结论与本结果不同[7，10]。林分密度变化可引起土壤理化性质（温度、含水率和养分状况等）、微生物量与活性、凋落物和根系数量等多种因素的改变，从而导致土壤呼吸发生变化[7-10]。对于不同树种、不同年龄阶段以及不同立地条件上的林分，当林分密度改变时，引起变化的因子及其组合可能不同，这是导致林分密度对土壤呼吸影响产生多种结果的主要原因。通常土壤温度和含水率是影响土壤呼吸的主要因素[7-9，14-15]，一些研究表明，随林分密度增加土壤温度和含水率明显降低，进而引起土壤呼吸随密度增加而逐渐降低[8-9]。但在一些情况下林分密度变化也会引起其他因素的明显改变，并成为影响土壤呼吸的主导因素。如 Borkhuu等[10]对不同密度美国黑松天然林的研究发现，随林分密度增大土壤微生物量明显增加，这是导致土壤呼吸速率随密度增加逐渐增大的主要原因。而Jeong等[7]对不同密度赤松天然林研究发现，在中等密度林分中凋落物数量最大，充足的底物供应导致土壤呼吸速率在中等密度林分最高。上述研究结果说明，林分密度对土壤呼吸的影响会因林分状况而表现不同。

在本研究中土壤溫度和含水率均与土壤呼吸速率显著正相关，而且均表现高密度林分低于中密度和低密度林分的趋势，但在各密度林分间无显著差异（P<0.05），这说明土壤温度和含水率，不是导致不同密度落叶松人工林土壤呼吸速率产生明显差异的主要因素。本研究0～10 cm土壤微生物量碳也与土壤呼吸呈显著的正相关，而且在生长旺季的5月和7月均表现出高密度林分明显低于中密度和低密度林分的趋势，这与土壤呼吸在不同密度林分之间的变化规律相似。因此，土壤微生物量可能是引起本研究不同密度幼龄落叶松人工林土壤呼吸速率呈现差异的主要原因。通常土壤微生物量随有机碳含量增加而增大[18]。然而，在本研究中尽管土壤微生物量碳有随林分密度增加降低的趋势，但土壤有机碳（0～10 cm）含量却表现随林分密度增加而增高的趋势，这似乎是矛盾的。产生这一现象的可能原因是落叶松在生长过程中，通过根系分泌或者凋落物分解途径，产生了一些抑制微生物生长的物质，在高密度林分这些抑制物质累积浓度较高，从而导致微生物量明显降低。这些抑制物质可能在生长旺季更活跃，所以在5月和7月均表现高密度林分微生物量碳含量明显较低的趋势。有研究表明，落叶松根系分泌物主要是酚酸[19-20]。低浓度酚酸促进微生物的生长，高浓度则抑制[21]。可能高密度林分酚酸累积浓度较高，抑制了微生物的生长。又或者是土壤酸化抑制了微生物的生长[18]。营造落叶松人工林由于根系分泌有机酸、盐基阳离子交换量大以及凋落物富含树脂、单宁等酸性物质，造成土壤酸化[22-24]，可能高密度林分土壤酸化严重。酸性土壤条件下，占微生物数量大多数的细菌、放线菌生长不良，导致微生物量降低[18]。刘旭军等[25]对华北落叶松的研究发现，落叶松的连作使得林地土壤微生物含量降低。吉艳芝等[18]对长白落叶松水曲柳混交林根际与非根际土的微生物量研究也表明，落叶松水曲柳混交林根际与非根际土的微生物总量均比落叶松纯林高。这些结果均说明落叶松林下土壤不利于微生物生存，但具体作用机制目前尚不明确，还有待进一步研究。由微生物活性降低引起的酶活性降低可能是导致高密度林分土壤呼吸速率降低的另一个原因[18，25-29]。

总之，初植密度不同的杂种落叶松人工幼龄林，随林分密度增加土壤呼吸速率逐渐降低，而且高密度林分显著低于中密度和低密度林分。土壤温度和含水率在各密度林分间无显著差异。土壤微生物量碳与土壤呼吸速率呈显著的正相关，而且生长旺季其随林分密度的变化趋势与土壤呼吸速率相似。因此，土壤微生物量是引起不同密度杂种落叶松人工幼林土壤呼吸速率出现差异的主要原因。营造较高初植密度的杂种落叶松人工林将更有利于减少因土壤呼吸引起的碳排放。

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