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标题 庐山云雾茶园秋季杂草群落多样性分析
范文

    杨晓丹 胡菀 温馨 江新凤 鲍海鸥 周赛霞 彭焱松

    

    

    

    摘要 [目的]揭示不同海拔、不同生境和人工干预条件下庐山云雾茶园秋季杂草群落结构及生物多样性。[方法]用样方调查法调查了不同海拔梯度和生境下5块典型庐山云雾茶园的杂草组成。[结果]茶园样方中共有68科165属223种杂草,其中海拔240 m的通远茶园杂草种类最多,其物种丰富度指数达3.606;群落多样性最高的为900 m的小天池茶园,Shannon指数为2.876,Simpson指数最低为0.122;海拔1 100 m的植物园茶园杂草种类最少,Simpson和Shannon指数均低,Pielou指数高。[结论]不同生境和人工干预条件下庐山云雾茶园杂草群落结构差异显著。庐山云雾茶园杂草以双子叶植物为主,生活型以多年生杂草为主。随着海拔的升高,杂草种类减少,优势种逐渐突出。整体上生物多样性表现出从热带向温带过渡的性质。禾本科和菊科杂草危害严重,要尤为关注。

    关键词 茶园;秋季杂草;群落结构;生物多样性;优势种;庐山;庐山云雾茶

    中图分类号 Q948.12文献标识码 A文章编号 0517-6611(2020)13-0137-07

    Abstract [Objective]To reveal the community structure and biodiversity of autumn weed in cloud tea gardens of Lushan Mountain of different altitudes, natural environments and management practices.[Method]The method of plot survey was used to investigate the weed composition of five typical cloud tea gardens of Lushan Mountain under different elevation gradients and habitats.[Result]A total number of 223 species of weeds in 165 genuses of 68 families in the five tea gardens. Among them, the Tongyuan tea garden at the altitude of 240 m had the most abundant weed species, with its species richness index reached 3.606.The Xiaotianchi tea garden at the altitude of 900 m showed the highest community diversity with Shannon index of 2.876 and Simpson index of 0.122. The botanical garden tea garden at an altitude of 1 100 m had the least number of weed species, which exhibited both low Shannon index and Simpson index and high Pielou index.[Conclusion]The weed community structure of cloud tea garden in Lushan Mountain showed significant differences under various habitats and management intervention conditions.The dicotyledonous and perennial weeds were dominant in cloud tea garden of Lushan Mountain.As the elevation increased, the weed species decreased and the dominant species gradually became prominent.The overall biodiversity showed the nature of transition from the tropics to the temperate zone.Graminese and Compositae weeds were highly harmful, and should be paid special attention.

    Key words Tea garden;Autumn weed;Community structure;Biodiversity;Dominant variety;Lushan;Lushan cloud tea

    茶樹是我国重要的经济作物,在园艺作物中占有举足轻重的地位,据2015年统计数据可知,我国茶园面积已达2877 hm2[1],是我国重要的经济作物。茶园杂草和茶树争水、争肥、争阳光和生存空间,严重影响了茶叶的产量和品质[2]。许多杂草还是蝉类、蚜虫、螨类等害虫的中间寄主[2]。研究表明,2016年我国茶叶产值高达1 360亿元,较2015年增加了60亿元,增幅为4.58%[3]。全年不除草的茶园与采用化学除草剂或者人工除草的茶园相比,茶叶减产达1489%~19.84%[4]。在茶区中,茶叶生产也不同程度受到杂草影响,杂草的发生严重制约了我国茶产业的发展[5]。国内外很多学者对农作物和经济作物的田间杂草群落进行过大量的调查和研究[6-15],为提高农作物产量和品质提供了科学支撑。茶园杂草群落结构受多方面因素的影响,其中气候、生态环境、土壤、施肥和除草剂的使用等均能影响茶园杂草群落结构的变化和演替结果[4-5]。国内也有不少学者通过对茶园杂草的调查,分析了杂草群落的组成及危害[10-13]。当前国内针对茶园杂草的调查主要集中于平原及丘陵地区[6-10],关于不同海拔梯度条件下茶园杂草的研究鲜见报道,且报道的多是有关杂草防除方法及除草剂使用的前景,而对杂草群落结构、组成和分布类型的研究较少。笔者对分布于庐山山体不同海拔梯度条件下的5块庐山云雾茶园的杂草进行调查,以期明确庐山不同生境和不同海拔梯度条件下茶园杂草种类、分布类型和群落特征,以期为庐山云雾茶园杂草防治提供科学依据。

    1 研究区概况与研究方法

    1.1 研究区概况

    庐山位于江西省北部的长江与鄱阳湖交汇处,地理坐标为115°51′~116°07′E、29°30′~29°41′N,是屹立于长江中下游的一座独立的山体。庐山南北长约28 km,东西宽约16 km,面积302 km2,海拔一般在1 000 m 以上,最高的大汉阳峰海拔为1 474 m。庐山地形复杂,植被丰富,森林覆盖率达80.7%,分布有维管植物2 475种[16]。庐山垂直高度差异显著,年均温11.9 ℃,极端最高温32.0 ℃,极端最低温-16.8 ℃,年平均降水1 918 mm,雨日168 d,相对湿度 78% 以上,云雾日184 d,无霜期仅135 d,年平均日照量1 932.7 h,表现出独特的山地气候特点。庐山丰富的云雾资源成就了庐山云雾茶的美名,也使庐山成为庐山云雾茶的主产区。目前庐山有茶园近330 hm2,呈块状分布于海拔50~1 350 m的山体间。

    1.2 研究方法

    于2018年8月上旬,在庐山云雾茶集中种植区根据茶园面积、海拔、坡向、茶树树龄以及人为干预程度等因素选择5块具有代表性的茶园,各茶园分布区和信息见图1和表1。根据茶园大小,采用随机和典型取样相结合的方法,在每个茶园布设不同数量面积1.0 m×1.0 m的草本样方,分别调查并记录样方内杂草的种类、数量、高度、盖度等。

    1.3 数据处理

    采用Jaccard指数进行不同杂草群落间的相似性计算[17]。

    2 结果与分析

    2.1 庐山云雾茶园不同环境下杂草物种组成

    共调查了5块不同生境的茶园69个样方(表1)。结果表明,通远茶园有40科73属92种杂草,马尾水茶园有29科50属61种杂草,王家坡茶園有24科37属42种杂草,小天池茶园有33科56属68种杂草,植物园茶园有36科64属75种杂草。

    对茶园杂草的调查首要目的在于探究杂草种类及分布[21],结果表明,分布量较多的是菊科(Compositae)和禾本科(Gramineae)杂草,分别占杂草总数的10.948%、16.572%。其中马唐(Digitaria sanguinalis)、毛马唐(Digitaria chrysoblephara)、狗尾草(Setaria viridis)、求米草(Oplismenus undulatifolius)、芒(Miscanthus sinensis)、酢浆草(Oxalis corniculata)和鸭跖草(Commelina communis)7种杂草为优势杂草,广布于5块茶园。由表1可知,由于茶园所处的海拔、经纬度、坡向等生境的不同,茶园的杂草物种组成不是一成不变的。从调查的5块茶园中杂草优势种来看,除马尾水茶园外,其余3块样地的优势杂草都为菊科、禾本科杂草,次优势科属的组成差异较大;从不同茶园组成的科数来看,通远茶园>植物园茶园>马尾水茶园>小天池茶园>王家坡茶园;从不同茶园组成的属数来看,通远茶园>植物园茶园>小天池茶园>马尾水茶园>王家坡茶园;从不同茶园组成的种数来看,通远茶园>小天池茶园>植物园茶园>马尾水茶园>王家坡茶园(图2)。对不同茶园秋季杂草特征分析结果表明,各样地中相对多度大于5% 的杂草数量:王家坡茶园>小天池茶园>植物园茶园>马尾水茶园>通远茶园(图3)。各个样地中田间密度、相对多度最大的杂草种类:通远茶园为马唐(Digitaria sanguinalis)+蓬蘽(Rubus hirsutus)+鸭跖草(Commelina communis)+牛筋草(Eleusine indica),马尾水茶园为凤尾蕨(Pteris cretica)+长鬃蓼(Polygonum longisetum)+瘦风轮(Clinopodium gracile)+薄叶新耳草(Neanotis hirsuta)+求米草(Oplismenus undulatifolius),王家坡茶园为金毛耳草(Hedyotis chrysotricha)+金狗尾(Setaria glauce)+狗尾草(Setaria viridis)+芒萁(Dicranopteris pedata),小天池茶园为野灯心草(Juncus setchuensis)+一年蓬(Erigeron annuus)+瘦风轮(Clinopodium gracile)+马唐(Digitaria sanguinalis)+江南灯心草(Juncus prismatocarpus),植物园茶园为小酸模(Rumex acetosella)+求米草(Oplismenus undulatifolius)+早熟禾(Poaannua)+丛枝蓼(Polygonum posumbu)+荷莲豆草(Drymaria diandra),茶园间次级优势杂草的物种组成、相对多度以及田间密度差异较大。

    由表2可知,所调查样地杂草共计223种,隶属于68科165属。其中蕨类植物8科11属12种,分别占总科数、总属数和总种数的11.76%、6.67%和5.38%;裸子植物1科1属1种,分别占总科数、总属数和总种数的1.47%、0.61%和045%;被子植物59科153属210种,分别占总科数、总属数和总种数的86.77%、92.72%和94.40%。其中双子叶植物占被子植物总科数、总属数和总种数的93.22%、79.08%和7952%。可见,双子叶植物是研究庐山云雾茶园杂草群落的重要组成部分,而蕨类植物和裸子植物分布相对稀少。

    2.2 不同茶园秋季杂草物种组成的相似性

    通过计算庐山云雾茶园不同样地秋季杂草物种成分相似性系数,结果表明,不同茶园之间杂草群落高度不相似,差异度很大。其中,马尾水茶园与植物园茶园差异度>通远茶园与植物园茶园差异度>植物园茶园与小天池茶园差异度>通远茶园与马尾水茶园差异度>通远茶园与小天池茶园差异度>马尾水茶园与小天池茶园差异度>马尾水茶园与王家坡茶园差异度>植物园茶园与小天池茶园差异度>通远茶园与王家坡茶园差异度>小天池茶园与王家坡茶园差异度(表3)。

    2.3 不同样地茶园秋季杂草生活型组成

    在调查样地中以阔叶草为主,占优势的为多年生杂草,数量达111种,占总数的49.6%;其次为1年生杂草,数量达106种,占总数的476%。按海拔升高顺序,通远、马尾水、王家坡、小天池和植物园5个茶园多年生杂草所占比例依次为53.3%、63.9%、61.9%、52.9%和56.0%;一年生杂草所占比例依次为444%、34.4%、38.1%、39.7%和30.7%(图4)。从不同海拔茶园的多年生杂草比例来看,马尾水茶园>王家坡茶园>植物园茶园>通远茶园>小天池茶园,从不同海拔茶园的多年生杂草比例来看,通远茶园>小天池茶园>王家坡茶园>马尾水茶园>植物园茶园。

    2.4 不同样地茶园杂草生物多样性

    茶园杂草的物种丰富度、物种多样性、物种优势度、物种均匀度是从不同方向衡量杂草群落稳定性的指标[22]。由表4可知,从物种丰富度来看,各调查区域差异显著(P<0.05),通远茶园杂草群落中丰富度最高,有92种杂草。王家坡茶园杂草群落中物种丰富度最低,有42种杂草,比前者低54.35%。马尾水、小天池和植物园茶园杂草丰富度居中,分别有61、68、75种杂草。所调查区域的Shannon指数差异显著(P<0.05),通远茶园最高,为3.606。王家坡茶园最低,为2.617,比前者低27.4%。马尾水、小天池和植物园茶园居中,在2.876~3.561。说明通远茶园杂草的数量和种类均高于500 m处茶园。从Simpson指数来看,各调查区域有显著差异(P<0.05),王家坡茶园最高,为0.156,是通远茶园的3.25倍。说明王家坡茶园杂草的优势草种比通远茶园更明显。从各调查茶园杂草群落的Pielou指数来看,有显著差异(P<0.05),植物园茶园最高,为0.819,马尾水茶园为0.379,比前者低53.72%。王家坡茶园和小天池茶园杂草均匀度指数分别为0.677、0.700,基本相近,二者差距不大。

    2.5 主要杂草的生态位宽度样地差异 5个样地中相对多度>5%的杂草分别有7、15、17、18、20种,5块样地中共有的杂草有7种。对这7种样地共有主要杂草的生态位宽度计算,结果表明,马唐、求米草、狗尾草生态位宽度自北向南逐渐减少,区域差异明显较大。鸭跖草、芒、酢浆草随着海拔升高生态位宽度逐渐减少,区域差异明显。毛马唐各个区域的生态位差异不明显(图5)。由此可见,向北茶园由于杂草的种类较少,优势种突显,优势种的生态位宽度较大。向南,由于茶园杂草种类增加,剩余生态位减少,优势种的生态位减少。

    生态位重叠值是评价杂草种间竞争的强弱,调查的不同样地种间生态位重叠值也有明显差异(表5)。比较21对主要杂草的种间生态位重叠值,其中有12对杂草种间生态位重叠值从北向南逐渐增大,区域间差异明显,种间竞争趋大。有9对杂草种间生态位重叠值从北向南逐渐减小,区域差异显著,种间竞争趋小。结果显示,高纬度高海拔区域的茶园大多数主要杂草生态位宽度大,其种间的生态位重叠值也较大,种间竞争也相对较强。

    2.6 茶园杂草的分布区系

    所调查的5个茶园共68科杂草,隶属于14个类型15个变型(表6),以世界广布分布占优势,东亚分布次之。所调查区域的杂草区系分布主要以热带为主,共有31科,占45.59%,其次温带有37科,占54.42%。所调查的223种杂草隶属于165个属,以中国特有分布占优势,东亚分布次之。其中热带有75个属,占45.45%,温带有85个属,占51.51%。亚热带有5个属,占3.04%。说明庐山云雾茶园杂草的分布区系具有很强的热带性质,温带也占有一定的比例,整体上体现了从热带、亚热带向温带过渡的性质[23]。

    2.7 不同海拔茶园杂草的群落特征

    根据调查结果(表7),不同海拔的茶园杂草群落结构差异显著。从杂草科、种数组成来看,随着海拔的升高,茶园杂草的科、屬、种数逐渐减少,说明杂草种类随着海拔升高呈减少趋势;从优势种来看,所调查样地优势种有菊科、蔷薇科和禾本科。但在高

    海拔茶园中,禾本科杂草的优势更加突出;从杂草的生活型来看,以多年生杂草为主,多年生杂草数量随着海拔升高呈下降趋势;从杂草的分布区系来看,随着海拔升高,庐山云雾茶园杂草整体上体现出从热带向温带过渡的性质。在不同海拔茶园中,温带杂草所占比例分别为26.08%、31.15%、1467%、27.94%、66.67%。说明随着海拔升高,温带杂草的发生率越高。茶园杂草的群落结构除与海拔等自然环境有关外,与人力输入也有着密切的联系,所以杂草群落的各项指数并不是随着海拔的升高而呈直线下降的趋势。

    3 讨论

    该研究结果表明,庐山云雾茶园杂草群落中菊科和禾本科杂草危害严重,这与我国其他地区茶园杂草群落调查结果一致[24],这可能与禾本科和菊科杂草的环境适应性、多实性、抗逆性和生长势等特征密切相关[25],但在海拔较高的茶园中,禾本科杂草优势度大于菊科杂草,可能是由于马唐、毛马唐和狗尾草等禾本科属耐湿性杂草,在多雨时节长势旺盛。随着海拔上升空气湿度越大,长期潮湿的环境改变了土壤理化性质等生态条件[23]。

    杂草的种类、群落结构和发生程度主要受地理条件、气候和降水等自然因素的影响[26]。辛存岳等[27]报道了在干旱地区,作物的播种时间对杂草的群落分布也有影响。在自然条件下,群落演替一般朝着多样化、生态结构更加复杂的方向发展。但茶园处于人为干扰的生态系统之中,茶园杂草受到强烈人为干扰。不同的耕作方式和杂草管理措施都会影响茶园杂草物种组成和杂草灾害的发生程度[28]。此外,由于农药的长期使用导致土壤的养分结构产生变化,茶园长期使用除草剂会导致茶园杂草多样性降低[29],一些竞争力较弱的杂草在茶园中逐渐消失,使得杂草的优势种群突出,易发生杂草危害。结果表明,通远茶园、马尾水茶园、王家坡茶园杂草的群落变化主要受人为管理措施的影响,通远茶园由于长期有人为管理资源的输入,所以通远茶园杂草物种多样性丰富,物种均匀度高,优势种不突出。样地群落稳定。马尾水茶园则由于长期缺乏杂草管理措施,样地杂草物种多样性低,物种均匀度低,群落优势度高,极易发生杂草危害。王家坡茶园由于近期受到强烈的人为干扰,样地的杂草数量较少,杂草的丰富度也很低,物种的优势种突出。物种群落不稳定。植物园茶园、小天池茶园杂草的群落变化,主要受到海拔、坡向等自然环境的影响。位于南坡的样地杂草的物种多样性大于北坡的物种多样性;随着海拔的增加,茶园杂草的物种多样性降低。综上,错综复杂的环境因素和人力茶园管理措施,造成了庐山云雾茶园秋季杂草的群落结构、组成、生物多样性的不同。

    不同样地的相似性研究表明不同样地之间相差很大,杂草的物种组成属于高度不相似。茶园杂草群落内部的物种组成与长期所处的不同环境协同进化而成。外部环境的综合特征和杂草内部物种组成之间具有很大的关联。随着环境异质性的增加,相应环境的杂草物种组成对于环境有着更高的专一性[30]。从不同样地杂草类型来看,茶园杂草多以草本为主,其次是木本,藤本最少。其中通远茶园、植物园茶园中木本所占比例最高,这2块样地坡向为南坡,提供了足够的光照,适宜木本植物生长。不同样地杂草生活型组成表明,马尾水茶园多年生杂草所占物种种类的比例最高。该样地长期缺乏人力管理资源的输入,因没有进行彻底的翻耕,一些多年生杂草容易入侵和暴发[31]。不同样地杂草生物多样性数据表明,通远茶园、植物园茶园、小天池茶园杂草群落结构复杂,稳定性较强,对于环境变化和群落内部物种波动有着较强的缓冲能力,这样优势种不突出的杂草群落,杂草也就不会产生严重的危害。马尾水茶园的物种多样性、物种丰富度较大,但物种均匀度较小,即物种多样性较小,对于环境变化和群落内部物种波动的缓冲能力较小。王家坡茶园从不同角度分析都是最不稳定的,群落种优势种突出,环境发生变化时,物种内部的波动也大,最容易发生杂草危害。另一方面,杂草丰富的多样性对于茶园的可持续生产具有重大意义。张斌等[32]报道了当茶园遭遇严重的生物或非生物灾害时,可以从茶树伴生杂草之中找到一些特殊的抗逆性,利用分子生物学技术,发掘相应的功能基因,以用于茶树的遗传育种。此外,茶园杂草多样性是生物多样性的重要部分,对于茶园病虫综合防治具有正面利用价值,愈来愈多的调查表明维持农田杂草的生态多样性对于作物的可持续生产具有重大意义[33]。

    近年来,茶园生态系统中杂草的生物多样性保护和杂草物种多样性在维持茶园生态平衡中的作用日益受到重视[34]。杂草的生物多样性、相对多度等是茶园生态系统健康的指标之一,在实施茶园管理措施时,除要考虑茶园的杂草生物多样性外,还要考虑将土壤中的杂草种子库纳入到茶园杂草防治的策略之中。土壤种子库是潜在的杂草群落,它们和地上杂草群落相互作用、相互联系共同构成了茶园的杂草[35],但国内并没有引起足够的重视。通过以上的探究,进一步明确影响杂草群落结构的关键因素,并尝试将杂草种子库也纳入治理策略之中,以期实现茶园杂草的可持续管治。

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