不同更新方式对常绿落叶阔叶混交林迹地主要树种生态位的影响
汤景明++孙拥康??
摘要：运用Shannowwiener生态位宽度指数和Pianka生态位重叠指数，对常绿落叶阔叶混交林迹地不同更新方式群落主要树种的生态位特征进行了比较研究。结果表明：不同更新方式对常绿落叶阔叶混交林迹地群落主要树种生态位有重要影响。人工更新群落中喬木檫木（Sassafras tsumu）虽有最高的生态位，为1748，但已受林下常绿灌木的挤压，将会变窄。人工促进天然更新群落中檫木生态位为1671，因受微毛柃（Eurya hebeclados）、短柱柃（Eurya brevistyla）等树种挤压居第三位，群落已向良性方向演替。天然更新群落中乔木层落叶树种大穗鹅耳枥（Carpinus fargesii）最高，为1667，常绿树种青冈（Cycloblanopsis glauca）的生态位已从人工更新群落中的0.601和人工促进天然更新群落中的1.081上升到1584，群落中的落叶树种与常绿树种均较大，群落主要树种的生态位结构趋于合理。落叶阔叶树种檫木、光皮桦（Betula luminifera）在天然更新群落中的生态位重叠值较低，分别为0387和0292，而常绿阔叶树种青冈则相反，在天然更新群落中的生态位重叠值较高，为0.537。不同更新方式群落中树种生态位宽度及树种间生态位重叠的差异源于人为干扰过程中对非目的树种生态位的压缩与释放程度以及树种间对资源竞争的结果。通过树种间生态位调控可以优化群落结构。
关键词：常绿落叶阔叶混交林；次生林；更新方式；生态位；森林经营
中图分类号：S757文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）04-0001-06
The Effects of Different Regeneration Patterns on the Main
Tree Species Niche of Montane Mixed Evergreen and Deciduous Broadleaved Forests
Tang JingmingSun Yongkang
（Hubei Academy of ForestryWuhan430075）
Abstract： Niche characteristics of main tree species of communities in different regeneration patterns about montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests were analyzed by means of Shannowwiener niche breadth and Pianka niche overlap indexes. The results showed that different regeneration ratterns have an significant effect on the main tree species niche of montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests. Niche of Sassafras tsumu were the highest in the artificial renewal forests ，but they squeezed by the undergrowth of evergreen shrubs，their niche width will be narrowed. Niche of Sassafras tsumu was the third in the artificiallypromoted natural regeneration forests by the extrusion of Eurya hebeclados and Eurya brevistyla， and the community has a benign direction of succession. Niche breadth of Carpinus fargesii in upper deciduous trees was the highest in the natural regeneration forests，lower evergreen trees and shrubs occupy a larger niche， the main species niche structure tended to be rational. Niche overlaps of deciduous broadleaved trees Sassafras tsumu and Betula luminifera were larger， which that for evergreen broadleaved trees Cycloblanopsis glauca is just the opposite. Differences of niche breadth and niche overlaps of tree species of communities in different regeneration patterns were caused by the degree of compression and release of nonpurpose tree species niche in the process of anthropogenic interference and the results of the competition for resources between species.The community structure can be optimized through niche regulation between the various species.
Key words：montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests；secondary forest；regeneration pattern；niche；forest management
生态位是种群在群落中的时间、空间位置及其功能、作用和地位，反映着种群对环境的适应状态或对资源的利用程度[1]。通过种群生态位研究，可以认识群落中各种群所占据的地位、作用及其种间关系，有利于揭示群落结构特征和群落演替规律。生态位的研究已成为现代生态学研究的一个热点领域。国内外学者在生态位理论[2，3]、生态位计测[4-6]和生态位应用[7-11]等方面进行了大量的研究。自20世纪90年代以来，在中国也开始了一系列相关研究，但这些研究主要集中在对一些地带性森林主要树种生态位结构及特征上[12-21]，对种群自然生态位上进行了大量研究[22，23]，森林恢复过程中主要种群生态位动态研究也有少量开展[22，24-27]，而对森林干扰后不同更新群落优势树种的生态位特征的比较研究较少涉及[28-30]。常绿落叶阔叶混交林是我国特有的天然林类型[31]。常绿落叶阔叶混交林采伐干扰后不同更新方式恢复群落主要树种生态位特征的比较研究尚未见报道。鄂西南是中国山地常绿落叶阔叶混交林最具代表性的地区之一。通过对鄂西南木林子自然保护区山地常绿落叶阔叶混交林采伐迹地不同更新方式群落主要树种生态位特征进行比较研究，旨在探讨常绿落叶阔叶混交林采伐迹地不同更新方式群落主要树种所占的地位和作用，了解各主要树种对环境资源的利用状况及其相互关系，为指导山地常绿落叶阔叶混交林恢复及可持续经营提供科学依据。
1研究区概况
研究地湖北省木林子自然保护区位于湖北省西南部恩施自治州鹤峰县，总面积2 1333 hm2。典型的鄂西中高山地形，一般海拔在1 200 m 以上。成土母质为绿色页岩、泥质页岩、石英砂页岩、酸性紫色页岩。土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤。属亚热带大陆性季风气候，温湿多雨，光照充足，植被区系复杂，种类丰富多样，山地常绿落叶阔叶混交林这一典型天然林类型分布其中，也是中国这一特有森林类型典型分布区之一。常绿落叶阔叶混交林主要分布在海拔1 200～1 800 m，主要树种有锥栗（Castanea henryi）、水青冈（Fagus Longiptiolata）、亮叶水青冈（F. lucida）、檫木（Sassafras tsumu）、光皮桦（Betula luminifera）、大穗鵝耳枥（Carpinus fargesii）、四照花（Cornus kousa var. Chinensis）、青冈（Cycloblanopsis glauca）、曼青冈（C. oxyodon）、多脉青冈（C. multinervis）、木荷（Schima superba）等。
2调查与分析方法
2.1样地设置与调查方法
研究样地设置于海拔1 200～1 500 m地段，上世纪70年代末砍伐常绿落叶阔叶混交林后对迹地采取3种更新方式：①人工更新。1979年底皆伐，炼山后穴状整地，1979年春造杉木，1980年春补植檫木，连续3年进行扩穴、除草、松土和砍杂抚育，形成以杉木檫木等为主要树种的针阔混交林；②人工促进天然更新。1979年皆伐，1980年春清理林地枝桠，不炼山，人工砍除非用材阔叶树种杂灌，促进檫木、枫香、锥栗等阔叶用材树种更新，连续实施3年，形成以檫木、枫香等为主要树种的阔叶混交林；③天然更新。1979年皆伐，不炼山，1980年清理林地大枝桠并进行封禁保护，仍其自然恢复，形成阔叶次生林。分别在不同更新方式的群落中设置3个20 m×30 m的调查样地。采用“相邻格子法”将每个样地分为6个10 m×10 m的乔木样方，在每个10 m×10 m的乔木样方中均匀设置5个2 m×2 m的灌木样方。详细记录样地生境、坡度、坡向、坡位、海拔、林分高度和郁闭度、以及其它层高度和盖度。逐株测定乔木样方中高度大于15 m林木（乔木和灌木树种）的胸径、树高、枝下高和冠幅，记录生长状况，并将所调查树木在方格纸上绘制分布图；测定灌木样方中每种灌木尤其是更新幼苗的高度、盖度、株数、冠幅。
2.2重要值及生态位计测方法
利用群落调查资料，计算不同更新方式群落林木重要值。将每个样方视为一个综合资源位，以树种在各资源位的相对重要值作为指标，测定不同更新方式群落重要值在前5位的主要树种的生态位。
重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3
Shannowwiener生态位宽度：
Bsw=-∑si=1PilnPi
式中： Pi为物种在资源系列中第i资源位的重要值占该种重要值总数的比例。S为资源位数。Bsw取值范围为[0，lnS]。
Pianka生态位重叠值：
Oij=∑sk=1PikPjk∑sk=1P2ik∑sk=1P2jk
式中：Pik、Pjk分别为物种i和物种j在第k资源位上的重要值占该物种在整个资源序列的总重要值的比例。S为资源位数。
3结果与分析
3.1不同更新方式群落主要树种生态位宽度比较
将不同更新方式群落重要值排前5位的共计14个优势树种的生态位宽度列于表1。由表1可以看出，不同更新方式群落主要树种生态位宽度具有较大的差异。地带性常绿落叶阔叶混交林皆伐后，在人工更新群落和人工促进天然更新群落中，落叶阔叶树种檫木的生态位分别为1748和1671，明显高于天然更新群落中的0997。人工更新群落中的檫木因对干扰的适应能力较强，能在皆伐迹地上迅速占领空白生态位，生态位宽度最大。在人工促进天然更新群落中，檫木作为经营的目的树种，通过补植、砍杂阔抚育等技术措施，人为地扩展了其生态位空间，使其成为群落中乔木层生态位最高的阔叶树种。野外调查发现，在天然更新的群落中，檫木多呈零星分布，自然整枝高，缺乏更新幼苗幼树。这说明，檫木为生态位衰退种，在天然更新过程中其竞争力不如其它树种，如不进行人为正干扰，檫木较其它树种将会在竞争中淘汰。
枫香、暖木、锥栗、大穗鹅耳枥、光皮桦、灯台树等落叶乔木树种，在三种更新方式中的生态位没有表现出规律性差异或差异不明显，这主要缘于这些树种在当时更新造林中多被作为杂木对待，其生态位的大小与人为干扰程度有关。
常绿阔叶树种青冈的生态位则表现出人工更新<人工促进天然更新<天然更新。常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地上青冈的伐桩并未彻底清除，加之其萌发能力和适应性强，青冈在三种更新方式的群落中均有分布而占据一定的生态位。在人工更新和人工促进天然更新的早期，青冈作为阔叶杂木被砍除，因其有较强的萌芽更新能力，能在檫木提供的庇荫环境下更好地拓展其生态位，而在天然更新群落中，青冈则充分展现出较强的适应性和耐荫性而不断拓展其生态位，并随着人工更新、人工促进天然更新到天然更新对青冈负干扰的减轻而增加。这说明，青冈为生态位拓展种，随着群落的演替，青冈将逐步占据更大的生态位成为常绿落叶阔叶混交林的建群种或共优种。
杉木在三种更新方式中的生态位虽然与檫木表现相似，但其生态意义是不一样的，在人工更新群落和人工促进天然更新群落中的较高生态位，是由于杉木作为主要树种人为引入，在天然更新群落中占据一定生态位可能与原生常绿落叶阔叶混交林群落中零星杉木伐桩的萌发株有关。
微毛柃、短柱柃和长蕊杜鹃等常绿灌木树种，在三种更新方式的群落中均占有较高的生态位，表明它们在林下适应能力强，在群落中的优势地位明显。这些树种因竞争力和恢复力强而成为常绿落叶阔叶混交林灌木层优势树种，因而也是生态位拓展种。
从主要树种组的生态位来看，主要落叶树种在人工更新群落中的生态位明显低于人工促进天然更新群落和天然恢复群落，主要常绿树种则相反。主要乔木树种的生态位也明显低于人工促进天然更新群落和天然恢复群落，但灌木树种的生态位在三种更新方式中差异不大。这是因为人工更新方式的人为抚育措施压缩了其它落叶阔叶树种的生态位，停止抚育后，一些萌生能力强的常绿阔叶树种的树桩上产生大量的萌生枝，并以其发达的根系充分利用土壤养分，经过一段时间的恢复不断挤压着实生的落叶灌木树种和竞争力弱的乔木树种的生态位空间，并在上层落叶乔木树种提供的荫庇环境下，快速生长发育，不断拓展其生态位空间，使其在群落的中下层占据着较大的生态位。天然更新群落因缺少人为干扰，不同树种的生态位扩展主要起决于树种的生态学习性，落叶的先锋树种特别是一些乔木树种能适应迹地相对较恶劣的环境条件，迅速占领迹地的空白生态位，使其在群落的上层占據较大的生态位。因不同的更新方式对灌木干扰的程度轻和持续时间较短，使其生态位差异不大。可见，常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地更新方式和干扰程度不同，主要树种的生态位因人为干扰程度和树种的生态习性共同作用而不同。常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地经过自然恢复与演替，落叶乔木在群落上层占据较大的生态位，常绿乔灌木在群落中下层占据较大生态位。
3.2不同更新方式群落主要树种间生态位重叠比较
将不同更新方式群落重要值排前5位的共计14个优势树种与其它树种间生态位重叠值的平均值以及各更新方式群落全部树种间生态位重叠值的总平均值列于表2，由表2可以看出，不同更新方式群落主要树种间生态位重叠程度也存在一定的差异。
檫木在人工更新群落和人工促进天然更新群落中的生态位重叠值较高，分别为0487和0463，说明檫木与群落中其它树种存在较为激烈的竞争关系。随着群落的恢复，这些树种必然对檫木造成竞争压力。天然更新群落中，因无人干扰，各树种以其自身的生态习性在皆伐迹地占据各自和生态位，随着群落的恢复，树种间生态位出现分化，树种间竞争相对缓和，檫木与其它树种的生态位重叠值相应较低（0387）。光皮桦作为先锋落叶阔叶树种在不同更新方式群落中的生态位重叠表现出与檫木相同的规律。杉木因人工造林引进使其在人工更新群落中有较高的生态位重叠。青冈在人工更新、人工促进天然更新到天然更新构成的干扰梯度群落中，其生态位重叠值随着人为干扰程度的降低而升高。这是因为，人工更新和人工促进天然更新方式把青冈作为被砍除树种，减少了与其它树种相遇机率而使生态位重叠值不高，天然更新群落中，青冈作为常绿阔叶树种，在先锋落叶阔叶树种提供的庇荫环境下生态位得到较好的扩展，增加了与其它树种相遇机率而使生态位重叠值较高，由于青冈具有较好的耐荫性，常居于乔木的亚层或林下，虽然生态位重叠值较高，但这重叠是水平上的，在垂直空间上是分化的，落叶树种与常绿树种在水平空间重叠而在垂直空间上分化，不仅不是竞争，而是互利共生，是不同生活型树种对有限环境资源充分利用的一种机制。
不同更新方式对锥栗、暖木、大穗鹅耳枥、枫香、灯台树等落叶乔木树种以及微毛柃、短柱柃、长蕊杜鹃等常绿灌木树种的生态位重叠值的影响不大或没有表现出规律性差异。这些树种为天然常绿落叶阔叶混交林组成树种，落叶乔木树种在迹地、林窗或光斑处拓植能力强，常绿灌木树种耐荫性强，它们能在不同干扰程度的群落中相对稳定地占据一定的生态位，其生态位重叠值的差异可能与群落环境的异质性、树种侵入的随机性和干扰的不确定性有关。
总体上看，在人工更新、人工促进天然更新到天然更新构成的由强到弱的干扰梯度群落中，群落全部树种和群落中主要落叶树种的生态位重叠值表现出由高到低，主要常绿树种则相反，由低到高。这说明，人工更新或人工促进天然更新方式因人为不同程度干扰的影响使得群落中树种组成和生态位配置不尽合理，树种间竞争较激烈，必须通过合理的人为干预，按照树种生态适应性，调整树种间生态位结构。而天然更新方式群落中的林下植被得以较好保存、伐桩萌生枝发育和新侵入的树种在资源相对充足，其主要树种间生态位配置合理，环境资源能得到较充分利用。
4结论与讨论
不同更新方式对常绿落叶阔叶混交林迹地主要树种生态位有重要影响，其差异源于人为干扰过程中对非目的树种生态位的压缩与释放程度以及树种间对资源竞争的结果。合理的人工更新方式可以使目的树种的生态位扩展，并压缩原生群落中树种的生态位，人工干扰停止后种间竞争激烈，竞争的结果导致后期竞争种生态位扩展，促进群落向地带性常绿落叶阔叶混交林顶极群落演替。
天然更新群落树种间生态位配置优于人工更新和人工促进天然更新群落。在常绿落叶阔叶混交林恢复与重建中，要以天然常绿落叶阔叶混交林树种组成和群落结构为构建依据，选择地带性常绿落叶阔叶混交林组成树种并进行生态位的合理配置与调控，实现常绿落叶阔叶混交林快速恢复与持续经营。在荒山或采伐迹地上人工更新造林时，要充分利用先锋落叶阔叶树种拓展生态位的能力，迅速填补空白生态位，并改善林地环境，适当配以较高的初植造林密度，促进林地快速郁闭成林。当郁闭林分树种间竞争开始加剧时，通过抚育间伐，优化群落树种间生态位配置，减少相同生态习性或相同生活型树种间的生态位重叠，腾出生态位为目的树种的生态位拓展创造适宜的生境条件，充分利用环境资源。为培育优质阔叶用材林，也可以适当控制群落中一些常绿树种的生态位，减缓群落动态发展的速度，使群落较长时间停留在落叶阔叶林阶段，充分发挥森林的生产功能。
鄂西南地区为珍稀植物富集区，由于长期来过度的人为干扰加剧了原始森林的破碎化程度，树种原有生存环境遭到破坏，少数生态适应性强的广布种侵入占据生态位，而使另一些树种生态位被压缩，人为干扰易导致这些特化种灭绝。在退化常绿落叶阔叶混交林恢复与经营实践中，要加强珍稀植物和生态位特化树种的保护，积极通过人为正干扰促进其生态位扩展。
参考文献
[1]Rosenthal G. Selecting target species to evaluate the success of wet grassland restoration[J].Agculture Ecosystem& Environment， 2003，98（3）：227246.
[2]Westman W E. Measuring realized niche spaces： climatic response of chaparral and coastal sage scrub[J].Ecology， 1991，72（5）：1678684.
[3]李德志，刘科轶，臧润国，等.现代生态位理论的发展及其主要代表流派[J].林业科学， 2006，42（8）：8894.
[4]李德志，石强，臧润国，等.物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型[J].林业科学， 2006，42（7）：95103.
[5] Wang N K， Li H Y， Rong J D，et a1.Study on the niches of dominant populations on arbor layer in Cyclobalanopsis elebaticostata community[J].J Fujian Coll For，2010，30（2）：128132.
[6]Lan L J， Huang Y H， Li D C， et a1. Niche of dominant populations in the shrub layer of restored communities in degraded red soil[J]. J Fujian Agri For Univ（Nat Sci）， 2012， 41（2）：176182.
[7]Silvertown J，Dodd M，Gowing D. Phylogeny and the niche structure of meadow plant communities[J]. Ecology， 2001，89（3）：428435.
[8]Hirzel A H，Hausser J，Chessel D， et al. Ecologicalniche factor analysis：how to compute habitat suitability maps without absence data[J].Ecology， 2002，83 （7）：20272036.
[9]陈存及，陈新芳，刘金福，等.人工-天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究[J].林业科学， 2004，41（1）：7983.
[10]Tuomisto H. Edaphic niche diferentiation among Polybotrya ferns in westernAmazonia：Implications for coexistence and speciation[J].Ecography， 2006，29：273284.
[11]Paoli G D，Curran L M，Zak D R. Soil nutrients and beta diversity in the Bomean Dipterocarpaceae：Evidence for niche partitioning by tropical rainforest trees[J].Journal of Ecology， 2006，94：157170.
[12]任青山.天然次生林主要種群生态位结构的研究[J].东北林业大学学报， 1998，26（2）：510.
[13]臧润国，蒋有绪，杨彦承.海南岛霸王岭山地雨林林隙更新生态位的研究[J].林业科学研究， 2001，14（1）：1722.
[14]张志东，臧润国，丁易.海南岛霸王岭热带天然林景观中木本植物功能群划分及其潜在分布[J].林业科学， 2009，45（10）：18.
[15]苏志尧，吴大荣，陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究[J].应用生态学报， 2003，14（1）：2529.
[16]余树全，李翠环.千岛湖水源涵养林优势树种生态位研究[J].北京林业大学学报， 2003，25（2）：1823.
[17]陈子林，张志祥，刘鹏，等.浙江六十田常绿阔叶林主要乔木种生态位研究[J].中南林业科技大学学报， 2007，27（6）：7782.
[18]史作民，程瑞梅，刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征[J].应用生态学报， 1999，10（3）：265269.
[19]吴刚，粱秀英，张旭东，等.长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究[J].应用生态学报， 1999，10（3）：262264.
[20]王莹莹，左金淼，刘家冈.以态势理论为基础的更新生态位测度研究[J].林业科学， 2005，41（4）：2024
[21]陈俊华，刘兴良，何飞，等.卧龙巴朗山川滇高山栎灌丛主要木本植物种群生态位特征[J].林业科学， 2010，46（3）：2328.
[22]王惠，李倩，韩雪梅，等.采伐干扰下长白山阔叶红松林优势树种生态位变化动态[J].东北林业大学学报， 2011，39（10）：1820，53.
[23]何中声，刘金福，朱德煌，等.林窗对格氏栲天然林更新层物种生态位的影响[J].广西植物， 2012，32（5）：624629.
[24]郭全邦，马平安，刘玉成.缙云山次生林优势种群实际生态位动态[J].地理学与国土研究， 1998，14（4）：4951，59.
[25]王正宁，贺康宁，张卫强，等.半干旱地区植被恢复过程中林下植被生态位特征的研究[J].水土保持学报， 2005，19（5）：162165.
[26]汤景明，艾训儒，易咏梅，等.鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生態位动态[J].生态学报， 2012， 32（20）： 63346342.
[27]张继义，赵哈林，张铜会，等.科尔沁沙地植物群落恢复演替系列种群生态位动态特征[J].生态学报， 2003， 23（12）： 27412746.
[28]郝云庆，李旭光，何丙辉.生态恢复过程中华山松林与天然林主要种群的生态位特征比较（以巫溪县红池坝为例） [J].应用与环境生物学报， 2004，10（5）：591595.
[29]王惠，邵国凡，代力民，等.采伐干扰下长白山阔叶红松林主要灌木种群生态位动态特征[J].东北林业大学学报， 2007，35（11）：2728，31.
[30]巫志龙，陈金太，周新年，等.择伐强度对天然次生林乔木层6种优势种群生态位的影响[J].热带亚热带植物学报， 2013，21（2）： 161167.
[31]周光裕.中国的落叶阔叶林兼论常绿落叶阔叶混交林的归属问题[J].宁波大学学报， 1996，9（3）： 93102.
（责任编辑：夏剑萍）
摘要：运用Shannowwiener生态位宽度指数和Pianka生态位重叠指数，对常绿落叶阔叶混交林迹地不同更新方式群落主要树种的生态位特征进行了比较研究。结果表明：不同更新方式对常绿落叶阔叶混交林迹地群落主要树种生态位有重要影响。人工更新群落中喬木檫木（Sassafras tsumu）虽有最高的生态位，为1748，但已受林下常绿灌木的挤压，将会变窄。人工促进天然更新群落中檫木生态位为1671，因受微毛柃（Eurya hebeclados）、短柱柃（Eurya brevistyla）等树种挤压居第三位，群落已向良性方向演替。天然更新群落中乔木层落叶树种大穗鹅耳枥（Carpinus fargesii）最高，为1667，常绿树种青冈（Cycloblanopsis glauca）的生态位已从人工更新群落中的0.601和人工促进天然更新群落中的1.081上升到1584，群落中的落叶树种与常绿树种均较大，群落主要树种的生态位结构趋于合理。落叶阔叶树种檫木、光皮桦（Betula luminifera）在天然更新群落中的生态位重叠值较低，分别为0387和0292，而常绿阔叶树种青冈则相反，在天然更新群落中的生态位重叠值较高，为0.537。不同更新方式群落中树种生态位宽度及树种间生态位重叠的差异源于人为干扰过程中对非目的树种生态位的压缩与释放程度以及树种间对资源竞争的结果。通过树种间生态位调控可以优化群落结构。
关键词：常绿落叶阔叶混交林；次生林；更新方式；生态位；森林经营
中图分类号：S757文献标识码：A文章编号：1004-3020（2017）04-0001-06
The Effects of Different Regeneration Patterns on the Main
Tree Species Niche of Montane Mixed Evergreen and Deciduous Broadleaved Forests
Tang JingmingSun Yongkang
（Hubei Academy of ForestryWuhan430075）
Abstract： Niche characteristics of main tree species of communities in different regeneration patterns about montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests were analyzed by means of Shannowwiener niche breadth and Pianka niche overlap indexes. The results showed that different regeneration ratterns have an significant effect on the main tree species niche of montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests. Niche of Sassafras tsumu were the highest in the artificial renewal forests ，but they squeezed by the undergrowth of evergreen shrubs，their niche width will be narrowed. Niche of Sassafras tsumu was the third in the artificiallypromoted natural regeneration forests by the extrusion of Eurya hebeclados and Eurya brevistyla， and the community has a benign direction of succession. Niche breadth of Carpinus fargesii in upper deciduous trees was the highest in the natural regeneration forests，lower evergreen trees and shrubs occupy a larger niche， the main species niche structure tended to be rational. Niche overlaps of deciduous broadleaved trees Sassafras tsumu and Betula luminifera were larger， which that for evergreen broadleaved trees Cycloblanopsis glauca is just the opposite. Differences of niche breadth and niche overlaps of tree species of communities in different regeneration patterns were caused by the degree of compression and release of nonpurpose tree species niche in the process of anthropogenic interference and the results of the competition for resources between species.The community structure can be optimized through niche regulation between the various species.
Key words：montane mixed evergreen and deciduous broadleaved forests；secondary forest；regeneration pattern；niche；forest management
生态位是种群在群落中的时间、空间位置及其功能、作用和地位，反映着种群对环境的适应状态或对资源的利用程度[1]。通过种群生态位研究，可以认识群落中各种群所占据的地位、作用及其种间关系，有利于揭示群落结构特征和群落演替规律。生态位的研究已成为现代生态学研究的一个热点领域。国内外学者在生态位理论[2，3]、生态位计测[4-6]和生态位应用[7-11]等方面进行了大量的研究。自20世纪90年代以来，在中国也开始了一系列相关研究，但这些研究主要集中在对一些地带性森林主要树种生态位结构及特征上[12-21]，对种群自然生态位上进行了大量研究[22，23]，森林恢复过程中主要种群生态位动态研究也有少量开展[22，24-27]，而对森林干扰后不同更新群落优势树种的生态位特征的比较研究较少涉及[28-30]。常绿落叶阔叶混交林是我国特有的天然林类型[31]。常绿落叶阔叶混交林采伐干扰后不同更新方式恢复群落主要树种生态位特征的比较研究尚未见报道。鄂西南是中国山地常绿落叶阔叶混交林最具代表性的地区之一。通过对鄂西南木林子自然保护区山地常绿落叶阔叶混交林采伐迹地不同更新方式群落主要树种生态位特征进行比较研究，旨在探讨常绿落叶阔叶混交林采伐迹地不同更新方式群落主要树种所占的地位和作用，了解各主要树种对环境资源的利用状况及其相互关系，为指导山地常绿落叶阔叶混交林恢复及可持续经营提供科学依据。
1研究区概况
研究地湖北省木林子自然保护区位于湖北省西南部恩施自治州鹤峰县，总面积2 1333 hm2。典型的鄂西中高山地形，一般海拔在1 200 m 以上。成土母质为绿色页岩、泥质页岩、石英砂页岩、酸性紫色页岩。土壤为黄棕壤、棕壤和黄壤。属亚热带大陆性季风气候，温湿多雨，光照充足，植被区系复杂，种类丰富多样，山地常绿落叶阔叶混交林这一典型天然林类型分布其中，也是中国这一特有森林类型典型分布区之一。常绿落叶阔叶混交林主要分布在海拔1 200～1 800 m，主要树种有锥栗（Castanea henryi）、水青冈（Fagus Longiptiolata）、亮叶水青冈（F. lucida）、檫木（Sassafras tsumu）、光皮桦（Betula luminifera）、大穗鵝耳枥（Carpinus fargesii）、四照花（Cornus kousa var. Chinensis）、青冈（Cycloblanopsis glauca）、曼青冈（C. oxyodon）、多脉青冈（C. multinervis）、木荷（Schima superba）等。
2调查与分析方法
2.1样地设置与调查方法
研究样地设置于海拔1 200～1 500 m地段，上世纪70年代末砍伐常绿落叶阔叶混交林后对迹地采取3种更新方式：①人工更新。1979年底皆伐，炼山后穴状整地，1979年春造杉木，1980年春补植檫木，连续3年进行扩穴、除草、松土和砍杂抚育，形成以杉木檫木等为主要树种的针阔混交林；②人工促进天然更新。1979年皆伐，1980年春清理林地枝桠，不炼山，人工砍除非用材阔叶树种杂灌，促进檫木、枫香、锥栗等阔叶用材树种更新，连续实施3年，形成以檫木、枫香等为主要树种的阔叶混交林；③天然更新。1979年皆伐，不炼山，1980年清理林地大枝桠并进行封禁保护，仍其自然恢复，形成阔叶次生林。分别在不同更新方式的群落中设置3个20 m×30 m的调查样地。采用“相邻格子法”将每个样地分为6个10 m×10 m的乔木样方，在每个10 m×10 m的乔木样方中均匀设置5个2 m×2 m的灌木样方。详细记录样地生境、坡度、坡向、坡位、海拔、林分高度和郁闭度、以及其它层高度和盖度。逐株测定乔木样方中高度大于15 m林木（乔木和灌木树种）的胸径、树高、枝下高和冠幅，记录生长状况，并将所调查树木在方格纸上绘制分布图；测定灌木样方中每种灌木尤其是更新幼苗的高度、盖度、株数、冠幅。
2.2重要值及生态位计测方法
利用群落调查资料，计算不同更新方式群落林木重要值。将每个样方视为一个综合资源位，以树种在各资源位的相对重要值作为指标，测定不同更新方式群落重要值在前5位的主要树种的生态位。
重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3
Shannowwiener生态位宽度：
Bsw=-∑si=1PilnPi
式中： Pi为物种在资源系列中第i资源位的重要值占该种重要值总数的比例。S为资源位数。Bsw取值范围为[0，lnS]。
Pianka生态位重叠值：
Oij=∑sk=1PikPjk∑sk=1P2ik∑sk=1P2jk
式中：Pik、Pjk分别为物种i和物种j在第k资源位上的重要值占该物种在整个资源序列的总重要值的比例。S为资源位数。
3结果与分析
3.1不同更新方式群落主要树种生态位宽度比较
将不同更新方式群落重要值排前5位的共计14个优势树种的生态位宽度列于表1。由表1可以看出，不同更新方式群落主要树种生态位宽度具有较大的差异。地带性常绿落叶阔叶混交林皆伐后，在人工更新群落和人工促进天然更新群落中，落叶阔叶树种檫木的生态位分别为1748和1671，明显高于天然更新群落中的0997。人工更新群落中的檫木因对干扰的适应能力较强，能在皆伐迹地上迅速占领空白生态位，生态位宽度最大。在人工促进天然更新群落中，檫木作为经营的目的树种，通过补植、砍杂阔抚育等技术措施，人为地扩展了其生态位空间，使其成为群落中乔木层生态位最高的阔叶树种。野外调查发现，在天然更新的群落中，檫木多呈零星分布，自然整枝高，缺乏更新幼苗幼树。这说明，檫木为生态位衰退种，在天然更新过程中其竞争力不如其它树种，如不进行人为正干扰，檫木较其它树种将会在竞争中淘汰。
枫香、暖木、锥栗、大穗鹅耳枥、光皮桦、灯台树等落叶乔木树种，在三种更新方式中的生态位没有表现出规律性差异或差异不明显，这主要缘于这些树种在当时更新造林中多被作为杂木对待，其生态位的大小与人为干扰程度有关。
常绿阔叶树种青冈的生态位则表现出人工更新<人工促进天然更新<天然更新。常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地上青冈的伐桩并未彻底清除，加之其萌发能力和适应性强，青冈在三种更新方式的群落中均有分布而占据一定的生态位。在人工更新和人工促进天然更新的早期，青冈作为阔叶杂木被砍除，因其有较强的萌芽更新能力，能在檫木提供的庇荫环境下更好地拓展其生态位，而在天然更新群落中，青冈则充分展现出较强的适应性和耐荫性而不断拓展其生态位，并随着人工更新、人工促进天然更新到天然更新对青冈负干扰的减轻而增加。这说明，青冈为生态位拓展种，随着群落的演替，青冈将逐步占据更大的生态位成为常绿落叶阔叶混交林的建群种或共优种。
杉木在三种更新方式中的生态位虽然与檫木表现相似，但其生态意义是不一样的，在人工更新群落和人工促进天然更新群落中的较高生态位，是由于杉木作为主要树种人为引入，在天然更新群落中占据一定生态位可能与原生常绿落叶阔叶混交林群落中零星杉木伐桩的萌发株有关。
微毛柃、短柱柃和长蕊杜鹃等常绿灌木树种，在三种更新方式的群落中均占有较高的生态位，表明它们在林下适应能力强，在群落中的优势地位明显。这些树种因竞争力和恢复力强而成为常绿落叶阔叶混交林灌木层优势树种，因而也是生态位拓展种。
从主要树种组的生态位来看，主要落叶树种在人工更新群落中的生态位明显低于人工促进天然更新群落和天然恢复群落，主要常绿树种则相反。主要乔木树种的生态位也明显低于人工促进天然更新群落和天然恢复群落，但灌木树种的生态位在三种更新方式中差异不大。这是因为人工更新方式的人为抚育措施压缩了其它落叶阔叶树种的生态位，停止抚育后，一些萌生能力强的常绿阔叶树种的树桩上产生大量的萌生枝，并以其发达的根系充分利用土壤养分，经过一段时间的恢复不断挤压着实生的落叶灌木树种和竞争力弱的乔木树种的生态位空间，并在上层落叶乔木树种提供的荫庇环境下，快速生长发育，不断拓展其生态位空间，使其在群落的中下层占据着较大的生态位。天然更新群落因缺少人为干扰，不同树种的生态位扩展主要起决于树种的生态学习性，落叶的先锋树种特别是一些乔木树种能适应迹地相对较恶劣的环境条件，迅速占领迹地的空白生态位，使其在群落的上层占據较大的生态位。因不同的更新方式对灌木干扰的程度轻和持续时间较短，使其生态位差异不大。可见，常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地更新方式和干扰程度不同，主要树种的生态位因人为干扰程度和树种的生态习性共同作用而不同。常绿落叶阔叶混交林皆伐迹地经过自然恢复与演替，落叶乔木在群落上层占据较大的生态位，常绿乔灌木在群落中下层占据较大生态位。
3.2不同更新方式群落主要树种间生态位重叠比较
将不同更新方式群落重要值排前5位的共计14个优势树种与其它树种间生态位重叠值的平均值以及各更新方式群落全部树种间生态位重叠值的总平均值列于表2，由表2可以看出，不同更新方式群落主要树种间生态位重叠程度也存在一定的差异。
檫木在人工更新群落和人工促进天然更新群落中的生态位重叠值较高，分别为0487和0463，说明檫木与群落中其它树种存在较为激烈的竞争关系。随着群落的恢复，这些树种必然对檫木造成竞争压力。天然更新群落中，因无人干扰，各树种以其自身的生态习性在皆伐迹地占据各自和生态位，随着群落的恢复，树种间生态位出现分化，树种间竞争相对缓和，檫木与其它树种的生态位重叠值相应较低（0387）。光皮桦作为先锋落叶阔叶树种在不同更新方式群落中的生态位重叠表现出与檫木相同的规律。杉木因人工造林引进使其在人工更新群落中有较高的生态位重叠。青冈在人工更新、人工促进天然更新到天然更新构成的干扰梯度群落中，其生态位重叠值随着人为干扰程度的降低而升高。这是因为，人工更新和人工促进天然更新方式把青冈作为被砍除树种，减少了与其它树种相遇机率而使生态位重叠值不高，天然更新群落中，青冈作为常绿阔叶树种，在先锋落叶阔叶树种提供的庇荫环境下生态位得到较好的扩展，增加了与其它树种相遇机率而使生态位重叠值较高，由于青冈具有较好的耐荫性，常居于乔木的亚层或林下，虽然生态位重叠值较高，但这重叠是水平上的，在垂直空间上是分化的，落叶树种与常绿树种在水平空间重叠而在垂直空间上分化，不仅不是竞争，而是互利共生，是不同生活型树种对有限环境资源充分利用的一种机制。
不同更新方式对锥栗、暖木、大穗鹅耳枥、枫香、灯台树等落叶乔木树种以及微毛柃、短柱柃、长蕊杜鹃等常绿灌木树种的生态位重叠值的影响不大或没有表现出规律性差异。这些树种为天然常绿落叶阔叶混交林组成树种，落叶乔木树种在迹地、林窗或光斑处拓植能力强，常绿灌木树种耐荫性强，它们能在不同干扰程度的群落中相对稳定地占据一定的生态位，其生态位重叠值的差异可能与群落环境的异质性、树种侵入的随机性和干扰的不确定性有关。
总体上看，在人工更新、人工促进天然更新到天然更新构成的由强到弱的干扰梯度群落中，群落全部树种和群落中主要落叶树种的生态位重叠值表现出由高到低，主要常绿树种则相反，由低到高。这说明，人工更新或人工促进天然更新方式因人为不同程度干扰的影响使得群落中树种组成和生态位配置不尽合理，树种间竞争较激烈，必须通过合理的人为干预，按照树种生态适应性，调整树种间生态位结构。而天然更新方式群落中的林下植被得以较好保存、伐桩萌生枝发育和新侵入的树种在资源相对充足，其主要树种间生态位配置合理，环境资源能得到较充分利用。
4结论与讨论
不同更新方式对常绿落叶阔叶混交林迹地主要树种生态位有重要影响，其差异源于人为干扰过程中对非目的树种生态位的压缩与释放程度以及树种间对资源竞争的结果。合理的人工更新方式可以使目的树种的生态位扩展，并压缩原生群落中树种的生态位，人工干扰停止后种间竞争激烈，竞争的结果导致后期竞争种生态位扩展，促进群落向地带性常绿落叶阔叶混交林顶极群落演替。
天然更新群落树种间生态位配置优于人工更新和人工促进天然更新群落。在常绿落叶阔叶混交林恢复与重建中，要以天然常绿落叶阔叶混交林树种组成和群落结构为构建依据，选择地带性常绿落叶阔叶混交林组成树种并进行生态位的合理配置与调控，实现常绿落叶阔叶混交林快速恢复与持续经营。在荒山或采伐迹地上人工更新造林时，要充分利用先锋落叶阔叶树种拓展生态位的能力，迅速填补空白生态位，并改善林地环境，适当配以较高的初植造林密度，促进林地快速郁闭成林。当郁闭林分树种间竞争开始加剧时，通过抚育间伐，优化群落树种间生态位配置，减少相同生态习性或相同生活型树种间的生态位重叠，腾出生态位为目的树种的生态位拓展创造适宜的生境条件，充分利用环境资源。为培育优质阔叶用材林，也可以适当控制群落中一些常绿树种的生态位，减缓群落动态发展的速度，使群落较长时间停留在落叶阔叶林阶段，充分发挥森林的生产功能。
鄂西南地区为珍稀植物富集区，由于长期来过度的人为干扰加剧了原始森林的破碎化程度，树种原有生存环境遭到破坏，少数生态适应性强的广布种侵入占据生态位，而使另一些树种生态位被压缩，人为干扰易导致这些特化种灭绝。在退化常绿落叶阔叶混交林恢复与经营实践中，要加强珍稀植物和生态位特化树种的保护，积极通过人为正干扰促进其生态位扩展。
参考文献
[1]Rosenthal G. Selecting target species to evaluate the success of wet grassland restoration[J].Agculture Ecosystem& Environment， 2003，98（3）：227246.
[2]Westman W E. Measuring realized niche spaces： climatic response of chaparral and coastal sage scrub[J].Ecology， 1991，72（5）：1678684.
[3]李德志，刘科轶，臧润国，等.现代生态位理论的发展及其主要代表流派[J].林业科学， 2006，42（8）：8894.
[4]李德志，石强，臧润国，等.物种或种群生态位宽度与生态位重叠的计测模型[J].林业科学， 2006，42（7）：95103.
[5] Wang N K， Li H Y， Rong J D，et a1.Study on the niches of dominant populations on arbor layer in Cyclobalanopsis elebaticostata community[J].J Fujian Coll For，2010，30（2）：128132.
[6]Lan L J， Huang Y H， Li D C， et a1. Niche of dominant populations in the shrub layer of restored communities in degraded red soil[J]. J Fujian Agri For Univ（Nat Sci）， 2012， 41（2）：176182.
[7]Silvertown J，Dodd M，Gowing D. Phylogeny and the niche structure of meadow plant communities[J]. Ecology， 2001，89（3）：428435.
[8]Hirzel A H，Hausser J，Chessel D， et al. Ecologicalniche factor analysis：how to compute habitat suitability maps without absence data[J].Ecology， 2002，83 （7）：20272036.
[9]陈存及，陈新芳，刘金福，等.人工-天然杉阔混交林种群生态位及竞争研究[J].林业科学， 2004，41（1）：7983.
[10]Tuomisto H. Edaphic niche diferentiation among Polybotrya ferns in westernAmazonia：Implications for coexistence and speciation[J].Ecography， 2006，29：273284.
[11]Paoli G D，Curran L M，Zak D R. Soil nutrients and beta diversity in the Bomean Dipterocarpaceae：Evidence for niche partitioning by tropical rainforest trees[J].Journal of Ecology， 2006，94：157170.
[12]任青山.天然次生林主要種群生态位结构的研究[J].东北林业大学学报， 1998，26（2）：510.
[13]臧润国，蒋有绪，杨彦承.海南岛霸王岭山地雨林林隙更新生态位的研究[J].林业科学研究， 2001，14（1）：1722.
[14]张志东，臧润国，丁易.海南岛霸王岭热带天然林景观中木本植物功能群划分及其潜在分布[J].林业科学， 2009，45（10）：18.
[15]苏志尧，吴大荣，陈北光.粤北天然林优势种群生态位研究[J].应用生态学报， 2003，14（1）：2529.
[16]余树全，李翠环.千岛湖水源涵养林优势树种生态位研究[J].北京林业大学学报， 2003，25（2）：1823.
[17]陈子林，张志祥，刘鹏，等.浙江六十田常绿阔叶林主要乔木种生态位研究[J].中南林业科技大学学报， 2007，27（6）：7782.
[18]史作民，程瑞梅，刘世荣.宝天曼落叶阔叶林种群生态位特征[J].应用生态学报， 1999，10（3）：265269.
[19]吴刚，粱秀英，张旭东，等.长白山红松阔叶林主要树种高度生态位的研究[J].应用生态学报， 1999，10（3）：262264.
[20]王莹莹，左金淼，刘家冈.以态势理论为基础的更新生态位测度研究[J].林业科学， 2005，41（4）：2024
[21]陈俊华，刘兴良，何飞，等.卧龙巴朗山川滇高山栎灌丛主要木本植物种群生态位特征[J].林业科学， 2010，46（3）：2328.
[22]王惠，李倩，韩雪梅，等.采伐干扰下长白山阔叶红松林优势树种生态位变化动态[J].东北林业大学学报， 2011，39（10）：1820，53.
[23]何中声，刘金福，朱德煌，等.林窗对格氏栲天然林更新层物种生态位的影响[J].广西植物， 2012，32（5）：624629.
[24]郭全邦，马平安，刘玉成.缙云山次生林优势种群实际生态位动态[J].地理学与国土研究， 1998，14（4）：4951，59.
[25]王正宁，贺康宁，张卫强，等.半干旱地区植被恢复过程中林下植被生态位特征的研究[J].水土保持学报， 2005，19（5）：162165.
[26]汤景明，艾训儒，易咏梅，等.鄂西南木林子常绿落叶阔叶混交林恢复过程中优势树种生態位动态[J].生态学报， 2012， 32（20）： 63346342.
[27]张继义，赵哈林，张铜会，等.科尔沁沙地植物群落恢复演替系列种群生态位动态特征[J].生态学报， 2003， 23（12）： 27412746.
[28]郝云庆，李旭光，何丙辉.生态恢复过程中华山松林与天然林主要种群的生态位特征比较（以巫溪县红池坝为例） [J].应用与环境生物学报， 2004，10（5）：591595.
[29]王惠，邵国凡，代力民，等.采伐干扰下长白山阔叶红松林主要灌木种群生态位动态特征[J].东北林业大学学报， 2007，35（11）：2728，31.
[30]巫志龙，陈金太，周新年，等.择伐强度对天然次生林乔木层6种优势种群生态位的影响[J].热带亚热带植物学报， 2013，21（2）： 161167.
[31]周光裕.中国的落叶阔叶林兼论常绿落叶阔叶混交林的归属问题[J].宁波大学学报， 1996，9（3）： 93102.
（责任编辑：夏剑萍）
