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遮阴对枫香幼苗移栽生长及生理特性的影响

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韦美华

摘要?以一年生枫香幼苗为材料，研究轻度遮阴（透光率90%）、中度遮阴（透光率60%）、重度遮阴（透光率30%）对枫香幼苗生长及生理特性的影响。结果表明，不同遮阴处理会对枫香幼苗的生长及生理产生显著影响，随着遮阴度增加，枫香幼苗的苗高生长量、地径生长量均先增加后降低，在中度遮阴处理（透光率60%）下达到最大值;叶绿素a、叶绿素b含量随遮阴度增加而增加;叶片渗透性调节物质可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸的含量和3种抗氧化酶活性均随遮阴度增加先降低后升高，在中度遮阴处理（透光率60%）下达到最小值。研究表明，一年生枫香幼苗在中度遮阴条件下生长最好，具有一定的耐阴性。

关键词?枫香;幼苗;遮阴;生长;生理特性

中图分类号?S687?文献标识码?A

文章编号?0517-6611（2020）14-0121-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.14.033

Abstract?Taking one year old?Liquidambar formosana?Hance seeding as material，to study the effects of mild shading （transmittance 90%），moderate shading （transmittance 60%） and serious shading （transmittance 30%） on growth and physiological preoperty of?L.formosana?seedlings.The results showed that different shading treatments had significant effects on the growth and physiology of?L.formosana?seedlings.With the increase of shading degree，the growth of seedling height and ground diameter of?L.formosana?seedlings increased first and then decreased，they reached the top under the moderate shading condition （transmittance 60%）; the value of chlorophyll a and chlorophyll b content increased;the content of soluble sugar，soluble protein and free proline of leaf permeability regulating substances and three kinds of antioxidants reduced first and then increased，they reached the minimum under moderate shading condition （transmittance 60%）.The study shows that annual?L.formosana?seedlings grow best under moderate shading condition and have a certain tolerance to negative.

Key words?Liquidambar formosana?Hance;Seeding;Shading;Growth;Physiological property

光照是植物赖以生存的环境因子，光合作用为植物的生长发育过程提供了大部分的生活能量，光照在植物生长发育和形态建成中有重要的诱导作用[1]。有研究表明，在植株幼苗时期一定程度的遮阴处理能有效地促进植株生长[2]。

枫香?（Liquidambar formosana?Hance）为金缕梅科（Hamamelidaceae）枫香属?（Liquidambar）?植物，为著名的秋色叶树种，入秋后枫香叶色变化丰富，极具观赏价值，宜作风景林和庭院绿化树种[3]。同时，枫香具有一定的药用价值，全株可入药，其果实可作为中药，名为路路通，有祛风通络、利水除湿的功能，根和皮叶有祛风除湿、行气止痛的功效，枫香脂有解毒生肌、止血止痛等功效[4-5]。枫香提取物具有良好的抑菌[6]、抗氧化、抗炎抗血栓[5]等活性。目前为止，鲜见枫香幼苗生长最适宜遮阴度的研究。该研究以一年生枫香幼苗为研究对象，探讨不同程度的遮阴处理对枫香苗生长及生理特性的影响，以期为枫香的科学栽培管理提供理论指导。

1?材料与方法

1.1?供试材料

2019年4月选取一年生枫香幼苗，采用盆栽方式种植苗木，每盆种植1株，盆栽土壤一致，选取长势一致（株高、地径相同）的植株用于遮阴试验，并记录试验植株的株高和地径。

1.2?試验设计

选用透光率不同的遮阳网对材料进行遮阴处理，设置轻度遮阴（透光率90%，T1）、中度遮阴（透光率60%，T2）、重度遮阴（透光率30%，T3）3个遮阴梯度，并设置不遮阴为对照（CK），每个光照梯度30株幼苗，共120株。试验开始于2019年5月1日，期间进行正常的抚育管理（浇水、喷药、锄草等），处理120 d后，测定各不同光照条件幼苗生长特性和生理指标。

1.3?测定方法

1.3.1?生长指标测定。每个处理随机选取5株，苗高采用直尺测量，地径采用游标卡尺测量;将选取的幼苗小心挖出，清洗干净，将根、茎、叶分离后按单株烘干至恒重，电子天平称重。

1.3.2?叶片生理指标测定。

叶绿素含量采用乙醇提取比色法测定;过氧化氢酶（CAT）活性采用高锰酸钾法测定;超氧化物歧化酶（SOD）含量采用抑制光化还原法测定;过氧化物酶（POD）活性采用愈创木酚法测定;可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测定;可溶性糖含量采用蒽酮法测定;游离脯氨酸含量采用茚三酮法测定。

1.4?数据分析?采用SPSS 20.0和Excel 2007软件对测定的数据进行处理。

2?结果与分析

2.1?不同遮阴处理对枫香幼苗生长的影响

从表1可以看出，枫香幼苗在中度遮阴（T2）条件下苗高增长量和地径增长量均高于轻度遮阴（T1）、重度遮阴（T3）和全光照处理（CK）;轻度遮阴处理（T1）的幼苗苗高生长量和地径增长量高于全光照处理（CK），而重度遮阴处理（T3）幼苗苗高增长量和地径增长量反而低于全光照处理（CK）。

2.2?不同遮阴处理对枫香幼苗生物量累积和分配的影响

遮阴对枫香幼苗生物量累积及生物量分配产生了显著的影响（表2）。随着光照强度的减弱，枫香幼苗的总生物量、根生物量、茎生物量、叶生物量均呈现先升高后降低的趋势，在中度遮阴处理（T2）下达到最大值，在全光照条件下，除了根生物量，其余生物量均低于遮阴处理。根冠比随着遮阴强度的增加而降低。轻度遮阴处理（T1）下，楓香幼苗生物量均显著高于全光照处理（CK）（?P?<0.05）。

2.3?不同遮阴处理对枫香幼苗生理指标的影响

2.3.1?不同遮阴处理对枫香幼苗叶绿素含量的影响。

从表3可以看出，不同遮阴处理对枫香幼苗叶绿素含量产生显著影响，叶绿素a、叶绿素b、叶绿素a+b含量均随着遮阴度的增加而增加，并且均在重度遮阴条件下达到最大值，分别为3.51、1.90、5.41 mg/g，与对照相比分别增加了83%、1.35倍和98%。叶绿素a和叶绿素a+b含量在轻度遮阴（T1）和中度遮阴处理（T2）间差异不显著，其他处理间均差异显著，叶绿素b含量在3个遮阴处理间差异不显著，但在3个遮阴处理与对照（CK）间差异显著。叶绿素a/b随着遮阴度的增加而降低，且在轻度遮阴（T1）和中度遮阴处理（T2）间差异不显著，其他处理间均差异显著。

2.3.2?不同遮阴处理对枫香幼苗渗透性调节物质的影响。

从表4可以看出，枫香幼苗在遮阴处理下，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量随着遮阴度的增加呈先降低后增加的趋势，在中度遮阴处理（T2）下达到最小值，分别为17.73、2.14、0.25 mg/g，且3个遮阴处理与全光照（CK）相比，均存在显著差异。可溶性糖含量在中度遮阴（T2）与重度遮阴处理（T3）间差异不显著，其他处理间差异显著（?P

2.3.3?不同遮阴处理对枫香幼苗抗逆性指标的影响。

植物体内存在着一套完整的负责清除活性氧的抗氧化系统，而过氧化氢酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化物酶（POD）是该系统中最重要的3 种酶[7]。从表5可以看出，枫香幼苗在遮阴处理下，CAT、SOD和POD活性随着遮阴度的增加呈先降低后升高的趋势，在中度遮阴处理（T2）下达到最小值，分别为151.23、145.76、155.73 U/（g·min），且3个遮阴处理与全光照处理（CK）比较，均存在显著差异。

3?讨论与结论

3.1?遮阴对枫香幼苗生长及生物量累积的影响

光照是植物生长最不可或缺的环境因子，光照的强弱直接决定着植物生长的优劣[7-9]。有研究表明，在植物幼苗期一定的遮阴处理有利于植物的营养生长[10]。该研究发现，对枫香一年生幼苗处以一定的遮阴处理有助于枫香幼苗的生长，在中度遮阴处理（T2）下，枫香幼苗的苗高生长量及地径生长量均达到最大，这与于锡宏等[11]和何春等[12]的研究结果一致。

枫香一年生幼苗在遮阴处理下产生了更多的生物量，3个遮阴处理下，枫香幼苗生物量均高于对照处理（CK，全光照），且中度遮阴处理的生物量达到最大值，这表明适宜的遮阴处理有利于枫香幼苗生物量的累积，这与遮阴处理下珙桐幼苗生物量的累积模式相似。生物量分配模式的改变是植物对不同光照强度的一种适应机制，一般情况下，在光照不足时，植物会通过改变自身生物量的分配模式来适应弱光环境，将更多的生物量分配至地上部分以获取更多的光照资源。但是，植物在遮阴条件下生物量的分配并不是一成不变的，有的植物倾向于将更多的生物量分配至叶片，也有的植物会将更多的生物量分配至地下部分。根冠比能够比较准确地描述植物生物量分配模式。该研究中，遮阴处理下枫香幼苗的根冠比均小于全光照处理（CK），表明在遮阴处理下，枫香幼苗倾向于将更多的生物量分配至地上部分获取更多的光照资源，且更有利于枫香幼苗构建支持结构和运输结构，杨莹等[13]和许中旗等[14]的研究结果均支持这一观点。但过度的遮阴反而不利于枫香幼苗的生长。

3.2?遮阴对枫香幼苗叶绿素含量的影响

叶绿素是绿色植物参与光合作用的一种重要色素分子，其含量在一定程度上反映了植物光合作用能力[15]。一般在弱光条件下，植物通过增加叶绿素含量来提升对光照资源的捕获，且叶绿素a/b降低。因此，叶绿素a、叶绿素b含量的升高以及叶绿素a/b降低可以认为是植物对弱光条件的适应[16]。该试验也得出相同的结果，在遮阴条件下，枫香幼苗的叶绿素a与叶绿素b含量相比全光照条件下显著升高，且随着遮阴度的增加而增加，叶绿素a/b显著降低，且随着遮阴度的增加而降低。

3.3?遮阴对枫香幼苗渗透性调节物质的影响

可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸作为植物的重要渗透调节物质，在植物遭受胁迫时，通常会降低或增加其含量来调节细胞渗透压[17]。该研究中，可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量随着遮阴度的增加呈先降低后增加的趋势，而全光照条件（CK）下的含量均高于遮阴处理，重度遮阴处理（T3）下含量高于轻度遮阴处理（T1）和中度遮阴处理（T2），说明在较强光照和过度遮阴条件下，枫香幼苗均受到一定的伤害。

3.4?遮阴对枫香幼苗抗逆性物质的影响

通常情况，在抗氧化酶系统的作用下，植物会维持活性氧的动态平衡[18]，当植物遭遇胁迫环境时，多种抗氧化酶活性增强（CAT、SOD、POD），清除活性氧的能力增强[19]。该研究中，在遮阴条件下，CAT、SOD、POD活性随着遮阴强度的增强呈先降低后升高的趋势，中度遮阴处理（T2）下最低;遮阴条件下，CAT、SOD、POD活性均显著低于全光照处理（CK），在强光照条件下，植物通过协同多种抗氧化酶（CAT、SOD、POD活性总体增加）来保证植株的正常生长[20];重度遮阴处理（T3）下，CAT、SOD、POD显著高于轻度遮阴（T1）和中度遮阴处理（T2），表明重度遮阴反而不利于枫香幼苗生长。

综上所述，枫香一年生幼苗对不同光环境采取不一样的应对措施，一方面通过增加地上部分的生物量分配、叶绿素含量等手段来提高弱光利用能力，另一方面通过提高细胞渗透性物质浓度、抗氧化酶活性来应对强光伤害以及重度弱光胁迫。不同樹龄植株对光照强度的响应存在比较大的差异，一般情况下，幼苗可忍受的光照强度较低，对幼苗处以一定的遮阴处理更有利于幼苗生长。该研究中，枫香一年生幼苗在中度遮阴（60%透光率）处理下，苗木的高生长量和地径生长量最高，叶绿素含量升高，叶绿素a/b降低，叶片渗透性调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）含量最低，抗氧化酶活性（CAT、SOD、POD总体活性）最低。表明枫香一年生幼苗移栽时，60%的遮阴处理更有利于其成活保存和生长。

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