| 标题 | 浅析地形因子对植物叶片功能性状的影响 |
| 范文 | 韩丽冬 沃晓棠 肖宇飞 摘 要：植物与环境因子的相互关系是植物生态学的热点问题之一。植物叶片功能性状因环境因子的改变而改变，反映了植物对环境变化的适应机制。该文以地形因子为切入点，分析了植物叶片功能性状对地形因子的响应规律，旨在探究全球气候变化背景下植物适应环境的生态策略，为有效预测环境变化对陆地生态系统的影响提供一定的理论依据。 关键词：叶片;功能性状;海拔;坡向;坡度 中图分类号 Q944文献标识码 A文章编号 1007-7731（2021）06-0024-02 近年来，全球气候变暖的问题日益突出，对陆地生态系统，特别是植物生态系统产生了巨大影响。植物功能性状可以揭示植物对环境变化的响应机制和适应规律，是连接植物与环境的重要枢纽。由于叶片在各项植物功能性状中对环境变化最敏感，因此，植物叶片功能性状已成为探讨植物对环境响应机制和适应对策的热点课题。地形因子对植物功能性状影响显著，其通过影响气候因子（光照、温度、降水）的重新分配而间接影响植物生长。影响植物生长的地形因子主要有海拔、坡度和坡向等[1]。近年来，叶片功能性状与环境因子的相互关系，尤其是与地形因子的关系吸引了越来越多学者的关注[2，3]。研究发现，地形因子和叶片功能性状在区域尺度上关系较为密切，而在全球尺度上地形因子和叶片功能性状则无显著相关性。在一些地形复杂的区域，因地形因子不同而形成的生境有很多，对植物叶片功能性状的影响也较为复杂多变。探究植物叶片功能性状对不同地形因子的響应机制，可以更好地揭示植物对环境的适应策略和生态对策，从而为区域生态恢复和生物多样性保护提供理论依据。 1 海拔对植物叶片功能性状的影响 目前，有关海拔因子影响植物叶片功能性状的研究较多，光照、温度和降水等会随着山地海拔的变化而发生变化，随着海拔的不断升高，光照强度随之增大，而温度会随之下降。不同海拔梯度上的温度和降水差异显著，这些差异特征对于陆地森林生态系统的形成起着至关重要的作用，因此，海拔被认为是植物叶片功能性状最为重要的一个影响因素。随着海拔的不断上升，为了适应新的环境，植物的叶干物质含量和叶厚度会随之增加，而植物比叶面积会减小[4]。卫晶等[5]研究发现，植物叶片干重和叶长宽随着海拔升高而下降，叶面积随着海拔升高先上升，达到一定的高度后下降，叶绿素总含量随着海拔升高逐渐减少。Craine等[6]研究发现，随着海拔的升高，植物叶肉细胞密度逐渐增加，导致叶厚度逐渐增加，叶、根的氮含量则表现出随着海拔升高而降低的相反趋势。齐威等[7]研究发现，随着海拔的升高，植物比叶面积显著减小，草地中植物受海拔影响比叶面积最小，林下植物受海拔影响比叶面积最大，而其他环境下海拔对比叶面积没有显著影响。叶片大小会受到海拔的影响，在高海拔地区的叶片会比较小。Royar等[8]的研究同样证明了这一结论，他认为出现这一现象的原因是高海拔地区的温度较低，这是植物对恶劣环境适应的结果。Holste等[9]研究发现，在德国黑森州北部的4个树种中，单位面积的叶片重量随着海拔的升高而增加。但在不同的研究区域和研究尺度下，物种叶片功能性状会呈现出不同的规律。罗路等[10]研究表明，神农架落叶阔叶林的单位面积的叶片重量与海拔呈负相关。李芳兰等[11]研究发现，黄栌叶片形态、表皮细胞等均随着海拔的升高而不断增大。海拔对植物叶片功能性状的影响显著，研究植物叶片功能性状对海拔的响应规律，在测环境变化对植物叶片功能性状的影响机制方面有着重要意义。 2 坡向和坡度对植物叶片功能性状的影响 坡向和坡度是影响植物叶片功能性状的重要的地形因子。坡向和坡度可以调控水热组合，特别是在一些在山地地形中，虽然坡向之间相对距离较短，但可通过影响坡面接受的太阳光辐射来调节水热组合，产生一个新的生境。对比阳坡和阴坡，植物的环境因子显著不同，阳坡由于太阳辐射更强，水分蒸发快，所以土壤比较贫瘠，含水量和养分含量都比较低，所以植物一般情况下比叶面积小。阴坡由于生境资源较充足，土壤含水量高，所以植物比叶面积显著大于阳坡。 不同坡向的植物由于太阳辐射和降水量不同而体现为叶片功能性状存在差异，而坡度通过影响光照条件、温度和土壤水分含量等气候因子间接造成植物叶片功能性状不同[12]。杨士梭等[13]研究发现，排除植物自身影响时，黄土丘陵区不同坡向的植物叶片功能性状存在明显差异，而坡位对植物叶片功能性状的影响较小。李钮等研究发现阴坡叶干物质含量高于阳坡，而比叶面积阳坡高于阴坡[12]。宝乐等[14]研究发现，海拔是影响东灵山植物叶大小、叶氮、叶钾含量的首要地形因子，叶厚度、叶干物质含量的主要影响因子是坡度，坡位对比叶面积、叶磷含量的影响最为显著。牛亚琳等[15]研究发现，阳坡狗娃花叶面积和叶干物质含量低于阴坡，但阴坡和阳坡狗娃花比叶面积和叶片含水量无显著差异。盘远方等[16]研究发现，与阴坡相比，阳坡叶干物质含量较高，在水分和养分比较有限的条件下，阳坡植物为了防卫，形成了厚而小的叶片，而阴坡由于温度低于阳坡而土壤含水量高，得益于良好的水热条件，阴坡植物细胞体积和数目增加较快，促进了叶面积的扩展，致使比叶面积高于阳坡。阳坡植被具有较高的叶干物质含量，这可能提高其对环境适合度。总之，植物叶片功能性状随坡度和坡向的变化而变化是其自身因素和环境因素共同作用的结果。 综上所述，海拔、坡向、坡度等地形因子相互协同共同作用，影响着植物叶片功能性状。探究植物叶片功能性状对地形因子的响应，有助于了解植物对环境的适应策略，从而为不同地形条件下的植被恢复和生物多样性保护及生态系统的可持续发展提供理论支持。 3 展望 （1）植物叶片功能性状与环境关系较为复杂，一次性样品采集并不能全面代表植物功能性状对环境的响应策略。因此，在试验中应跨越整个生长季进行全面系统的采样。 （2）植物叶片功能性状对环境的响应在不同水平存在差异，因此，应从个体出发，进一步着眼于群落水平，探索一个地区范围内植物功能性状对环境的响应模式，以期更好地了解植物在区域范围内对不同地形因子下的适应策略和生态对策。 （3）植物功能性状的研究应与生态可持续发展策略和生物多样性保护机制相结合，通过研究植物功能性状，为制定植被保护及恢复方针以及生态可持续发展规划提供科学依据。 参考文献 [1]钟娇娇，陈杰，陈倩，等.东秦岭山地天然次生林群落MRT数量分类、CCA排序及多样性垂直格局[J].生态学报，2017，39（1）：277-285. [2]Gratani L， Crescente MF， Ricotta C， et al.Leaf different altitudes in the central apenniness[J].Traits variation in sesleria nitida growing at Photosynthetica， 2014， 52（3）：386-396. [3]Wright I J， Reich P B，Cornelissen J H C， et al .Modulation of leaf economic traits and trait relationships by climate[J].Global Ecology and Biogeography， 2005，14：411-421. [4]馮秋红，程瑞梅，史作民，等.巴郎山异型柳叶片功能性状及性状间关系对海拔的响应[J].生态学报，2013，33（9）：2712-2718. [5]卫晶，苗艳明，毕润成，等.云丘山不同海拔梯度僵子栎叶性特征研[J].广西植物，2014，34（02）：281-286. [6]Craine J M， Lee W G.Covariation in leaf and root traits for native and non-native grasses along an altitudinal gradient in New Zealand[J].Oecologia，2003，134（4）：471-478. [7]齐威，郭淑青，崔现亮，等.青藏高原东部4科植物种子大小和比叶面积随海拔和生境的变异[J].草业学报，2012，21（06）：42-50. [8]Royer D L，Meyerson L A，Robertson K M，et al.Phenotypic Plasticity of Leaf Shape along a Temperature Gradient in Acer rubrum[J].PLoS ONE，2009，4（10）：7653-7660. [9]Dirk， Holscher，Stephanie， et al.Growth and leaf traits of four broad-leaved tree species along a Hillside Gradient：Wachstum and Blatteigenschaften von vier Laubbaumarten entlang eines Hanggradienten[J].Forst wissenschaftliches Centralblatt， 2002， 121：229-239. [10]罗璐，申国珍，谢宗强，等.神农架海拔梯度上4种典型森林的乔木叶片功能性状特征[[J].生态学报.2011，31（21）：6420-6428. [11]李芳兰，包维楷，刘俊华.山民江上游干旱河谷海拔梯度上四川黄护叶片特征及其与环境因子的关系[J].西北植物学报，2005（11）：139-146. [12]李钮，赵成章，董小刚，等.高寒草地狼毒枝-叶性状对坡向的响应[J].生态学杂志，2013，32（12）：3145-3151. [13]杨士梭，温仲明，苗连朋，等.黄土丘陵区植物功能性状对微地形变化的响应[J].应用生态学报，2014（12）：36-42. [14]宝乐，刘艳红.东灵山地区不同森林群落叶功能性状比较[J].生态学报，2009，29（7）：3692-3703. [15]牛亚琳，李空明，王雪艳，等.狗娃花叶片化学计量特征及功能性状对坡向的响应[J].生态学杂志，2020，39（6）：1946-1955. [16]盘远方，陈兴彬，姜勇，等.桂林岩溶石山灌丛植物叶功能性状和土壤因子对坡向的响应[J].生态学报，2018，38（05）：1581-1589. （责编：张宏民） |
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