干旱胁迫对油茶的影响
龚洪恩 彭小明 程贵文 罗嘉东 钟秋平 袁婷婷 袁雅琪 晏巢 黄辉 杨弘
摘要：油茶是我国特有的木本食用油料树种，广泛分布于我国南方丘陵地区，具有较强的耐旱性。本文综述了干旱胁迫对油茶生长发育、生产、光合特性、内源激素含量和渗透调节物质的影响，总结了目前的抗旱应对措施，包括抗旱育种、抗旱栽培管理技术措施、茉莉酸甲酯和丛枝菌根真菌的应用，以期为油茶育种、育苗和生产栽培提供帮助。
关键词： 油茶；干旱胁迫；应对措施
中图分类号：S722.3；S794.44 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）04-0053-04
油茶Camellia oleifera是我国南方重要的木本食用油料树种，也是我国特有的木本食用油料树种。根系发达，耐干旱，耐瘠薄，广泛种植于我国南方丘陵地区[1]。然而，干旱、高温和冰冻等极端天气的出现，给油茶生产带来严重的损失。干旱是影响和限制油茶正常生长发育的主要因素之一。干旱胁迫所导致的作物和树木的减产，可超过其它环境胁迫所造成的减产总和[2]。仅2010年春季西南地区的持续干旱，就使我国油茶受灾面积达4.37万hm2，受害苗木达1 128.2万株，经济损失达3.66亿元[3]。因此，研究干旱胁迫对油茶生长发育及生理生化方面的影响具有重要的理论和实际意义。
1 干旱胁迫对油茶的影响
当植物耗水大于吸水时，植物体内出现的水分亏缺现象称为干旱，根据引起水分亏缺的原因，可将干旱分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱三种类型。由干旱引起的对植物生存或生长产生的不利称为干旱胁迫[4]。
1.1 干旱胁迫对油茶生长发育的影响
通常干旱胁迫对油茶的生长发育产生抑制效应，且依赖于不同的油茶种类、生态型和树龄等。曹永等以‘小果油茶、普通油茶和‘腾冲红花油茶3个物种为研究对象进行油茶抗旱性研究，研究发现，不同油茶物种抗旱性差异明显，其中‘腾冲油茶抗旱性最差，普通油茶次之，‘小果油茶抗旱性最强[3]，可能原因是普通油茶和‘小果油茶属于宽生态幅物种而腾冲油茶属于局限性生态幅物种[1]。周招娣等以‘香花油茶、‘小果油茶、普通油茶、‘陆川油茶、‘博白大果油茶和‘广宁红花油茶6个物种为研究对象也进行了油茶抗旱性研究，其研究结果与曹永庆等研究结果一致，‘香花油茶抗旱性最强，‘小果油茶次之，然后依次是普通油茶、‘陆川油茶、‘博白大果油茶和‘广宁红花油茶[5-7]，其研究结果也再一次证明油茶抗旱性与其生态幅有一定的关系。曹永庆等研究还发现同一物种不同林龄林分抗旱性也有差异，1～2 a生新造林抗旱能力明显低于3 a生及以上林龄林分，可能原因是3 a生及以上林龄林分根系相对1～2 a生林分根系发达；而3～4 a生未挂果林分抗旱性要高于5～7 a生挂果林分，则可能原因是结果消耗了大量的营养，导致树体抗性降低[3]。还有研究结果表明，油茶幼林在持续高温干旱条件下树体生长受到抑制，幼林保存率与林龄呈正相关，夏梢灼伤率与海拔呈负相关，而且品种间差异明显[8]。龙伟等研究发现，干旱胁迫下油茶新梢节间缩短，叶面积变小，新梢生长受到不同程度的抑制，同时春梢萌发时间也被推迟[9]。
1.2 干旱胁迫对油茶生产的影响
近年来，由于极端高温、干旱频频出现，给油茶生产带来严重的影响。龙伟等在云南2009～2010年发生百年一遇持续干旱后对云南‘文山油茶进行调查研究发现，旱灾对‘文山油茶当年的产量基本上无影响；但是由于春梢节间缩短，叶面积变小，生长受到抑制，直接影响到当年的花芽分化和翌年的坐果及穗条的质量，从而影响油茶的产量和嫁接苗木的质量[9]。曹永庆等对2013年夏季出现持续极端高温干旱天气的浙江、江西、湖南、安徽、湖北等地油茶林地进行调查发现，持续高温干旱给当地油茶苗木生产造成不同程度的损失，使油茶抽穗变短，抽穗时间推迟等[3]。
1.3 干旱胁迫对油茶光合特性的影响
干旱胁迫对油茶生理特性的影响是多方面的，其中对光合特性的影响尤为突出。左继林等对干旱胁迫下油茶光合特性的研究发现，干旱胁迫致使油茶气孔开度减小或部分关闭，以减少体内水分蒸发；干旱胁迫还使油茶光合色素含量的减少和影响叶绿体正常吸收光能，从而导致油茶光合能力的降低[10]。冯士令等研究也表明，随着胁迫程度加重和胁迫时间延长，油茶叶绿素含量、净光合速率、气孔导数和蒸腾速率均有不同程度的下降[11]。
1.4 干旱胁迫对油茶内源激素含量的影响
内源激素是植物对干旱胁迫最为敏感的生理活性物质，虽然含量较少，但在调节植物生长发育和内部生理过程中起着重要的作用。潘根生等对干旱胁迫下茶树内源激素的变化研究表明，干旱条件下茶树叶片气孔的关闭和蒸腾的减弱不仅受脱落酸（ABA）影响，而且是ABA增加和ZT下降共同作用的结果[12]。陈博雯等对干旱胁迫下油茶内源激素含量变化研究发现，油茶内源脱落酸（ABA）含量升高，赤霉素（GA3）和玉米核苷（ZR）含量降低，而吲哚乙酸（IAA）含量则呈现先升高再降低；结果表明油茶在适应了严重缺水的情况后，通过调节内源激素的动态平衡，仍可以在较低的水平上维持朝向生长方向发展的趋势，这种调节能力可能是油茶的一种特性，也可能是其抗旱的原因之一[13]，还有待进一步证实。
1.5 干旱胁迫对油茶渗透调节物质的影响
渗透调节物质是一种具有较强的水溶性，能在逆境条件下大量产生以维持细胞膨压的一类物质，其积累量的多少可以反映干旱胁迫的程度[14]。霍佩佩等研究发现，随着干旱胁迫时间的延长，油茶叶片内可溶性糖含量呈现先升高后降低的趋势，说明随着时间的延长，干旱胁迫已经严重影响了油茶正常的淀粉积累；游离脯氨酸含量呈现先降低后升高的趋势，而可溶性蛋白含量则出现双峰现象，则可能是二者互为补偿的结果[15-16]。
2 油茶干旱胁迫的应对措施
为了降低干旱胁迫对油茶产生的伤害和影响，前人已经进行了大量的调查和实验研究，提出和积累了一系列相应的应对干旱胁迫的措施。
2.1 强抗旱性品种的选育
通过抗旱锻炼[4]提高油茶苗木的抗旱能力，或通过抗旱实验选择或选育出抗旱能力较强的油茶优良品种。霍佩佩等研究发现长林系列油茶优良无性系各品系间抗旱能力差别明显，抗旱能力大小依次为‘长林166号>‘长林23号>‘长林4号>‘长林53号>‘长林40号>‘长林27号>‘长林18号>‘长林3号[15]，以此作为依据进行杂交，选育抗旱性强和优质高产的新品种。也可以选用抗旱性较强香花油茶做砧木培育嫁接苗，周招娣等研究发现，其抗旱能力明显高于用其他物种做砧木的苗木[7]。
2.2 抗旱栽培管理技术体系的建立
从油茶造林到管理等一系列环节出发，通过选择合适的造林立地，增施磷钾肥，覆盖地膜，铺设灌溉设施，加强树体修剪，加强抚育等一些列手段和措施，全面提升油茶抗干旱能力。曹永庆等研究表明，造林时宜选择中下坡、土层深厚的地段；造林后科学的修剪管理和抚育管理，能够促进油茶树体生长，改善树体营养，提高树体束缚水和自由水的比值，提高叶片和枝条的保水能力，提升油茶抗旱能力[3，8-9]。左继林等研究表明，夏旱期间灌溉、覆膜与盖草等不同管理措施可以不同程度地提高油茶的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、气孔导度和胞间CO2浓度；能有效缓解夏季高温干旱对油茶产生的影响，提高油茶叶片中叶绿素含量，促进光合作用，提高果形指数，果形圆满[10，17-18]。
2.3 茉莉酸甲酯的应用
茉莉酸甲酯是一种广泛存在于高等植物体内的生长调节剂，具有提高作物抗旱性的重要功能[19]。MJ在花生[20]、大豆[21]、水稻[22-23]、小麦[24]、香蕉[25]和草莓[26]等等上的应用研究表明，适宜浓度的MJ处理，可以有效缓解干旱带来的伤害，提高花生等的抗旱能力。苏金为教授对茶树研究发现，干旱胁迫下，页面喷施MJ提高了茶树叶绿体膜系结构的稳定性，减少了茶树叶绿体超微结构的损伤，提高了茶树的光合速率[27]。但是在油茶上的应用还未见报道，有待进一步研究证实。
2.4 丛枝菌根真菌的应用
丛枝菌根真菌（AM真菌）广泛存在于植物根围，能与绝大多数陆生植物形成共生关系，通过扩大根系的吸收范围，来增加植物对土壤中矿质元素和水分的吸收，从而促进植物生长发育，提高植物抗逆性的一种真菌[28-33]。接种AM真菌对植物抗旱性的影响，已在油蒿[34-36]、沙打旺[37]、白芷[38]、民勤绢蒿[39]、烟草[40-41]等植物上进行了研究，结果均表明，接种AM真菌能够促进植物的生长，增强植物的抗旱性。王东雪等研究发现，接种AM真菌能够显著促进油茶的生长；能够增加油茶叶片的相对含水量，降低水分饱和亏，增强叶片细胞质膜的稳定性，使油茶可溶性糖含量增加，从而增强油茶抗旱性[]。由此看来，接种AM真菌可以作为提高油茶抗旱性的一种途径在生产上加以推广应用。
3 结论与展望
油茶本身具有较强的耐干旱、耐瘠薄的能力，是一种很好的造林绿化树种，但是作为经济林树种栽培，就必须考虑不良环境（干旱）对油茶产量和品质的影响。许多专家学者们通过相关的调查、研究，已找出干旱对油茶多方面的影响情况，也分析总结出相应的应对措施，并提出了宝贵的意见和建议。但相关研究还需进一步深入，相关繁育、栽培、管理技术体系还需进一步完善。只有通过采取科学合理的繁育、栽培和管理措施，全面提升油茶的抗干旱及其它极端气候的能力，逐步提高油茶的产量和品质，才能促进我国油茶产业的可持续发展。
参 考 文 献
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（责任编辑：郑京津）
摘要：油茶是我国特有的木本食用油料树种，广泛分布于我国南方丘陵地区，具有较强的耐旱性。本文综述了干旱胁迫对油茶生长发育、生产、光合特性、内源激素含量和渗透调节物质的影响，总结了目前的抗旱应对措施，包括抗旱育种、抗旱栽培管理技术措施、茉莉酸甲酯和丛枝菌根真菌的应用，以期为油茶育种、育苗和生产栽培提供帮助。
关键词： 油茶；干旱胁迫；应对措施
中图分类号：S722.3；S794.44 文献标识码：A 文章编号：1004-3020（2016）04-0053-04
油茶Camellia oleifera是我国南方重要的木本食用油料树种，也是我国特有的木本食用油料树种。根系发达，耐干旱，耐瘠薄，广泛种植于我国南方丘陵地区[1]。然而，干旱、高温和冰冻等极端天气的出现，给油茶生产带来严重的损失。干旱是影响和限制油茶正常生长发育的主要因素之一。干旱胁迫所导致的作物和树木的减产，可超过其它环境胁迫所造成的减产总和[2]。仅2010年春季西南地区的持续干旱，就使我国油茶受灾面积达4.37万hm2，受害苗木达1 128.2万株，经济损失达3.66亿元[3]。因此，研究干旱胁迫对油茶生长发育及生理生化方面的影响具有重要的理论和实际意义。
1 干旱胁迫对油茶的影响
当植物耗水大于吸水时，植物体内出现的水分亏缺现象称为干旱，根据引起水分亏缺的原因，可将干旱分为大气干旱、土壤干旱和生理干旱三种类型。由干旱引起的对植物生存或生长产生的不利称为干旱胁迫[4]。
1.1 干旱胁迫对油茶生长发育的影响
通常干旱胁迫对油茶的生长发育产生抑制效应，且依赖于不同的油茶种类、生态型和树龄等。曹永等以‘小果油茶、普通油茶和‘腾冲红花油茶3个物种为研究对象进行油茶抗旱性研究，研究发现，不同油茶物种抗旱性差异明显，其中‘腾冲油茶抗旱性最差，普通油茶次之，‘小果油茶抗旱性最强[3]，可能原因是普通油茶和‘小果油茶属于宽生态幅物种而腾冲油茶属于局限性生态幅物种[1]。周招娣等以‘香花油茶、‘小果油茶、普通油茶、‘陆川油茶、‘博白大果油茶和‘广宁红花油茶6个物种为研究对象也进行了油茶抗旱性研究，其研究结果与曹永庆等研究结果一致，‘香花油茶抗旱性最强，‘小果油茶次之，然后依次是普通油茶、‘陆川油茶、‘博白大果油茶和‘广宁红花油茶[5-7]，其研究结果也再一次证明油茶抗旱性与其生态幅有一定的关系。曹永庆等研究还发现同一物种不同林龄林分抗旱性也有差异，1～2 a生新造林抗旱能力明显低于3 a生及以上林龄林分，可能原因是3 a生及以上林龄林分根系相对1～2 a生林分根系发达；而3～4 a生未挂果林分抗旱性要高于5～7 a生挂果林分，则可能原因是结果消耗了大量的营养，导致树体抗性降低[3]。还有研究结果表明，油茶幼林在持续高温干旱条件下树体生长受到抑制，幼林保存率与林龄呈正相关，夏梢灼伤率与海拔呈负相关，而且品种间差异明显[8]。龙伟等研究发现，干旱胁迫下油茶新梢节间缩短，叶面积变小，新梢生长受到不同程度的抑制，同时春梢萌发时间也被推迟[9]。
1.2 干旱胁迫对油茶生产的影响
近年来，由于极端高温、干旱频频出现，给油茶生产带来严重的影响。龙伟等在云南2009～2010年发生百年一遇持续干旱后对云南‘文山油茶进行调查研究发现，旱灾对‘文山油茶当年的产量基本上无影响；但是由于春梢节间缩短，叶面积变小，生长受到抑制，直接影响到当年的花芽分化和翌年的坐果及穗条的质量，从而影响油茶的产量和嫁接苗木的质量[9]。曹永庆等对2013年夏季出现持续极端高温干旱天气的浙江、江西、湖南、安徽、湖北等地油茶林地进行调查发现，持续高温干旱给当地油茶苗木生产造成不同程度的损失，使油茶抽穗变短，抽穗时间推迟等[3]。
1.3 干旱胁迫对油茶光合特性的影响
干旱胁迫对油茶生理特性的影响是多方面的，其中对光合特性的影响尤为突出。左继林等对干旱胁迫下油茶光合特性的研究发现，干旱胁迫致使油茶气孔开度减小或部分关闭，以减少体内水分蒸发；干旱胁迫还使油茶光合色素含量的减少和影响叶绿体正常吸收光能，从而导致油茶光合能力的降低[10]。冯士令等研究也表明，随着胁迫程度加重和胁迫时间延长，油茶叶绿素含量、净光合速率、气孔导数和蒸腾速率均有不同程度的下降[11]。
1.4 干旱胁迫对油茶内源激素含量的影响
内源激素是植物对干旱胁迫最为敏感的生理活性物质，虽然含量较少，但在调节植物生长发育和内部生理过程中起着重要的作用。潘根生等对干旱胁迫下茶树内源激素的变化研究表明，干旱条件下茶树叶片气孔的关闭和蒸腾的减弱不仅受脱落酸（ABA）影响，而且是ABA增加和ZT下降共同作用的结果[12]。陈博雯等对干旱胁迫下油茶内源激素含量变化研究发现，油茶内源脱落酸（ABA）含量升高，赤霉素（GA3）和玉米核苷（ZR）含量降低，而吲哚乙酸（IAA）含量则呈现先升高再降低；结果表明油茶在适应了严重缺水的情况后，通过调节内源激素的动态平衡，仍可以在较低的水平上维持朝向生长方向发展的趋势，这种调节能力可能是油茶的一种特性，也可能是其抗旱的原因之一[13]，还有待进一步证实。
1.5 干旱胁迫对油茶渗透调节物质的影响
渗透调节物质是一种具有较强的水溶性，能在逆境条件下大量产生以维持细胞膨压的一类物质，其积累量的多少可以反映干旱胁迫的程度[14]。霍佩佩等研究发现，随着干旱胁迫时间的延长，油茶叶片内可溶性糖含量呈现先升高后降低的趋势，说明随着时间的延长，干旱胁迫已经严重影响了油茶正常的淀粉积累；游离脯氨酸含量呈现先降低后升高的趋势，而可溶性蛋白含量则出现双峰现象，则可能是二者互为补偿的结果[15-16]。
2 油茶干旱胁迫的应对措施
为了降低干旱胁迫对油茶产生的伤害和影响，前人已经进行了大量的调查和实验研究，提出和积累了一系列相应的应对干旱胁迫的措施。
2.1 强抗旱性品种的选育
通过抗旱锻炼[4]提高油茶苗木的抗旱能力，或通过抗旱实验选择或选育出抗旱能力较强的油茶优良品种。霍佩佩等研究发现长林系列油茶优良无性系各品系间抗旱能力差别明显，抗旱能力大小依次为‘长林166号>‘长林23号>‘长林4号>‘长林53号>‘长林40号>‘长林27号>‘长林18号>‘长林3号[15]，以此作为依据进行杂交，选育抗旱性强和优质高产的新品种。也可以选用抗旱性较强香花油茶做砧木培育嫁接苗，周招娣等研究发现，其抗旱能力明显高于用其他物种做砧木的苗木[7]。
2.2 抗旱栽培管理技术体系的建立
从油茶造林到管理等一系列环节出发，通过选择合适的造林立地，增施磷钾肥，覆盖地膜，铺设灌溉设施，加强树体修剪，加强抚育等一些列手段和措施，全面提升油茶抗干旱能力。曹永庆等研究表明，造林时宜选择中下坡、土层深厚的地段；造林后科学的修剪管理和抚育管理，能够促进油茶树体生长，改善树体营养，提高树体束缚水和自由水的比值，提高叶片和枝条的保水能力，提升油茶抗旱能力[3，8-9]。左继林等研究表明，夏旱期间灌溉、覆膜与盖草等不同管理措施可以不同程度地提高油茶的净光合速率、蒸腾速率、水分利用率、气孔导度和胞间CO2浓度；能有效缓解夏季高温干旱对油茶产生的影响，提高油茶叶片中叶绿素含量，促进光合作用，提高果形指数，果形圆满[10，17-18]。
2.3 茉莉酸甲酯的应用
茉莉酸甲酯是一种广泛存在于高等植物体内的生长调节剂，具有提高作物抗旱性的重要功能[19]。MJ在花生[20]、大豆[21]、水稻[22-23]、小麦[24]、香蕉[25]和草莓[26]等等上的应用研究表明，适宜浓度的MJ处理，可以有效缓解干旱带来的伤害，提高花生等的抗旱能力。苏金为教授对茶树研究发现，干旱胁迫下，页面喷施MJ提高了茶树叶绿体膜系结构的稳定性，减少了茶树叶绿体超微结构的损伤，提高了茶树的光合速率[27]。但是在油茶上的应用还未见报道，有待进一步研究证实。
2.4 丛枝菌根真菌的应用
丛枝菌根真菌（AM真菌）广泛存在于植物根围，能与绝大多数陆生植物形成共生关系，通过扩大根系的吸收范围，来增加植物对土壤中矿质元素和水分的吸收，从而促进植物生长发育，提高植物抗逆性的一种真菌[28-33]。接种AM真菌对植物抗旱性的影响，已在油蒿[34-36]、沙打旺[37]、白芷[38]、民勤绢蒿[39]、烟草[40-41]等植物上进行了研究，结果均表明，接种AM真菌能够促进植物的生长，增强植物的抗旱性。王东雪等研究发现，接种AM真菌能够显著促进油茶的生长；能够增加油茶叶片的相对含水量，降低水分饱和亏，增强叶片细胞质膜的稳定性，使油茶可溶性糖含量增加，从而增强油茶抗旱性[]。由此看来，接种AM真菌可以作为提高油茶抗旱性的一种途径在生产上加以推广应用。
3 结论与展望
油茶本身具有较强的耐干旱、耐瘠薄的能力，是一种很好的造林绿化树种，但是作为经济林树种栽培，就必须考虑不良环境（干旱）对油茶产量和品质的影响。许多专家学者们通过相关的调查、研究，已找出干旱对油茶多方面的影响情况，也分析总结出相应的应对措施，并提出了宝贵的意见和建议。但相关研究还需进一步深入，相关繁育、栽培、管理技术体系还需进一步完善。只有通过采取科学合理的繁育、栽培和管理措施，全面提升油茶的抗干旱及其它极端气候的能力，逐步提高油茶的产量和品质，才能促进我国油茶产业的可持续发展。
参 考 文 献
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（责任编辑：郑京津）
