不同种源枫香幼龄林生长性状及物候节律研究
王晓荣 庞宏东 郑京津 王瑞文 胡兴宜 胡文杰 郑兰英
摘要：通过对我国10个枫香地理种源6a生幼龄林树高、胸径和材积等生长性状以及物候节律进行观测。结果表明：不同种源间树高、胸径和材积均达到极显著差异水平，且两两生长性状均呈现极显著正相关，在武汉市九峰试验林场生长的优势的种源有‘江苏南京和‘云南富宁，而生长最差的种源是‘河南南阳和‘河南商城。枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，且胸径和材积与年降水量呈显著正相关。不同种源枫香的萌动期、绽叶期、展叶期和落叶期等存在显著差异，处于低纬度的‘广西岑溪和‘云南富宁种源的萌动期、绽叶期、展叶始期、展叶盛期、落叶始期均较其他高纬度种源早，而落叶盛期和落叶末期又较其滞后。
关键词：枫香；不同种源；幼龄林；生长差异；物候节律
中图分类号：S722.3；S792.99 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）03-0019-05
枫香Liquidambar formosana又名枫木、黑板木、香枫等，金缕梅科枫香属，亚热带阔叶林地带性森林植被中的重要乔木树种。在我国主要分布于秦岭及淮河以南，主产于江苏、浙江、安徽、湖南、湖北等省。枫香具有生长快、用途广、适应性强、耐干旱瘠薄、易天然更新等特点，在观赏、药用、用材等方面具有重要作用，是优良的乡土阔叶树种，已在生态公益林建设、林种树种结构调整、园林绿化等方面发挥重要作用。
近年来，随着我国对生态建设的重视，人们逐渐认识到开发乡土树种的重要性。目前，针对枫香的研究主要集中在生物学特性、种源收集、种源地理变异、优树选择、高效繁育、生长节律、优良家系选择、造林技术等方面。然而，由于枫香分布范围广，分布区内的不同气候条件形成了不同的地理种源，各地局域气候差异往往限制了不同种源枫香的开发和推广，特别是全球气候变化的发生，会改变枫香植物器官的生理机能及适应性。
本研究以栽植于湖北省武汉市九峰试验林场的10个种源的6a生枫香试验林为对象，通过观测各种源的生长指标及物候节律，探讨不同种源枫香在该地区的生长差异和种源变异规律，以期为适宜湖北地区的优良枫香种源选择和推广提供科学依据。
1 试验地概况
九峰试验林场，位于东经114°29′，北纬31°22′，北亚热带季风气候，年均气温16.7℃，极端最高气温39.4℃，极端最低气温-18.1℃，年均相对湿度77%，年降水量1284mm，无霜期240d，年蒸发量1392mm。枫香种源试验林地海拔高度70m，坡向为东坡，坡度12°，土壤类型主要为黄粘土。
2 试验材料与方法
2.1 材料来源
造林材料为中国林业科学研究院采集的10个种源40个家系的种子播种得到的实生苗（表1）。
2.2 造林设计及调查
2009年，在湖北省林业科学研究院九峰试验林场进行造林试验，采取随机区组设计，试验为4株单行小区，3次重复，苗木为1a生苗，平均苗高70cm，平均地径1cm，株行距为2m×3m，具体试验林分情况见表1。2013年11月，对枫香试验林进行每木检尺，测定树高和胸径。
2.3 物候节律观察
从2014年2月初开始，每个种源随机选择生长良好、无病虫害、生长健壮的3个单株进行物候观测，并挂牌编号。物候观测采用野外定点目视观测法，以定人定时定株的原则，采用放大镜结合目测的方法。对物候变化较快的萌芽期、绽叶期、展叶期每隔1d观察1次，而落叶期等每3天观察1次。若遇特殊天气，如骤冷骤暖、霜雪、大雨等将适当增加观察次数，每天观察1次。观测植物物候现象的时间选择在下午13：00～14：00左右气温最高的时进行。观测时间1年。
2.4 数据处理
枫香单株材积按湖北省阔叶树二元立木材积公式计算：Vij=0.000050479055×D1.9085054×H0.99076507式中，Vij为材积（m3），D为胸径（cm），H为树高（m）。利用Office13.0进行数据统计及作图，采用SPSS19.0对各种源枫香的树高、胸径和材积等生长性状进行方差分析，以及各生长性状与地理位置和环境因子的相关性分析。
3 结果与分析
3.1 不同种源枫香幼龄林生长性状
从不同种源6a生枫香的树高、胸径、材积的方差分析（表2）可知，不同种源问树高、胸径和材积均达到极显著差异（P<0.01），表明各种源间生长差异较大，这为开展枫香优良种源选择提供了可能性。
根据不同种源枫香的生长性状统计（表3）可以看出：各种源6a生枫香幼龄林平均树高变化幅度在5.13～6.83m之间，变异系数在11.59%～28.04%之间，以‘湖南城步最大，‘江苏南京次之，而‘浙江舟山、‘河南南阳、‘河南商城和‘广西岑溪等枫香种源树高表现较差；各种源平均胸径变化幅度在5.42～7.14cm之间，变异系数在16.77%～35.10%之间，以‘江苏南京最大，‘云南富宁次之，以‘河南南阳和‘河南商城等种源胸径最低；各地种源枫香的平均材积变化幅度在0.007～0.016m。之间，变异系数在40.58%～74.15%之间，材积变化趋势与胸径变化相一致。由上说明，‘江苏南京和‘云南富宁种源在该地有更好的生长适应性，而‘河南南阳和‘河南商城生长相对较差。
3.2 枫香种源幼龄林生长性状的地理变异
分析枫香生长性状与环境因素的相关性（表4）可知，6a生不同种源枫香树高、胸径、材积两两生长性状均呈现极显著正相关。枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，胸径和材积与年降水量呈显著正相关，所有生长性状指标与种源地纬度和年均温未存在显著相关性。由此说明，不同种源幼龄林的生长性状与种源地纬度关系不密切，而与经度关系较密切，降雨量丰富的地区更有利于枫香的生长。
3.3 不同种源枫香物候节律
树木生长的快慢除同某树种的遗传特性有关，受本身遗传因子的影响，还受其他环境因子的影响，导致不同的树种有其自身的地理变异规律。从表5和图1可以看出：不同种源物候期存在一定的差异，萌芽期主要发生在2月中旬～3月下旬，时长22～44d；绽叶期在3月下旬～月底，时长2～4d；展叶期在3月底～4月初，时长6～18d；落叶期在10月上旬～12月中上旬，时长44～89d。可见，不同种源在萌动期、绽叶期、展叶期和落叶期等存在显著差异。各种源萌动期最早的是‘广西岑溪、‘云南富宁、‘浙江开化、‘江西婺源、‘湖南城步（2月12日），萌动最晚的是‘江苏南京（3月5日），大约晚21d；绽叶期、展叶始期、展叶盛期和落叶始期具有相同的变化趋势，表现为‘广西岑溪和‘云南富宁绽叶期较其他种源提前14～18d，展叶始期提前7～17d，落叶始期较其他种源提前3～5d，落叶盛期较其他种源晚8～12d，落叶末期晚17～37d，说明处于低纬度种源的枫香萌动期、绽叶期、展叶始期、展叶盛期、落叶始期均较高纬度提前，而落叶盛期和落叶末期又较其滞后。
4 结论与讨论
枫香不同种源的树高、胸径和材积等生长特征存在差异，并均达到显著水平，表明种源对枫香生长具有明显影响，遗传变异幅度较大，这与王俊青等研究结果相一致，也说明不同种源枫香是在特定环境条件形成不同遗传型的结果。比较各种源枫香生长性状初步得到，适合生长在湖北省平原地区的种源有‘江苏南京和‘云南富宁，而生长最差的‘河南南阳和‘河南商城。进一步将各种源枫香生长性状与地理位置及气候条件进行相关分析发现，枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，胸径和材积与年降水量呈显著正相关，而与种源地纬度和年均温未存在显著相关性。但叶晓霞等对10a生20个枫香种源的造林试验研究结果表明，树高、胸径和材积等生长性状与地理位置未呈显著相关，这种差异可能是因为不同种源树种生长节律除决定于树种本身的遗传特性之外，还受引种地综合生态因子的影响，包括气候和土壤条件等。
树木的年生长节律与物候，是气候周期性变化对树木生长发育年循环过程影响的综合反应，是树木对栽植地自然环境适应和受本身遗传因子控制的结果。从对不同种源枫香幼龄林物候观测结果发现，不同种源枫香物候期存在着明显差异，低纬度种源枫香的萌动期、绽叶期、展叶期均较高纬度提前，而落叶期又较高纬度滞后，说明幼龄枫香种源物候期仍主要受遗传特性影响，低纬度地区温度高且生长季较长等原因导致该现象的发生。同时，本研究物候观测数据仅有1年的数据，仅初步反映了物候变化节律，在全面评价各种源枫香适应方面具有一定的局限性，未来需要长期对该试验地枫香生长性状及物候节律进行跟踪调查，进一步分析枫香种源生长性状的遗传变异规律以及生物适应和进化的方式，进而验证速生种源和解释其对当地气候变化周期的适应性反应。
（责任编辑：郑京津）
摘要：通过对我国10个枫香地理种源6a生幼龄林树高、胸径和材积等生长性状以及物候节律进行观测。结果表明：不同种源间树高、胸径和材积均达到极显著差异水平，且两两生长性状均呈现极显著正相关，在武汉市九峰试验林场生长的优势的种源有‘江苏南京和‘云南富宁，而生长最差的种源是‘河南南阳和‘河南商城。枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，且胸径和材积与年降水量呈显著正相关。不同种源枫香的萌动期、绽叶期、展叶期和落叶期等存在显著差异，处于低纬度的‘广西岑溪和‘云南富宁种源的萌动期、绽叶期、展叶始期、展叶盛期、落叶始期均较其他高纬度种源早，而落叶盛期和落叶末期又较其滞后。
关键词：枫香；不同种源；幼龄林；生长差异；物候节律
中图分类号：S722.3；S792.99 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）03-0019-05
枫香Liquidambar formosana又名枫木、黑板木、香枫等，金缕梅科枫香属，亚热带阔叶林地带性森林植被中的重要乔木树种。在我国主要分布于秦岭及淮河以南，主产于江苏、浙江、安徽、湖南、湖北等省。枫香具有生长快、用途广、适应性强、耐干旱瘠薄、易天然更新等特点，在观赏、药用、用材等方面具有重要作用，是优良的乡土阔叶树种，已在生态公益林建设、林种树种结构调整、园林绿化等方面发挥重要作用。
近年来，随着我国对生态建设的重视，人们逐渐认识到开发乡土树种的重要性。目前，针对枫香的研究主要集中在生物学特性、种源收集、种源地理变异、优树选择、高效繁育、生长节律、优良家系选择、造林技术等方面。然而，由于枫香分布范围广，分布区内的不同气候条件形成了不同的地理种源，各地局域气候差异往往限制了不同种源枫香的开发和推广，特别是全球气候变化的发生，会改变枫香植物器官的生理机能及适应性。
本研究以栽植于湖北省武汉市九峰试验林场的10个种源的6a生枫香试验林为对象，通过观测各种源的生长指标及物候节律，探讨不同种源枫香在该地区的生长差异和种源变异规律，以期为适宜湖北地区的优良枫香种源选择和推广提供科学依据。
1 试验地概况
九峰试验林场，位于东经114°29′，北纬31°22′，北亚热带季风气候，年均气温16.7℃，极端最高气温39.4℃，极端最低气温-18.1℃，年均相对湿度77%，年降水量1284mm，无霜期240d，年蒸发量1392mm。枫香种源试验林地海拔高度70m，坡向为东坡，坡度12°，土壤类型主要为黄粘土。
2 试验材料与方法
2.1 材料来源
造林材料为中国林业科学研究院采集的10个种源40个家系的种子播种得到的实生苗（表1）。
2.2 造林设计及调查
2009年，在湖北省林业科学研究院九峰试验林场进行造林试验，采取随机区组设计，试验为4株单行小区，3次重复，苗木为1a生苗，平均苗高70cm，平均地径1cm，株行距为2m×3m，具体试验林分情况见表1。2013年11月，对枫香试验林进行每木检尺，测定树高和胸径。
2.3 物候节律观察
从2014年2月初开始，每个种源随机选择生长良好、无病虫害、生长健壮的3个单株进行物候观测，并挂牌编号。物候观测采用野外定点目视观测法，以定人定时定株的原则，采用放大镜结合目测的方法。对物候变化较快的萌芽期、绽叶期、展叶期每隔1d观察1次，而落叶期等每3天观察1次。若遇特殊天气，如骤冷骤暖、霜雪、大雨等将适当增加观察次数，每天观察1次。观测植物物候现象的时间选择在下午13：00～14：00左右气温最高的时进行。观测时间1年。
2.4 数据处理
枫香单株材积按湖北省阔叶树二元立木材积公式计算：Vij=0.000050479055×D1.9085054×H0.99076507式中，Vij为材积（m3），D为胸径（cm），H为树高（m）。利用Office13.0进行数据统计及作图，采用SPSS19.0对各种源枫香的树高、胸径和材积等生长性状进行方差分析，以及各生长性状与地理位置和环境因子的相关性分析。
3 结果与分析
3.1 不同种源枫香幼龄林生长性状
从不同种源6a生枫香的树高、胸径、材积的方差分析（表2）可知，不同种源问树高、胸径和材积均达到极显著差异（P<0.01），表明各种源间生长差异较大，这为开展枫香优良种源选择提供了可能性。
根据不同种源枫香的生长性状统计（表3）可以看出：各种源6a生枫香幼龄林平均树高变化幅度在5.13～6.83m之间，变异系数在11.59%～28.04%之间，以‘湖南城步最大，‘江苏南京次之，而‘浙江舟山、‘河南南阳、‘河南商城和‘广西岑溪等枫香种源树高表现较差；各种源平均胸径变化幅度在5.42～7.14cm之间，变异系数在16.77%～35.10%之间，以‘江苏南京最大，‘云南富宁次之，以‘河南南阳和‘河南商城等种源胸径最低；各地种源枫香的平均材积变化幅度在0.007～0.016m。之间，变异系数在40.58%～74.15%之间，材积变化趋势与胸径变化相一致。由上说明，‘江苏南京和‘云南富宁种源在该地有更好的生长适应性，而‘河南南阳和‘河南商城生长相对较差。
3.2 枫香种源幼龄林生长性状的地理变异
分析枫香生长性状与环境因素的相关性（表4）可知，6a生不同种源枫香树高、胸径、材积两两生长性状均呈现极显著正相关。枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，胸径和材积与年降水量呈显著正相关，所有生长性状指标与种源地纬度和年均温未存在显著相关性。由此说明，不同种源幼龄林的生长性状与种源地纬度关系不密切，而与经度关系较密切，降雨量丰富的地区更有利于枫香的生长。
3.3 不同种源枫香物候节律
树木生长的快慢除同某树种的遗传特性有关，受本身遗传因子的影响，还受其他环境因子的影响，导致不同的树种有其自身的地理变异规律。从表5和图1可以看出：不同种源物候期存在一定的差异，萌芽期主要发生在2月中旬～3月下旬，时长22～44d；绽叶期在3月下旬～月底，时长2～4d；展叶期在3月底～4月初，时长6～18d；落叶期在10月上旬～12月中上旬，时长44～89d。可见，不同种源在萌动期、绽叶期、展叶期和落叶期等存在显著差异。各种源萌动期最早的是‘广西岑溪、‘云南富宁、‘浙江开化、‘江西婺源、‘湖南城步（2月12日），萌动最晚的是‘江苏南京（3月5日），大约晚21d；绽叶期、展叶始期、展叶盛期和落叶始期具有相同的变化趋势，表现为‘广西岑溪和‘云南富宁绽叶期较其他种源提前14～18d，展叶始期提前7～17d，落叶始期较其他种源提前3～5d，落叶盛期较其他种源晚8～12d，落叶末期晚17～37d，说明处于低纬度种源的枫香萌动期、绽叶期、展叶始期、展叶盛期、落叶始期均较高纬度提前，而落叶盛期和落叶末期又较其滞后。
4 结论与讨论
枫香不同种源的树高、胸径和材积等生长特征存在差异，并均达到显著水平，表明种源对枫香生长具有明显影响，遗传变异幅度较大，这与王俊青等研究结果相一致，也说明不同种源枫香是在特定环境条件形成不同遗传型的结果。比较各种源枫香生长性状初步得到，适合生长在湖北省平原地区的种源有‘江苏南京和‘云南富宁，而生长最差的‘河南南阳和‘河南商城。进一步将各种源枫香生长性状与地理位置及气候条件进行相关分析发现，枫香树高分别与经度和年降水量呈现显著正相关，胸径和材积与年降水量呈显著正相关，而与种源地纬度和年均温未存在显著相关性。但叶晓霞等对10a生20个枫香种源的造林试验研究结果表明，树高、胸径和材积等生长性状与地理位置未呈显著相关，这种差异可能是因为不同种源树种生长节律除决定于树种本身的遗传特性之外，还受引种地综合生态因子的影响，包括气候和土壤条件等。
树木的年生长节律与物候，是气候周期性变化对树木生长发育年循环过程影响的综合反应，是树木对栽植地自然环境适应和受本身遗传因子控制的结果。从对不同种源枫香幼龄林物候观测结果发现，不同种源枫香物候期存在着明显差异，低纬度种源枫香的萌动期、绽叶期、展叶期均较高纬度提前，而落叶期又较高纬度滞后，说明幼龄枫香种源物候期仍主要受遗传特性影响，低纬度地区温度高且生长季较长等原因导致该现象的发生。同时，本研究物候观测数据仅有1年的数据，仅初步反映了物候变化节律，在全面评价各种源枫香适应方面具有一定的局限性，未来需要长期对该试验地枫香生长性状及物候节律进行跟踪调查，进一步分析枫香种源生长性状的遗传变异规律以及生物适应和进化的方式，进而验证速生种源和解释其对当地气候变化周期的适应性反应。
（责任编辑：郑京津）
