| 标题 | 影响种子呼吸作用的因素研究 |
| 范文 | 郑雯 袁俊 摘? ? 要：针对环境中的温度、水分、气体浓度及外源激素对种子呼吸作用的影响展开了阐述，并对种子呼吸检测方法以及贮藏过程中调控种子呼吸作用的措施进行了说明。 关键词：种子;呼吸作用;影响因素 文章编号： 1005-2690（2020）23-0017-02? ? ? ?中圖分类号： S722.17? ? ? ?文献标志码： A 种子的呼吸作用是生命活动的核心，是种子内贮藏的物质在酶的作用下进行一系列氧化分解并释放能量的过程，种子通过呼吸作用与外界保持密切联系，维持生命活动。种子的呼吸作用可以根据是否有氧气参与，分为有氧呼吸和无氧呼吸两类。有氧呼吸需要外界氧气参与，将物质彻底分解，释放出大量能量;无氧呼吸不需要外界氧气参与，物质分解不彻底，释放出的能量大大低于有氧呼吸。种子的呼吸速率或强度，能够反映种子的呼吸代谢水平，与温度、水分、气体浓度、外源激素及环境胁迫密切相关。控制好种子的呼吸作用，对贮藏中保持种子品质、打破种子休眠、促进萌发以及提高农产品产量都具有重要的作用。 1? ?呼吸作用的影响因素 1.1? ?温度 温度可以通过改变线粒体结构、激素和合成蛋白质，影响种子的呼吸速率。温度对呼吸作用的影响有最低、最适和最高3个基点，在最低与最适范围内，呼吸作用随温度的升高而增强，当温度超过最适点后，呼吸作用会随着温度的增加而减弱。 种子的呼吸作用与环境温度密切相关，处于低温状态下时，种子的呼吸作用十分微弱，营养物质代谢缓慢，能够长时间保持生命力;当温度升高时，种子的呼吸作用加强，大量消耗种子内贮存物质，从而缩短种子寿命;而当种子处于高温状态时，还可能会对种子细胞系统中预存的一些酶造成破坏，影响种子活力;当种子含水量也同时升高，种子的呼吸作用会剧烈增强，产生的水分和热量不能及时散发，从而引起种子霉烂变质。可见，种子所处的环境温度对种子生命力有重要影响，有关试验发现：常温开放贮藏时，种子呼吸旺盛、养分消耗快，易丧失生活力，而采用低温密封法，可以较好地保持种子的生活力。 1.2? ?水分 种子的含水量会直接影响种子呼吸作用的强弱，干燥的种子呼吸作用十分微弱，潮湿的种子呼吸作用则比较强烈。随着水分的增加，种子呼吸作用越强，出现明显的转折点，即安全水分;当含水量低于安全水分时，种子的生理生化过程受到强烈抑制，呼吸作用非常微弱，消耗的养分也少，所以种子生活力高;当含水量达到安全水分以上时，种子内酶的活动会显著加强，呼吸作用强烈，引起种子发热也加剧了种子的呼吸强度，消耗种子内养分，引起种子变质、发霉。与此同时，水分高的种子，其种子细胞间隙中存有游离水，遇冻会结成冰晶，引起细胞原生质脱水、胚部细胞死亡，从而丧失发芽能力，种子易受冻害。 目前大量试验已经证明，采用超低水分贮藏种子，不仅可以保持种子活力，而且能够延长种子寿命。但种子含水量并非越低越好，当降低至最适含水量以下时，也可能会加速种子劣变。 1.3? ?气体浓度 种子的呼吸作用是吸收氧气、产生二氧化碳的过程。在氧气充足的条件下会促进种子呼吸，大量消耗种子内贮存的营养物质，因此贮藏过程中积累的水和热量会对种子储藏带来不利影响。其中，当环境中的氧气不足或二氧化碳过高时，会抑制种子呼吸，若含水量较高，种子则会进行无氧呼吸，除产生二氧化碳和少量能量外，还会产生较多酒精，导致种子丧失发芽能力。相关试验表明，小麦种子在不同氧气浓度下，其呼吸速率也不同，当环境中的氧气浓度达到5%、2%和1%时，其呼吸速率比正常呼吸状态下的呼吸速率明显降低，呼吸受到抑制。 1.4? ?机械损伤 在种子采收、包装和运输过程中，可能会受到机械损伤，虽然只是细微损伤，但仍会影响到种子的呼吸作用。机械损伤影响种子呼吸作用的原因是，其会使氧化酶与底物间的原有间隔被破坏，种子内酚类化合物会迅速被氧化。此外，在种子受到创伤刺激后，一些细胞转变为分生细胞，会在伤口表面形成愈伤组织帮助愈合伤处，此时，种子的呼吸强度会比处于休眠或成熟期的呼吸强度高。同时，对于一些种皮障碍、透性不良的种子，则需要擦破种皮，增加种壳的透性，从而打破休眠、促进发芽。因此，在种子运输与储藏过程中，要尽量避免种子受到损伤。 1.5? ?外源激素 在农业生产中，人们经常通过使用外源激素使种子内源酶的活性增强，从而提高种子呼吸强度、促进种子萌发。不同外源激素及其浓度，对种子呼吸作用的影响也有所差异，常用的外源激素有赤霉素（GA3）、吲哚乙酸（IAA）、吲哚丁酸（IBA）和萘乙酸（NAA）等。采取适当浓度的激素浸种，有利于增强种子的呼吸作用，加快种子内贮藏物质的分解，打破种子休眠，提高发芽速度。如西瓜种子的最佳浸种方案为赤霉素，浓度50～150 mg/L。外源激素浓度过高或过低，均会影响种子的呼吸代谢，从而影响发芽率。 1.6? ?环境胁迫 种子萌发过程中需要通过呼吸作用，将种子内储藏物质进行分解和代谢，获得能量。环境胁迫也会对种子呼吸作用产生影响，影响种子的萌发与生长，最终影响作物产量。探究盐胁迫、重金属胁迫和酸雨胁迫对种子呼吸作用的影响，对种子的离体保存、处理及选择播种条件，都具有重要的指导意义。通常低浓度的盐溶液可以增强种子的呼吸作用，但随着时间延长和盐浓度上升，呼吸作用会被减弱，导致植物缺乏营养。如大麦种子在2%盐胁迫下，其胚根细胞内线粒体结构修复受损，呼吸代谢会受到抑制;玉米种子在0.5%盐浓度下呼吸作用增强，而当盐浓度低于0.2%或高于1%时，玉米种子呼吸受到抑制，呼吸速率下降。重金属也会使种子酶活性发生变化，影响呼吸底物供给，导致呼吸作用受到影响，总体呈现低促高抑的效应，低浓度Cd2+会促进细胞分裂、提高酶活性，而高浓度Cd2+则会抑制种子萌发，渗透进种子内从而产生毒害作用。如小麦种子在低浓度As下呼吸作用加强，随着As浓度升高，则会抑制小麦种子呼吸。此外，在强酸雨胁迫下，种子的呼吸速率极低，只能进行无氧呼吸，代谢供能不足，导致种子无法萌发。 2? ?测定种子呼吸的方法 低活力的种子，其呼吸作用也弱，高活力的种子，其呼吸作用也强，测定种子的呼吸强度，能在一定程度上反映种子的活力高低，因此在科研和生产中经常需要测定种子的呼吸强度。实际研究中通常采用呼吸检测仪器对种子呼吸强度进行测定，观察种子经过不同预处理后的呼吸情况，从而得到种子在不同环境因素影响下的呼吸变化规律。 此外，通过测定种子耗氧量或二氧化碳产生量，也可以测定种子的呼吸情况。测定吸氧速率的方法有微量定积检压法、氧电极法、Q2氧传感技术等;测定产生二氧化碳速率的方法有小篮子法、红外线CO2气体分析仪等。这些方法各自有不同的优缺点，如小篮子法仪器简单、操作方便，但受外界环境干扰较大，试验结果容易产生误差;微量定积检压法要求保持恒温，且需要人工记录试验结果，难以满足现代种子生产快速高效的检测需求;氧电极法需要对种子内线粒体进行分离，操作较烦琐。 随着现代科技的发展，新的检测技术不断应用到农业领域，近年来发展的红外线CO2气体分析仪法、Q2氧传感技术，其灵敏度高、测量方便，可以快速、实时监测种子呼吸情况，并且可以连续记录呼吸数据。在实际生产过程中，选择适合的、高效的检测方法，可以快速区分不同活力等级的种子，节约生产时间，提高农业生产效益。 3? ?呼吸作用的调控措施 对于田间收获后的种子而言，最重要的环节是贮藏，科学合理的种子贮藏技术，对于减少农业经济损失、降低生产成本具有重要的意义。 由于种子在贮藏期间仍然进行呼吸作用，因此会使种子的质量和品质发生改变，同时还会受到环境中水分、温度、气体浓度等因素的影响，从而影响种子贮藏的稳定性。因此，想要保管好种子，必须控制好种子的呼吸作用，根据环境因素与种子呼吸作用间的相互关系，改善和控制种子的贮存环境。 保持种子活力的关键，在于降低种子的呼吸速率和减缓劣变进程，可以采用超低温和超干燥贮藏方式，把种子含水量保持在安全水分标准，注意控制好环境温度;也可以采用氣调贮藏，即利用生物或人工降氧，改变贮藏环境中的气体配比，使种子处于极微弱的呼吸代谢状态，最大限度保持种子的生命力。对于一些顽拗型种子，其本身含水量较高且不耐低温和干燥，这类种子需要在保持种子活力的前提下，保存于其能承受的最低温度环境下，避免丧失水分，如采用沙藏法、水浸贮藏法、部分脱水室温贮藏法等。 在种子贮存仓库中，除了可以设置测温仪、水分测定仪、发芽箱等设备，还应该增设呼吸检测仪器，通过掌握种子呼吸、代谢等生理活动状态，及时调整种子的贮藏环境，以减少农业生产中的经济损失。 总之，环境因素的变化会对种子呼吸作用产生较大影响，从而影响到种子的生命力，为农业生产带来不利影响。因此，在种子贮藏过程中，应尽量抑制种子呼吸作用，在播种前选取合适浓度的外源激素浸种，对种壳厚硬的种子进行机械处理等，以充分提高种子活力，促进种子生长，从而实现提高粮食产量的目标。 |
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