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标题

长安山公园4种常见生境苔藓结皮的固氮酶活性和N2O吸收作用

范文

朱成潘丽珊林红莲马红亮高人

摘要以长安山森林公园（福州）中常见的4种生境（相思樹树干、木麻黄树干、老旧破土面、露头岩石表面）苔藓结皮为研究对象，对其固氮酶活性、N2O通量及光照的影响进行实验室培养研究，以深入理解苔藓结皮在不同生境氮循环中的作用。研究表明长安山4种苔藓结皮均具有固氮酶活性[0.3～1.5 nmol/（g·h）]，高于普通对照土壤，正常光照处理下苔藓结皮固氮酶活性显著高于黑暗处理;正常光照处理下苔藓结皮的N2O通量显著高于黑暗处理，变化为-0.085～-0.044 nmol/（g·h），N2O负通量表明苔藓结皮培养体系能够吸收N2O。苔藓结皮的固氮酶活性与生长基质中叶绿素a含量呈极显著正相关，与生长基质中有机氮含量呈显著负相关，N2O通量与生长基质中的有机碳含量、有机氮含量和C/N呈极显著负相关。

关键词湿润亚热带;城市森林;苔藓结皮;固氮酶活性;N2O

中图分类号 Q948.11文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2020）24-0115-06

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.24.031

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Nitrogenase Activity and N2O Absorption of 4 Common Bryophyte Crusts in Changanshan Park

ZHU Cheng，PAN Lishan，LIN Honglian et al （College of Geographical Sciences，Fujian Normal University，Fuzhou，Fujian 350007）

Abstract The activities of nitrogenfixing enzymes and N2O flux and concentration were investigated under normal light and dark conditions for bryophyte crusts living in 4 contrastive habitats of tree trunks of Acacia confuse （XS） and Casuarina equisetifolia（MMH），soil surface along roadsides（PTM） and rock surfaces（YS） in a subtropical urban forest of Changanshan Park，Fuzhou，the capital of Fujian Province of Southeastern China to understand the role of bryophyte crusts in the nitrogen cycle in the urban green space system.The results showed that all four bryophyte crusts in Changanshan had nitrogenase activity[0.3-1.5 nmol/（g·h）]，which was higher thanthat of common control soil and those under light treatment were significantly higher than those under dark treatment.Under normal light treatment，the N2O flux of the bryophyte crust was significantly higher than that of the dark treatment，and the range of variation was -0.085--0.044 nmol/（g·h），and the N2O concentration gradually decreased with time，indicating that the bryophyte crust culture system can absorb N2O.The results showed that the activities of nitrogenfixing enzyme in bryophyte crusts were positively correlated with the content of chlorophyll a in the growth matrix，and negatively correlated with the content of organic nitrogen in the growth matrix，and the N2O fluxes were significantly negatively correlated with the organic carbon，organic nitrogen contents and C/N ratio of the growth matrix.

Key words The humid subtropics;City forest;Bryophyte crust;Nitrogenase activity;N2O

苔藓结皮是由隐花植物如苔藓、绿藻、蓝藻及其他微生物和生物体通过假根、菌丝以及分泌物等与其生长基质相互作用形成的复合体[1-3]，实质上属于一种生态系统。苔藓结皮广泛存在于各种生境中，并因苔藓与含有固氮酶的蓝、绿藻等固氮生物形成共生固氮系统而具有固氮能力[4-6]，固氮酶还被发现能够同化N2O，以及固氮菌含有的反硝化酶体系[7]（包括N2O还原酶）能够还原N2O，后续的研究确认固氮酶能够吸收N2O[8-10]。也有研究表明，N2O在固氮酶催化下，可以直接被吸收[7，11-12]，以上研究均表明固氮酶可以吸收N2O。结皮的生长基质中含有多种反硝化微生物[13]，有N2O吸收微生物途径，反硝化细菌可将N2O吸收，该种途径具有N2O还原酶（NOS）介导吸收N2O[14]，使苔藓结皮成为大气N2O的重要源汇场所。苔藓结皮中生物能进行呼吸作用和/或光合作用[15-16]，为生物结皮固氮提供能量。苔藓结皮还具有加强复合体稳定性[17]、吸水、耐旱，提高生长基质中有机质、全氮、全磷、速效钾含量等多种功能[18]。

近年来，国内对苔藓结皮的研究主要集中在干旱、半干旱的荒漠地区，研究内容涉及群落结构及生境特点、氮循环、结皮理化性质等方面，强调研究不同温度、水分下苔藓结皮的响应[19-22]，集中研究苔藓、蓝细菌等与土壤所形成的共生群落，对森林生态环境中苔藓结皮的研究还很少[1]，对于湿润亚热带森林环境下苔藓结皮的研究就更少，而关于苔藓结皮光合作用对氮素固定的影响研究也较少[23]，关于在光照和黑暗处理下苔藓结皮与温室气体N2O交换的研究更是缺乏。研究干旱沙区生物结皮时发现有N2O吸收现象[24-26]，而王博等[27]研究了库布齐沙漠东部不同生物结皮发育阶段发现有N2O排放现象。国外研究表明，生物土壤结皮还可以释放N2O，是N2O的源[28-30]。对生物结皮的N2O源汇作用仍有争议，对于湿润亚热带森林环境下苔藓结皮的N2O吸收研究鲜有报道。N2O是一种高效痕量的温室气体，增温潜能为同质量CO2的310倍[31]。温室效应会导致气候变暖，气候变暖又会影响N2O的排放。N2O的排放会破坏臭氧层，也会导致酸降过程中HNO3的产生，会造成城市环境的破坏，进而威胁到人类健康。笔者以长安山公园4种常见生境下的苔藓结皮为对象，假设苔藓结皮有N2O吸收作用，拟研究苔藓结皮固氮酶活性，并探讨光照和黑暗处理下这些性质的变化，以期为评价城市森林生态系统中苔藓结皮固氮作用、在N2O源汇中作用以及N2O减排提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

长安山森林公园是福州市重要的城市山地公园，地理坐标为l19.30°E、26.03°N，海拔101 m，多年平均气温20 ℃，属亚热带海洋性季风气候，多年平均降水量1 354 mm，暖热潮湿雨热同期，地带性土壤以红壤为主[32-34]。该森林公园森林前身为荒山，20世纪50年代经过人工绿化逐渐成林，主要树种有樟树（Cinamomum camphora）、朴树（Celtis sinensis）、马尾松（Pinus massoniana）、紫弹（Celtis biondii）、相思树（Acacia confusa）、无患子（Sapindus mukorossi）、木麻黄（Casuarina equisetifolia）等[35]。

1.2 样品采集

2016年8月在福州市仓山区长安山公园根据苔藓结皮4个典型生境类型（相思树树干、木麻黄树干、老旧破土面、露头岩石表面），分别采集苔藓结皮样品（代号XS、MMH、PTM、YS），并以普通土壤（CTR）为对照，采集时将苔藓连土（结皮表下5 mm左右的土）一起铲起装在密封袋中，立即放入便携低温保温箱中。将野外采集的结皮样品带回实验室后，在4 ℃低温条件下保存备用。经鉴定，苔藓结皮MMH是蓑藓（Thuidium sp.），苔藓结皮PTM、YS和XS是钟帽藓（Venturilla sp.）。称取适量新鲜的苔藓结皮和普通土壤，放在70℃烘箱中烘干48 h后称干重测含水量。用碳氮元素分析仪（Elementar Vario EL Ⅲ，Elementar，德国）测定总碳和总氮，用分光光度计测定叶绿素a含量。

1.3 培养试验

在光照和黑暗2种培养模式下测定4种生境苔藓结皮和普通土壤固氮酶活性、N2O通量强度变化。固氮酶活性采用乙炔还原法（ARA）测定[36]，N2O通量强度采用浓度差法测定[37]。培养器选取360 mL可密封透明且带有可注射橡胶垫的塑料杯。将样品置于塑料杯中，喷洒蒸馏水在结皮表面，使苔藓结皮的持水量为70%，充分激活活性后密封培养器。分别向装有普通土壤和4种生境苔藓结皮的培养器中通入新鲜空气，设置2种处理：处理一进行黑暗处理，套上不透光的黑色袋子;处理二进行光照处理（模拟日常光照时间，07：00开灯、19：00熄灯），不套黑色袋子。在上述基础上再设置加乙炔和不加乙炔2种处理，在需要加乙炔的培养器中用60 mL注射器抽出10%培养器内体积的气体（36 mL），注入等量乙炔气体。每个处理设置3个重复，将培养器置于温度为25℃、光强为15 000 lx的生物培养箱中培养。分别在培养0、4、12、24 h这4个时间点后，利用5mL注射器抽取培养器中的混合气体5mL，收集于气袋中。在岛津GC-2010气相色谱仪上测定C2H4，载气为N2，流速30 mL/min，色谱柱型号为Porapak T（Φ4 mm×2 m），柱温60 ℃，进样器温度100 ℃，FID检测器温度280 ℃;在Shimadzu GC-2014（日本）气相色谱仪上测定N2O，载气为95%Ar-CH4，流速30 mL/min，ECD检测器温度为320 ℃，使用3 m 长的Porapak Q（80/100目）分离柱，柱温70 ℃。

1.4 数据分析

（1）气体浓度：

conct=Vt×PR×T×Ms（1）

式中，conct为苔藓结皮在培养过程中t时刻的气体浓度（nmol/g）;Vt为t时刻苔蘚结皮排放C2H4/N2O的体积（μL）;P为标准大气压101.325 kPa;R为通用气体常数[8.314 51 J/（mol·K）];T为温度（25 ℃=298.15 K）;Ms为样品干重（g）。

其中t时刻苔藓结皮排放C2H4/N2O体积计算公式为：

Vt=Ct×Vh1 000（2）

式中，Ct是t时刻气相中的C2H4/N2O气体浓度（μL/L）;Vh是培养顶空的体积（mL）。

（2）固氮酶活性和N2O通量指标：将在培养器中培养了24 h的气体（C2H4、N2O）浓度进行最佳的线性拟合得到的回归线斜率作为固氮酶活性、N2O通量指标，回归线的斜率：

b=xtconctxt-conctxt2（xt）2-nxt2（3）

式中，xt是取样时间（0、4、12、24 h）。

1.5 数据处理

分别采用Excel 2007进行数据整理，用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析，方差分析采用单因素方差分析法和多因素方差分析法，多重比较（α=0.05）用最小显著差数法（LSD），图表中的数据为平均值±标准差。

2 结果与分析

2.1 叶绿素及碳氮含量

由表1可知，苔藓结皮的叶绿素a含量在不同生境下差异显著（P<0.05），普通土壤叶绿素a含量显著低于苔藓结皮，MMH显著低于PTM和YS（P<0.05），但与XS没有显著差异。4种生境苔藓结皮总碳和总氮含量都极显著大于普通土壤总碳和总氮含量（P<0.01）。4种生境苔藓结皮间差异达到极显著水平（P<0.01）。XS总碳和总氮含量极显著高于其他生境苔藓结皮。

2.2 固氮酶活性由图1可知，4种生境苔藓结皮在正常光照和黑暗处理下均有固氮酶活性，普通土壤在光照与暗处理下固氮酶活性较低且无显著差异。4种生境苔藓结皮无论是黑暗处理还是正常光照处理，其固氮酶活性均显著大于普通土壤的固氮酶活性（P<0.05）。正常光照处理的苔藓结皮固氮酶活性均大于黑暗处理的固氮酶活性（P<0.05）。XS、PTM和YS这3种生境苔藓结皮在光照与暗处理下固氮酶活性存在极显著差异，而MMH在光照与暗处理下固氮酶活性存在显著差异。

正常光照处理，4种生境苔藓日平均固氮酶活性存在显著差异。XS[1.5 nmol/（g·h）]显著高于其他生境苔藓结皮的固氮酶活性（P<0.05），PTM[1.4 nmol/（g·h））和YS[1.3 nmol/（g·h）]差异不显著。黑暗处理，4种生境苔藓结皮也存在显著差异（P<0.05）。YS[0.8 nmol/（g·h）]显著高于其他生境苔藓结皮（P<0.05），XS[0.2 nmol/（g·h）]和MMH[0.17 nmol/（g·h）]差异不显著。正常光照处理，苔藓结皮的固氮酶活性变化为0.3～1.5 nmol/（g·h）。

2.3 N2O吸收由图2可知，4种生境苔藓结皮和普通土壤均出现N2O负通量，表现为N2O吸收。正常光照和黑暗处理下，除PTM外其他生境苔藓结皮的N2O通量分别显著低于普通土壤的N2O通量（P<0.05）。正常光照处理下4种生境苔藓结皮的N2O通量均低于黑暗处理下N2O通量（P<0.05）。正常光照处理下MMH[-0.085 nmol/（g·h）]、PTM[-0.044 nmol/（g·h）]、YS[-0.078 nmol/（g·h）]的N2O通量均显著低于黑暗处理下的N2O通量[MMH：-0.074 nmol/（g·h）、PTM：-0.011 nmol/（g·h）、PTM：-0.068 nmol/（g·h）（P<0.05）]。正常光照苔藓结皮N2O通量变化为-0.085～-0.044 nmol/（g·h）。

2.4 固氮酶活性和N2O通量之间以及与化学成分之间的相关性由表2可知，固氮酶活性与有机氮含量呈显著负相关;固氮酶活性和叶绿素a含量呈极显著正相关;N2O通量与有机碳、有机氮和碳氮比（C/N）呈极显著负相关;叶绿素a含量与有机氮呈极显著正相关，与有机碳呈显著正相关;有机氮含量和有机碳含量均与C/N呈显著正相关。

3 讨论

3.1 固氮酶活性

普通土壤中缺乏具有固氮酶活性的固氮微生物，其固氮酶活性较低。普通土壤固氮酶活性显著低于其他生境类型苔藓结皮。地表起初先形成物理结皮，紧接着出现藻类和维管束植物，随后生物结皮中地衣开始增加，最后出现苔藓，其生物结皮演替过程大致都按这样一个顺序进行[38]。生物结皮中常见的固氮藻类有固氮眉藻属、念珠藻属、软管藻属、节球藻属和鱼腥藻属等[39]，非异形胞属固氮蓝藻包括颤藻属、席藻属、鞘丝藻属和单歧藻属[40]。已经有研究证实在蓝细菌，鞘丝藻属、单歧藻属、颤藻属和席藻属等藻类中有固氮活动的发生[41]，所以苔藓结皮相对普通土壤来说，存在大量可以固氮的藻类。生物结皮中包含有绿藻、蓝藻、苔藓、蓝绿藻地衣等植物，它们都能进行光合作用，为机体活动提供ATP[42]。光合作用能够为生物结皮的固氮提供能量ATP，并且生物结皮中包含多种固氮菌，如Anabaena azotica、Lyngbya crytoraginatus、Nostoc flagelliforme、Oscillatoria pseudogeminate等[36]。苔藓类植物本身是不具备固氮能力的[43]，但苔藓结皮中有蓝细菌，尤其是 M.vaginatus 和 Sjavanicum，使苔藓结皮表现出固氮活性。唐凯等[44]利用nifH 基因序列分析比较固氮细菌群落结构及其多样性，研究表明在苔藓结皮中固氮细菌优势菌门为Proteobacteria和Cyanobacteria。有如下固氮优势菌属在苔藓结皮土壤体系中：Unclassified_f_Nostocaceae、Nostoc、Scytonema、Unclassified_o_Nostocales、Skermanella。而普通土壤中有以下固氮菌属Skermanella、Azohydromonas、Unclassified_p_Proteobacteria、Unclassified_c_ Alphaproteobacteria。因此苔藓结皮和普通土壤具有不同的固氮细菌，由于苔藓結皮也是带有土壤的，所以苔藓结皮相比普通土壤来说具有更多的固氮细菌。田间试验研究表明，践踏地衣和苔藓以及关键的蓝藻M.vaginatus，导致表层土壤中的C和N浓度降低[45]。与每个位点的完整生物结皮相比，踩踏的生物结皮含有大约1/2的可提取DNA和20%～52%的叶绿素a。在践踏的生物结皮中，3个位点中的2个也表现出含有scytonemin的重氮营养蓝细菌减少的现象。16S rRNA基因序列和末端限制性片段长度多态性（T-RFLP）分析来自未重复和践踏的生物结皮的土壤细菌表明，在践踏的地块中，M.vaginatus和其他蓝细菌的比例降低（23%～65%减少）。可见苔藓结皮与普通土壤相比是存在大量固氮蓝细菌的，苔藓结皮比普通土壤固氮酶活性高。不同生境苔藓结皮固氮酶活性差异显著，说明苔藓结皮固氮酶活性极大可能受到生境类型的影响。根据乙炔还原法在正常光照处理下测定长安山不同生境苔藓结皮固氮酶活性是0.3～1.5 nmol/（g·h）。

此次研究还模拟黑暗作为正常光照的对照处理，发现暗处理下苔藓结皮具有一定的固氮酶活性，但显著低于正常光照处理。吴楠等[46]发现大部分样品转入黑暗条件下，在24 h内未检测到C2H4的生成，可能原因是黑暗对固氮酶固氮作用所需的能量供应有抑制作用。另外，固氮酶活性随光暗周期升降，而温度变化、黑暗前光照强度和碳源的提供等都会影响其暗处固氮能力[47-50]。已有研究表明，固氮酶的合成受到黑暗条件抑制，所以苔藓结皮的固氮酶活性受黑暗的影响，但是具体影响情况必须考虑黑暗前的温度、光照等。Paul等[51]研究表明，结皮的固氮酶活性依赖于光合作用提供能量，并以其合成的碳水化合物作为电子供体。因此，固氮的持续时间和速率取决于蓝藻之前所储备的碳量和当前环境，如水分、温度、光强度和同化物的供应。Belnap等[52]研究表明，条件适宜时蓝细菌在黑暗条件下也能进行固氮。此次研究的所有苔藓结皮都是在持水量为70%并充分激活活性的前提下进行的，条件较为适宜，固在黑暗条件下苔藓结皮均有一定固氮酶活性是合理的，且黑暗处理会抑制苔藓结皮的固氮酶活性，所以苔藓结皮在黑暗处理下的固氮酶活性显著低于正常光照处理。

3.2 N2O吸收

N2O通量是N2O产生和还原的结果，负通量说明N2O吸收作用的存在。土壤体系N2O消耗以生物途徑为主。生物途径消耗N2O有两大途径：一是反硝化进程中反硝化还原酶吸收N2O [14];二是固氮酶将N2O吸收[53-54]。

此次研究发现不同生境苔藓结皮和普通土壤均表现为N2O吸收。有不少研究经常监测到土壤N2O出现负通量，表现为N2O吸收，而且这一现象被认为是真实存在的，不能简单地认为是试验误差[55-59]。该研究结果产生的原因可能是：虽然有研究表明N2O的产生主要是通过硝化反硝化作用和硝酸盐的还原同化等途径[60]，厌氧条件下的反硝化作用会产生N2O[61]，但是有研究发现反硝化作用过程中N2O会继续被消耗吸收[14，53-54]。此外，该试验是通入新鲜空气进行培养的。N2O可通过土壤的吸收、相对厌氧条件下的碳矿化过程、CH4和N2产生中作为电子受体而消耗[62]。有研究表明，结皮中的蓝细菌地衣等微生物能够进行光合作用，其产物氧气可以通过扩散形式进入土壤，降低土壤的厌氧程度，从而抑制土壤反硝化过程，降低土壤结皮体系的N2O排放量。李新荣[63]研究表明，生物结皮层和其下的亚土层增厚，持水能力增加，这会使苔藓结皮限制了N2O的扩散出入，另外受苔藓结皮覆盖的下层土壤通气状况一般，可抑制下层土壤中的硝化过程，减少铵盐转化过程产生的N2O量。而N2O在反硝化进程中也有可能继续反应被消耗，使N2O排放量降低[14，53-54]。吴丽等[64]研究表明，结皮中固氮微生物能够利用光合作用产生的ATP，从而促进N2O的消耗吸收。苔藓结皮中可能含有固氮酶[4-6]，N2O还原酶和能够进行硝化、反硝化的微生物[13]，而普通土壤中则只可能存在N2O还原酶和能够进行硝化、反硝化的微生物。有研究表明，生物结皮在全年水平上表现为N2O吸收，是N2O的汇[26-27]。Yamazaki等[11]从固氮同位素动力学中得出结论，在固氮菌固氮的N2O固定过程中，通过固氮酶可直接固定吸收N2O。这一结论得到了Burgess等[65]重新解释和Jensen等[10]原始结果的支持，重新解释表明，可能存在N2O通过固氮酶被吸收，对于这种可能存在的强烈支持来自热力学考虑。Shestakov等[66]在对涉及N2O模型反应的理论研究之后得出结论：将N2O直接吸收是可能的。该研究结果与陈奶寿等[67]研究中亚热带生物土壤结皮-土壤系统出现N2O吸收结果一致。有研究表明无论光照与否，在培养3 d内藻类结皮土壤体系N2O都低于裸地土壤[68]。此外，苔藓结皮较普通土壤而言，多了固氮酶，苔藓结皮的N2O吸收量显著大于普通土壤的N2O吸收量。该研究发现正常光照处理下4种生境苔藓结皮的N2O时刻浓度降低趋势大于黑暗处理下的N2O时刻浓度降低趋势，均表现为N2O吸收。可能原因是光照可以激活N2O还原酶活性。周存宇等[69]研究发现，在白天光照中，反硝化过程生成的N2增多，产生的N2O减少。Jones[70]将蓝绿藻置于黑暗环境培养4～6 h后固氮酶活性降为0，抑制固氮微生物活性，从而减少生物结皮对N2O吸收。黑暗条件极大可能抑制蓝细菌的固氮酶活性，导致结皮系统对N2O的吸收减少，但结皮中仍然存在N2O还原酶和能进行硝化和反硝化的微生物，可以在黑暗中固定N2O，黑暗条件下仍然表现为N2O吸收。该研究发现不同生境类型苔藓结皮的N2O通量变化趋势有差异，可能原因是固氮有机体的种类及其生境决定了固氮作用所需的含水量，足够的水分能最大限度发挥固氮生物的光合作用，为固氮过程提供所需的能量（ATP），而每种生境苔藓结皮所需含水量不尽相同。因此，光合产物的多少也决定着固氮速率[71]。苔藓结皮固氮活性的大小与苔藓结皮的生境类型及其苔藓类型密切相关，所以在相同的大环境下，不同生境类型和苔藓类型的苔藓结皮的固氮活性不同，固氮效率自然也不一样。Belnap等[72]研究发现，没有降雨条件下采集的结皮样本所测得的固氮速率要低于有降水条件，证明生物结皮的固氮速率与其生境的含水量有关。

3.3 固氮酶活性和N2O通量之间以及化学成分之间的关系

苔藓结皮的固氮酶活性与蓝细菌中的固氮酶有关，普通土壤中的固氮酶活性较低;N2O通量与苔藓结皮的固氮酶活性以及普遍存在于土壤等生态系统中N2O还原酶和进行硝化、反硝化的微生物有关。影响N2O通量的因子不仅包括苔藓和蓝细菌，而且涉及普遍存在于土壤等生态系统中的因子。相关性分析表明，N2O通量与固氮酶活性无显著相关性，可能N2O吸收是N2O还原酶在起作用。

通过相关性分析可知，固氮酶活性与叶绿素a含量呈极显著正相关，所以可以合理地推测固氮酶活性仅与苔藓结皮中含有叶绿素的微生物和植物有极大联系。苏延桂等[73]研究发现结皮的固氮酶活性与叶绿素a含量呈显著正相关。苔藓植物和其他含有叶绿素的光能自养微生物通过光合作用合成有机物供自身和共生固氮微生物代谢活动，固氮微生物能量越充足，其自身活性越强，固氮酶活性越强。固氮酶活性与有机氮含量呈显著负相关，说明固氮酶活性受起始时候苔藓结皮有机氮的影响。通过相关性分析可知，N2O通量与生长基质中的有机碳、有机氮含量和C/N呈极显著负相关。说明N2O通量与土壤有机物含量以及C/N有极大联系。有机物含量会影响微生物活性进而影响N2O的产生与消耗。

4 结论

（1）长安山苔藓结皮具有固氮酶活性[0.3～1.5nmol/（g·h）];正常光照处理苔藓结皮的固氮酶活性显著高于黑暗处理;苔藓结皮的固氮酶活性与叶绿素a含量呈显著正相关，与有机氮含量呈显著负相关。

（2）苔藓结皮在正常光照和黑暗处理下均表现为N2O吸收，正常光照处理下苔藓结皮N2O吸收量均普遍显著高于黑暗处理下的N2O吸收量。苔藓结皮N2O通量变化为-0.085～-0.044 nmol/（g·h）。苔藓结皮的N2O通量与总碳含量、总氮含量及碳氮比均呈极显著负相关。

（3）N2O通量与生长基质中的有机碳、有机氮含量和C/N呈极显著负相关。

苔藓结皮具有N2O吸收作用，说明福州长安山上苔藓结皮系统是温室气体N2O重要的源，而光照显著增加苔藓结皮的N2O吸收量，说明光照可能是影响苔藓结皮N2O吸收的环境因子。

此次研究发现苔藓结皮以及普通土壤在光照和黑暗处理下均能够吸收N2O，这可能与苔藓体系中存在固氮酶，N2O还原酶和进行硝化、反硝化微生物有关，故今后可以加强以下方面的研究：①苔藓结皮体系中固氮微生物群落结构;②苔藓结皮体系中固氮酶和N2O还原酶在N2O吸收中的作用途径及相对贡献。

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