环境因子对濒危植物斑子麻黄种子萌发的影响

    张燕燕　陶荣

    

    

    

    摘要 ? ?斑子麻黄（Ephedra rhytidosperma Pachom）是生长于东阿拉善-西鄂尔多斯地区的特有濒危植物，为中国特有种。本试验在室内条件下研究斑子麻黄种子的萌发生物学特性，分析了环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响，以期了解该物种种子萌发对环境因子的需求，为濒危植物斑子麻黄的保护提供理论依据。结果表明，斑子麻黄的千粒重为5.152 g，种子水分含量为7.396%;萌发过程对水分胁迫敏感，聚乙二醇（PEG6000）胁迫水势为-0.3 MPa时萌发率开始较对照（0 MPa）显著下降，胁迫水势为-1.8 MPa时种子不能萌发;萌发过程对温度有较广的适应性，在5～30 ℃范围内，随着温度的升高，萌发率、萌发指数显著升高，种子活力在20 ℃时最大。

    关键词 ? ?斑子麻黄;种子萌发;温度;干旱胁迫

    中图分类号 ? ?S567.19 ? ? ? ?文献标识码 ? ?A

    文章编号 ? 1007-5739（2020）19-0069-02

    斑子麻黄（Ephedra rhytidosperma Pachom）系麻黄科麻黄属矮小灌木，雌雄异株，为多年生强旱生植物，属于东阿拉善-西鄂尔多斯地区特有濒危植物。斑子麻黄为中国特有种，主要分布于宁夏贺兰山、中宁、中卫（天景山）以及内蒙古阿拉善左旗（贺兰山西坡）、甘肃靖远（宝积山）的山地或石地[1]，呈南北走向，明显受到经度地带性规律的制约。斑子麻黄适宜生长在降雨量380 mm以下的风沙干旱地区，属于根蘖类型植物，根系发达，一般深度在2 m以上，既有明显横走的水平根，又有垂直向下的垂向根，形成庞大的“T”形根系网，不仅耐瘠薄，而且抗旱抗寒，对干旱地区生态平衡具有不可代替的作用。同时，斑子麻黄作为闻名世界的药用植物，在中医药、蒙医药和西医药中都有广泛的应用，具有兴奋中枢神经、抗流感病毒、利尿等作用，极具经济价值。吕佳佳[2]研究气候变化对我国主要珍稀濒危物种分布的影响及其适应对策，结果表明，斑子麻黃在未来的气候变化中将从适宜的分布区消失。因此，对斑子麻黄的保护已迫在眉睫，研究斑子麻黄具有重要意义。

    目前，国内对于斑子麻黄的研究仅限于亲缘关系[3]和植物化学成分[4]等方面，对斑子麻黄种子萌发的研究仍是一片空白。种子萌发是植物生活史中的一个重要环节，本文通过对斑子麻黄种子萌发特性方面的研究，探讨影响斑子麻黄种子萌发特性的环境因素，以期揭示斑子麻黄的生活史，为保护濒危植物斑子麻黄提供理论依据。

    1 ? ?材料与方法

    1.1 ? ?试验材料

    斑子麻黄种子，采集于贺兰山国家级自然保护区小口子，将种子带回实验室自然风干。试验前用蒸馏水清洗至少3遍，清洗后自然风干。

    聚乙二醇（PEG6000），是一种高分子渗透剂，被广泛用于模拟干旱试验。

    1.2 ? ?种子千粒重及含水量测定

    随机抽取100粒种子称重，计算千粒重，设10次重复;种子含水量的测定采用烘干法，随机取50粒种子，在105 ℃的烘箱中烘5 h后称重，计算水分含量，设3次重复。

    1.3 ? ?环境因子对种子萌发和幼苗生长的影响

    每个处理选50粒种子，均匀置于铺有滤纸、直径为10 cm的培养皿中，于人工智能培养箱中进行萌发试验，每天补充一定量蒸馏水，以保持滤纸湿润。培养条件为光照时间12 h/d、光照强度2 000 lx。

    1.3.1 ? ?干旱胁迫培养试验。依据Michel等的PEG6000溶液配制方式，配置成为0 MPa（对照，CK）、-0.3 MPa、-0.6 MPa、-0.9 MPa、-1.2 MPa、-1.5 MPa和-1.8 MPa共7个水势梯度模拟干旱条件作为处理，设3次重复。依据《国际种子检验规程》，每隔12 h观察1次发芽情况，并用万分之一电子天平称量培养皿的重量，用蒸馏水补足其失水量，以保证溶液浓度。

    1.3.2 ? ?不同温度处理培养试验。培养温度设7个水平，分别恒定在5、10、15、20、25、30、35 ℃。每个处理水平设3次重复。

    1.4 ? ?数据统计

    种子萌发以胚根突破种皮2 mm为标准，逐日统计发芽数，并于试验的第10天称量幼苗鲜重，计算萌发率、萌发指数和活力指数[5]。其中，萌发指数（GI）=Σ（GT/DT），式中GT为第t日的萌发数，DT为相应的萌发日数;活力指数（VI）=GI×S，式中S为萌发第10日的幼苗鲜重。

    1.5 ? ?数据分析

    数据统计分析在Excel 2007和SPSS 17.0中进行，不同处理间萌发率、萌发指数和活力指数的差异性分析采用单因子方差分析（One-way ANOVA）。

    2 ? ?结果与分析

    2.1 ? ?斑子麻黄种子千粒重及其含水量

    试验结果表明，斑子麻黄种子千粒重约为5.152 g，含水量为7.396%。麻黄种子种皮厚、致密，阻碍了萌发过程中对水分的吸收，降低了气体交换的速率[6]。因此，斑子麻黄采取r对策种子繁殖策略是适应环境对其繁殖限制的结果[7]。

    2.2 ? ?环境因子对斑子麻黄种子萌发的影响

    2.2.1 ? ?水分对斑子麻黄种子萌发的影响。由表1可知，PEG6000胁迫水势为-0.3 MPa时，种子萌发率、萌发指数和活力指数均显著低于对照（CK）;随着胁迫程度的增加，种子萌发率、萌发指数和活力指数都显著降低;PEG6000胁迫水势为-1.8 MPa时，种子不能萌发。表明斑子麻黄在种子萌发阶段对干旱比较敏感。

    2.2.2 ? ?温度对斑子麻黄种子萌发的影响。不同温度下斑子麻黄的萌发和幼苗生长情况见表2和图1。可以看出，在5～30 ℃范围内，随着温度的升高，种子萌发速度加快，斑子麻黄的萌发率和萌发指数显著增加;超过30 ℃时，斑子麻黄种子萌发率和萌发指数均下降。在0～35 ℃范围内，斑子麻黄种子活力指数先增加后降低，在20 ℃时种子活力指数最高。说明斑子麻黄种子不耐高温，以20 ℃为发芽最适温度。

    3 ? ?结论与讨论

    斑子麻黄生长于贺兰山、中宁、中卫（天景山）以及内蒙古阿拉善左旗（贺兰山西坡）、甘肃靖远（宝积山）的山地或石地。尤其在宁夏与阿拉善盟交界的贺兰山及相邻腾格里沙漠的剥蚀石质低山，常年干旱少雨，年降水量仅在200 mm左右，且多集中于7月、8月和9月，降水集中，但持续时间较短;而其蒸发量很高，在1 470.1 mm左右，不仅旱季干旱，雨季也出现严重的水分亏缺现象。斑子麻黄有较为坚硬的种皮，如果没有吸收足够的水分软化种皮，胚根就无法突破种皮。因此，斑子麻黄种子的萌发受到水分条件的限制。为了适应干旱，斑子麻黄花期5—6月，種子成熟在6月初至6月中旬，很早就完成了结实，这样就能借助7月和8月的雨季完成种子萌发。

    试验结果表明，虽然随着温度的上升斑子麻黄种子的萌发率和萌发指数均明显增加，但是种子活力在20 ℃时最大。结合宁夏贺兰山地区气候环境条件来看，7月和8月的温度可满足种子萌发需求，但是过高的温度会造成种子活力下降，同时也会导致种子在随后适宜环境下萌发时产生霉烂，这时候的高温又成为限制种子萌发的因素。

    本试验综合比较系列水势梯度、温度梯度下斑子麻黄种子的发芽率、萌发指数和活力指数认为，随着PEG6000胁迫水势的增加，种子萌发率、萌发指数和活力指数都显著降低;随着温度的升高，斑子麻黄的萌发率和萌发指数显著增加，但种子活力指数在20 ℃时最高。因此，干旱和高温都是限制斑子麻黄种子萌发的关键因素。在干旱多风沙的环境中，为了延续种群，斑子麻黄通过大量结实的方式建群。

    4 ? ?参考文献

    [1] 梁存柱，朱宗元，王炜，等.贺兰山植物群落类型多样性及其空间分异[J].植物生态学报，2004（3）：361-368.

    [2] 吕佳佳.气候变化对我国主要珍稀濒危物种分布影响及其适应对策研究[D].北京：中国环境科学研究院，2009.

    [3] 姜寒玉.麻黄亲缘关系分析及主要药用成分测定研究[D].兰州：甘肃农业大学，2006.

    [4] 王庆彪.裸子植物的分子系统发育及麻黄碱类化学成分的进化起源[D].上海：复旦大学，2006.

    [5] 张风娟，李继泉，徐兴友，等.环境因子对黄顶菊种子萌发的影响[J].生态学报，2009，29（4）：1947-1953.

    [6] 张弦飞，晋玲，朱田田，等.麻黄研究现状概述（Ⅰ）[J].甘肃中医学院学报，2012，29（2）：58-61.

    [7] 吴建国，吕佳佳，周巧富.我国珍稀濒危物种适应气候变化的对策探讨[J].中国人口·资源与环境，2011，21（增刊1）：566-570.