丁酸梭菌在动物养殖中的研究与应用

    赵娜 魏金涛 陈芳 郭万正 黄少文 陈明新

    摘要：丁酸梭菌在动物养殖业中的应用越来越广泛。对丁酸梭菌的微生物学及生化特性、抗生素耐受性、肠道菌群和免疫功能的调节作用等方面进行了综述，分析了其在动物生产中应用的前景与问题，以为其在养殖业的开发应用提供参考。

    关键词：丁酸梭菌;肠道菌群;免疫功能;促生长

    中图分类号：R378.8? ? ? ? 文献标识码：A? ? ? ? 文章编号：1007-273X（2018）12-0013-03

    丁酸梭菌（Clostridium butyricum）是一种益生菌，存在于土壤、酸奶、动物和人体的肠道等厌氧环境中，在动物体内不受胃酸、消化酶、胆汁酸等影响，是动物肠道的正常菌群之一，可以为动物提供营养元素，促进营养物质吸收，促进动物生长[1-3]。

    丁酸梭菌最早被日本学者发现，其在日本的研究开发和商业化生产程度较高，形成了许多专利，先后被作为处方药、非处方药、兽药、饲料添加剂、食品添加剂等广泛使用。在韩国，酪酸梭菌也己经被用于牛、猪及家禽的饲料添加剂。近年来丁酸梭菌在我国养殖业的应用也越来越广泛，已经被纳入《中国饲料添加剂品种目录》中。

    1? 微生物学特性

    丁酸梭菌属于硬壁菌门（Firmieutes）梭菌纲（Clostridia）梭菌目（Clostridales）梭菌科（Clostridiaeeae）梭菌属（Clostridium），又名丁酸梭状芽孢杆菌、酪酸梭状芽孢杆菌、酪酸菌、宫入菌等;该菌是一种革兰氏阳性厌氧内生芽孢杆菌，菌落灰白色，卵圆，中间隆起。菌体为单个或成对、直或微弯曲的短链，偶见长丝状菌体，周生鞭毛，具有运动性。菌体中常有圆形或卵圆形的巨大芽孢，芽孢偏心或次端生，膨大呈梭状或纺锤状[4]。

    2? 生化特性及营养生理功能

    丁酸梭菌能发酵葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖等碳水化合物，发酵产物主要有丁酸、乙酸、甲酸、丁醇、乙醇、氢气、二氧化碳、丙二醇;产生淀粉酶，水解淀粉和碳水化合物生成低聚糖，但不水解纤维素。丁酸梭菌体内存在多种蛋白酶和脂肪酶，其能促进动物对脂肪和蛋白质的消化吸收。丁酸梭菌还具有氨基酸载体的作用，能转运所有的氨基酸但不分解，所有这些都有利于促进动物生长。

    丁酸梭菌可为动物肠道提供能量。丁酸梭菌的主要代谢产物丁酸极易在肠腔内被肠细胞（盲肠和结肠细胞）吸收利用，是肠道上皮组织细胞再生和修复的主要能量来源和营养物质。动物结肠离体试验表明，结肠上皮细胞70%以上的能量可由丁酸供应，当葡萄糖、酮体、谷氨肽胺等作为呼吸能源时，结肠上皮细胞优先利用丁酸[5]。添加丁酸梭菌，有助于受损的肠上皮细胞得到修復。

    丁酸梭菌在体内代谢产生的多种B族维生素、维生素E、维生素K和淀粉酶，对幼龄动物有良好的保健作用。丁酸梭菌能产生有机酸和多种杀菌物质[6]，分泌细菌素以抑制病原菌生长[7]。

    3? 抗生素耐受性

    丁酸梭菌只对新生霉素、先锋霉素V、四环素等少数几种抗生素敏感，对多种抗生素有较强的耐受性。丁酸梭菌对下列抗生素药物不敏感：青霉素、氨苄青霉素、链霉素、庆大霉素、卡那霉素、妥布霉素、氯霉素、丁胺卡那霉素、复方新诺明等，因而它与多种抗生素合用时不会影响其生物作用[8]。

    4? 调节肠道菌群及免疫功能

    丁酸梭菌有调节肠道微生态平衡的作用[9]。丁酸梭菌对人畜无毒无害，能在肠道内定殖，可促进有益菌群（双歧杆菌、乳酸菌、粪杆菌、粪链球菌等）的发育和增殖[10]，在肠黏膜表面形成伪膜。丁酸梭菌可增加肠内酪酸、醋酸等短链脂肪酸生成量，可促进排便。丁酸梭菌对动物肠道菌群失调具有双向调整作用，既对小鼠腹泻有显著的抑制作用，又对便秘型小鼠具有润燥滑肠作用。

    丁酸梭菌可抑制肠道内葡萄球菌、念珠菌、克雷伯氏菌、变形杆菌、痢疾杆菌、伤寒沙门氏菌、弯曲杆菌、绿脓杆菌、大肠杆菌、霍乱沙门菌、霍乱弧菌等有害和腐败菌的生长繁殖[11]，纠正肠道菌群失调[12]。丁酸梭菌占据肠道上皮细胞粘附位点也能起到抑制过路有害菌定殖的作用。丁酸梭菌在肠道中的定殖位点位于回肠后端，回肠、盲肠结合部位，此位点也是产气荚膜梭菌等有害菌的定殖位点，因此可存在竞争性抑制，有效防治肠道疾病。Gao等[13]指出丁酸梭菌中提取到的脂磷壁酸能够抑制大肠杆菌在肠细胞的附着。

    丁酸梭菌能激活免疫系统，促进免疫功能，刺激小肠黏膜免疫活性，增加体内血清中免疫球蛋白IgA和IgM的含量[14]。Motomichi等[15]研究表明在丁酸梭菌的代谢产物中的抗菌物质对病原菌有抑制作用。动物生产中发现丁酸梭菌对鸡[16]、乳猪[17]、鱼[18-20]抗病力的提高有特别的效果。

    5? 在动物生产中的应用

    丁酸梭菌是厌氧芽孢杆菌，与乳酸杆菌、双歧杆菌等大多数益生菌相比，具有对外界环境有较强的抵抗力，耐热，在动物体内胃酸、消化酶、胆汁酸等不影响其活性，通过消化道不失活[21]等特点，所以在饲料加工中可以耐受恶劣的条件，可长时间贮存;对多种抗生素药物不敏感，可与多种抗生素药物合用;对动物急性毒性试验、AMES试验及毒力试验，未见受试动物有异常反应和死亡。因此丁酸梭菌可用作饲料添加剂，2009年农业部批准丁酸梭菌在饲料中作为微生物饲料添加剂使用。

    丁酸梭菌用作饲料添加剂在禽、猪等动物生产上都取得了良好效果。杜云平等[22]、刘来亭等[23]、施大林等[24]和刘亭婷[25，26]先后报道，丁酸梭菌能显著提高鸡生长性能、提高其抗病力、免疫力，有效预防肠炎的发生。王润之等[27]报道，日粮中添加0.2%丁酸梭菌可以提高番鸭种鸭平均产蛋率、受精率。张金生等[28]、王保正等[29]报道丁酸梭菌能明显提高仔猪生长性能，降低腹泻发生率;陈志虹等[30]研究结果表明添加0.02%丁酸梭菌制剂可提高试验组三元杂交大猪生产性能，降低饲喂成本。

    丁酸梭菌除了直接作为饲料添加剂之外，杜云平等[31]报道了丁酸梭菌饮水剂可提高种鸡产蛋率、受精率及降低料蛋比。

    丁酸梭菌与乳酸菌、粪杆菌、芽孢菌和双歧杆菌等益生菌共生，可促进其发育，两种以上益生菌复配使用，效果更为显著[32，33]。喻婷等[34]试验结果显示添加丁酸梭菌、粪肠球菌等益生菌可降低樱桃谷鸭的发病率和死亡率，提高樱桃谷鸭生长性能及屠宰性状。姜晓明等[35]报道丁酸梭菌复合微生态制剂对哺乳仔猪肠道黏膜修复效果明显优于抗生素治疗组，对腹泻有较好的治疗效果。

    6? 丁酸梭菌在动物生产中应用的前景

    丁酸梭菌应用在动物生产中，可降低细菌的耐药性、减少抗生素的用量，减少动物产品中的药物残留;在养殖业中可以被开发为牛、猪及家禽的饲料添加剂。但是其作为微生态制剂的药理机制、应用方式等还需要进一步研究。科学合理地利用丁酸梭菌对动物养殖业及饲料行业有着积极的意义。

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