松花江着生藻类生物多样性研究进展

    李涛　韩英

    摘要：松花江是中国七大江河之一，是黑龙江水系重要的河流。随着工业化、城镇化的不断扩增及农业的发展，松花江水体受到了不同程度的污染。着生藻类是水生态系统的重要组成部分，也是反映水质状况的指示生物。着生藻类的群落结构和多样性对于维持水生生态系统的健康，以及水生生态环境的检测与评估有着重要的意义。文章概述了着生藻类的组成、群落演替规律及其影响因素，探讨了着生藻类的生物多样性，介绍了松花江着生藻类的研究现状，分析了该领域存在的问题及应对措施。

    关键词：松花江;着生藻类;生物多样性

    中图分类号：S917.3文献标志码：A

    前言

    松花江是我国七大江河之一，是黑龙江水系重要的河流。随着松花江流域城市化进程的加快，以及沿岸工农业的发展和生活污水的排放，松花江水环境污染日趋严重，水生生态环境和生物栖息地日益恶化，水生生物多样性受到破坏[1]。

    着生藻类作为河流生态系统中最低端的初级生产者，是水生态系统的重要组成部分，具有分布广、适应强、种类多等特点以及物质循环、能量流动、信息传递等功能[2]。在流速较大的河流中，着生藻类的位置相对固定，因而比浮游植物更能准确地反映水环境的变化。本文通过松花江着生藻类群落演替规律和其影响因素，以及着生藻类生物多样性的探讨，以期对松花江水质状况、水生生态系统健康的监测与评估，以及为相应的管理措施提供参考。

    1 着生藻类概述

    1.1 着生藻类的定义

    着生藻类（periphytic algae），或称周丛藻类，是水体中重要的初级生产者，与细菌、真菌、原生动物、轮虫、昆虫幼体等共同构成了周丛生物群落[3]。不同研究领域对着生藻类有不同的定义。从水质净化的角度认为，着生藻类是生长在石块、淤泥、砂子、朽木和植物等表面，与细菌、原生动物、轮虫等共生的层状藻类群落;从生态恢复的角度认为，着生藻类是水体各种介质表面，能自给营养的藻类。一般认为着生藻类是一类生长位置相对固定、生活环境多样，可以附着在石块、泥砂、水生植物和其它基质上的藻类[4]。

    1.2 着生藻类的生态类型

    着生藻类有不同的生态类型。根据着生藻类附着的基质不同，将附着于水体沉积物表面的着生藻类称为附泥着生藻类;将附着于石块表面的着生藻类称为附石着生藻类;将附着于水中枯枝等表面的着生藻类称为附木着生藻类;将附着于水中大型植物或藻类表面的着生藻类称为附植着生藻类;将附着于水生动物表面的着生藻类称为附动着生藻类;还有一些藻类虽然不附着在基质上生长，但它们会聚集在着生藻类附近的空间中，广义上认为这些藻类也属于着生藻类[5]。根据生长方式和营养需求不同，着生藻类又可分为面着生藻类和点着生藻类[6]。面着生藻类主要以无胶状藻类和匍匐生长藻类为主，具有较大的表面积，以提高营养物质的利用效率，有效适应低营养环境;点着生藻类主要为链状、丝状或有胶质柄的单细胞藻类，可向外部空间延伸，以增加着生藻类的生存空间。

    1.3 着生藻类的演替规律

    Hoagland等[7]利用扫描电镜跟踪观察了着生藻类的演替规律，结果表明，着生藻类的形成与演替经历了有机质沉积—细菌附着繁殖—单细胞生物附着—面着生藻类优势—点着生藻类优势的过程。由于附着基质表面裸露，营养物质缺乏，着生藻类难以生长，所以着生藻类生长的前提条件是有机物在附着基上的沉积;随着有机物在附着基上的不断积累，大量细菌开始附着和繁殖;紧接着单细胞生物开始附着和沉积，面着生藻类开始生长繁殖，附着的厚度逐渐增加，代谢产物不断积累，从而抑制了面着生藻类的持续生长;随后点着生藻类开始生长，并逐渐占据优势。根据种群变动理论，周彦峰[8] 将着生藻类的演替划分为延迟期、指数生长期、成熟衰退期和再次生长期四个阶段。在延迟期，着生藻类密度较低，生物量增长缓慢;在指数生长期，生物量迅速增加并达到峰值;生物量在成熟衰退期下降;再次生长期生物量增加并趋于稳定。

    1.4 影响着生藻类群落的因素

    着生藻类的生长受水体温度、光照、水流、营养盐、牧食等多种因素影响[9]。水温直接影响着生藻类的新陈代谢，同时通过pH值、溶解氧等变化间接影响着生藻类的生长。着生藻类主要优势种多为硅藻，但水体温度较高时优势种类会变为绿藻[10]。光照是着生藻类进行光合作用的必要条件，着生藻类的生长会随着水体深度的增加、光照的减弱而缓慢甚至停滞。光照影响着生藻类的种类组成，也影响其生物量[11]。浮游藻类可以通过在一定范围内主动或被动的改变生活水层以适应光照条件，而着生藻类则会随着水深和光照的梯度变化而进行群落结构和功能的调节。水流通过物理扰动作用使营养物及溶解气体进行传递和交换，进而使着生藻类的群落结构发生变化。在激流环境中，着生藻类脱离原附着基质，进入新的环境再次附着。水流可以加速着生藻类对于营养物质的吸收，从而增加着生藻类的生物量[9]。水流对着生藻类的冲刷既有抑制作用，也有促进作用。在水流相对较慢时会对着生藻类有促进作用;在水流过大时则会对着生藻类产生抑制作用[12]。水体中营养盐的含量与着生藻类数量及生物量密切相关，目前研究较多的是氮和磷等营养盐对着生藻类的影响[13]。水生动物的牧食可以改变着生藻类的生物量，导致藻体细胞从基质上分离及藻类细胞数量减少。

    2 着生藻类的研究进展

    王骥等[14]1995年对保安湖着生藻类的生物量进行了初步研究。此后对着生藻类的研究逐渐增多，主要集中于着生藻类的群落结構和数量特征及其变化的分析[15]。付保荣等[16]2001年对汎河水系的着生藻类群落研究结果显示，主要由硅藻组成，蓝藻和绿藻次之，当温度上升时绿藻和蓝藻所占比例增加。凌旌瑾等[17]2005年对黄浦江和苏州河的着生藻类调查结果显示，在两水系中均以硅藻门最多，占比达60%以上，其次为绿藻门。季相星等[18]2019年对连云港入海河流着生藻类群落结构研究结果显示，共发现着生藻类106种，硅藻为全年优势种，在各个断面密度有较大差异。

    上述研究结果表明，我国水体中着生藻类主要为硅藻。不同水体中的着生藻类群落结构基本相似，但是不同地区着生藻类的种类也各有特点。如王朝晖等[19]在珠江广州段的着生藻类调查结果显示，该江段的着生藻类群落结构与国内其它水体有一定的差异，主要种类是丝状绿藻，这表现出了我国南方热带、亚热带河流着生藻类群落的组成特点。

    芦宴生[20]对松花江着生藻类的研究表明，1980～1982年松花江干流佳木斯江段着生藻类以绿藻、裸藻、衣藻及硅藻门的一些耐污种类为主，污染生物指数显示水体质量处于多污带，在嫩江和第二松花江下游是以鱼腥藻等β-中污染带生物居多，水体质量处于β-中污染状态。陈家厚等[21]在2008年对松花江干流哈尔滨段藻类的研究结果表明，大顶子山航电枢纽工程蓄水导致着生藻类的种类增加，生物密度增加，以及蓝绿藻比例增高。宗灵等[22]对2014-2019年夏季松花江干流着生藻类的调查结果显示，着生藻类共4门58属，优势种属大部分为轻-中污染指示属;松花江中上游多样性指数较低，下游多样性指数较上游高，说明下游着生藻类群落比中上游的复杂且分布均匀，总体评价松花江干流上游为中污染，下游为轻污染状态。陈威等[23]2015年7月～10月对松花江干流哈尔滨段着生藻类调查发现，该流域以硅藻门为主，优势属为寡污带-中污染带的指示种，表明该江段受到的污染程度较轻;运用Margalef多样性指数评价藻类植物，松花江哈尔滨段水域属中污染。薛浩等[24]在2016年7月～8月对松花江流域调查结果显示，着生藻类主要由硅藻门、绿藻门和蓝藻门组成，运用Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数分析表明，松花江着生藻类群落结构较为稳定，但大部分样点处于中度污染水平。上述研究表明，二十世纪八十年代至今，松花江流域水环境质量总体得到了一定程度的改善，但仍处于轻或中污染状态。

    3 研究展望

    随着中国对环境保护重视和政策支持，着生藻类在水体富营养化治理、水环境修复和水质净化方面的应用，将应是未来研究的热点。与陆生植物相比，目前着生藻类生物多样性的研究较为薄弱，相关研究较少且研究方法简单而落后。目前常规的调查大都存在以点带面、以偏概全的现象。着生藻类的体积微小，不同时间和不同空间其群落结构变化较大，用局部来反映整体情况的变化，往往会使调查结果与实际情况存在较大的差异。松花江着生藻类的研究也存在着同样问题，如调查方法较为传统，经验依赖性强，人为误差较大且费时费力;大多研究集中于群落组成和生物多样性的调查，缺乏从生态系统整体结构与功能角度，开展着生藻类与细菌、浮游生物和其它生物的关联研究;对松花江着生藻类缺乏长期的跟踪监测。

    针对上述问题，应进一步研发着生藻类新的调查方法;从生态系统的整体研究出发，对着生藻类与其它生物进行多重关联研究;建立松花江着生藻类长期的系统监测;同时应进一步优化着生藻类生物多样性的监测指标，使其更为科学和实用，从而为松花江流域水体生态环境的健康管理与水体污染的防治提供更为可靠的科学依据。

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    Abstract：The Songhua River is one of the seven major rivers in China and an important river in Heilongjiang River system. With the continuous expansion of industrialization and urbanization and the development of agriculture， the water body of the Songhua River has been polluted to varying degrees. Algae is not only an important part of aquatic ecosystem， but also an indicator of water quality. The community structure and diversity of algae are of great significance for maintaining the health of aquatic ecosystem， as well as the detection and evaluation of aquatic ecological environment. In this paper， the composition， community succession and influencing factors of algae are summarized， the research status of algae in Songhua River is introduced， the biodiversity of algae is discussed， and the development trend of this research field is prospected.

    Keywords：Songhua River; algae; bio-diversity

    作者簡介：李涛（1996-），男，东北农业大学动物科学技术学院在读硕士研究生。学习专业：水生态环境保护与渔业资源管理。

    通讯作者：韩英（1963-），女，东北农业大学教授、博士生导师。E-mail：Hanying_606@163.com。