饲料添加剂在水产动物生长、营养及免疫中的应用进展
韩朝婕 陈屹洋 贺振楠 张严匀 周文礼 高金伟 贾旭颖
摘要：：饲料添加剂是在基础饲料的生产加工或使用过程中添加微量物质，具有强化基础饲料营养价值，节省饲料成本，提高动物生产性能，改善肌肉品质等作用。目前国内外对饲料添加剂的研究众多，为突出饲料添加剂对水产动物在不同方面的影响，本文综述了饲料添加剂对水产动物生长性能、营养成分及免疫中的应用进展。
关键词：饲料添加剂;生长性能;营养成分;免疫
饲料添加剂的种类繁多、成分多样、功能广泛，是基础饲料的核心[1]，也是饲料业发展的关键，饲料添加剂的广泛使用，不仅能够缩短水产养殖的周期，也能够带动养殖经济效益提高和水产动物的生产水平[2]。目前，根据我国《饲料和饲料添加剂管理条例》（国务院第609号令），将饲料添加剂分为营养性饲料添加剂与非营养饲料添加剂两种，包括饲料级氨基酸、维生素、微量元素、中草药添加剂、诱食剂等[3]。针对水产养殖动物不同的生物学特性、发育阶段、抗病能力情况等相关需求，研发出不同种类的水产动物饲料添加剂，以确保能达到满意的效果。因此，本文综述了不同种类饲料添加剂对水产动物生长性能、营养成分、免疫等方面的作用效果，为今后饲料添加剂在水产动物中的应用提供参考。
1饲料添加剂对水产动物生长、基础体成分、消化酶的影响
饲料添加剂品种众多，对水产动物的生长性能、基础体成分及消化酶也会起到不同程度的影响。对水产动物的生长性能研究中发现，将10%的绿藻多糖添加到饲料中能够显著促进鲻鱼（Mugil cephalus）摄食量，显著提高其特定生长率[4]。Zhou等人通过研究发现，日粮中大豆异黄酮添加量在40 mg/kg时，能够显著提高卵形鲳鲹（Trachinotus ovatus）的生长性能[5]。谭崇桂通过42 d的养殖试验发现，饲料中添加0.4%甘露寡糖+0.4% Azomite、0.2% β-葡聚糖+0.4% Azomite能够显著提高凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）的生长性能，降低饲料系数，同时能够改善消化酶活性[6]。试验结果表明，在饲料中添加0.4 %的水飞蓟素能够显著降低凡纳滨对虾饲料系数，提高对虾的增重率[7]。Tan等[8]经过8周的养殖试验，在饲料中添加1 g/kg的蒲公英多糖投喂卵形鲳鲹，降低其饲料系数，显著提高其特定生长率与增重率。樊英等[9]通过试验发现，在饲料中添加地衣芽孢杆菌和凝结芽孢杆菌后，能够分泌活性较强的脂肪酶、淀粉酶等消化酶，提高凡纳滨对虾的生长速度。对异育银鲫（Carassius auratus gibelio）进行养殖试验后发现，在饲料中添加一定量的维生素C可以加快异育银鲫的生长速度，提高其增重率[10]。Wilson等[11]的试验结果表明，在饲料中添加适量的维生素C磷酸酯和包膜维生素C养殖斑点叉尾鮰（Ictalurus punetaus）16周后增重率显著提升。
饲料添加剂对水产动物的肌肉质构与脂肪酸、胶原蛋白等营养成分具有一定的改善作用[12]，Kamboh等[13]通过试验表明，在饲料中添加黄酮类化合物能够使肌肉蛋白质的合成能力提高，同时促进动物分泌生长激素。陈密等[14]通过56 d的试验后发现，饲料中添加低剂量的芦丁可以显著提高草鱼（Ctenopharyngodon idellus）全鱼粗蛋白含量。饲料中添加大豆黄酮也可降低大菱鲆（Scophthalmus maximus）幼鱼全鱼的粗蛋白质、粗脂肪含量[15]。研究表明，在饲料中添加浒苔（Enteromorpha prolifera）能够降低失水率并显著提高凡纳滨对虾肌肉胶原蛋白含量[16]，进一步提高凡纳滨对虾肌肉中粗蛋白的含量。张晓清等[17]发现，饲料中添加植酸酶也可以显著提高建鲤（Cyprinus carpio var.jian）肌肉中粗蛋白的含量。通过研究发现，草鱼的纯化饲料中添加0.6? mg/kg硒能够显著降低粗脂肪含量，并显著提高肌肉中粗蛋白含量[18]。龙萌等[19]通过试验表明，在日粮中添加酵母硒可显著提高团头鲂（Megalobrama amblycephala）的生长性能，提升粗蛋白含量。
消化能力是影响水产动物生长的主要因素之一，而消化能力同时也受消化酶活性的制约[20]，动物胃肠道中消化营养物质的关键酶有蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶[21]。同时，水产动物的体温不稳定，消化道较短，存在对植物蛋白质消化利用率低等问题[22]。通过在饲料中补充不同的添加剂，能够提高水产动物的消化酶活性，提高其饲料利用率。Liu等[23]通过试验表明，添加外源性脂肪酶可以提高草鱼肠道中淀粉酶、脂肪酶的活性，从而进一步降低饲料系数，达到促进生长的作用。董兰芳等[24]试验发现，以蔗糖和糊精为饲料中的糖源时，均能够有效提高卵形鲳鲹肝脏中蛋白酶和淀粉酶的活力。饲料中添加浓度在800～1 200 mg/kg之间的牛磺酸，黄河鲤鱼肝胰脏和肠道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性显著提高[25]。
2饲料添加劑对水产动物营养、呈味物质的影响
营养成分的组成状况及其含量直接反映水产动物的营养价值，是衡量水产动物品质的重要指标[26]。甲壳动物体内必需脂肪酸含量对其具有重大意义，与生长发育具有紧密关系，同时动物肌肉中氨基酸的组成及比例，尤其是必需氨基酸的含量高低和构成比例，是评价食物蛋白质营养价值的重要指标[27]。肌肉氨基酸是决定鱼肉的色、香、味的重要因素，生产中通过在基础饲料中添加微量元素，来改变水产动物肌肉氨基酸含量，并优化蛋白比例，进而能够更好地提升水产动物的肌肉营养品质[28]。因此，饲料添加剂在调控水产动物营养和改善水产品的肉品质方面发挥着重要作用[29-30]。肖家顺[31]发现，饲料中添加陈皮与大蒜素进行20 d的草鱼养殖试验后能够较好地改善草鱼的肌肉品质。同时，大蒜素与杜仲复合剂添加比例为1%时，可以显著提高鲤鱼肌肉中的氨基酸含量[32]。Tan等[8]以蒲公英多糖（1 g/kg）作为饲料添加剂喂养卵形鲳鲹进行8周试验后发现，能够显著提高鱼体内蛋白质和脂肪沉积。Anderson等[33]通过研究表明，在饲料中添加棉籽粉能够显著改善美洲黑石斑鱼（Centropristis striata）幼鱼的营养成分，降低机体脂肪沉积，改善其肌肉品质。
水产品产品的风味与游离氨基酸的组成和含量、脂肪酸的含量有关，其中游离的呈味氨基酸（包括谷氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和甘氨酸）与不饱和脂肪酸的含量越高，风味越好[34-35]，鱼肉的风味主要取决于鱼肉中鲜味氨基酸的含量[36]。在草鱼饲料中添加杜仲叶提取物能够提高呈味氨基酸及氨基酸总量，添加4%的杜仲粉能够提升草鱼肌肉风味[37]。蒋克勇[38]试验结果表明，在饲料中添加甜菜碱能够显著提高罗非鱼（Oreochromis niloticus）的鲜味氨基酸总量与不饱和脂肪酸含量。将0.3%的竹青素添加在大黄鱼的日粮中，进行6个月的投喂后发现，试验组呈味氨基酸含量显著高于对照组[39]。在吉富罗非鱼日粮中添加3 mg/kg的酵母可显著降低其肌肉脂肪含量，增加总氨基酸和优质蛋白含量，丰富其鲜味及甜味氨基酸含量，并增加肌肉硒含量[40]。
3饲料添加剂对免疫及响应环境胁迫的影响
水产动物的非特异性免疫被认为是抵御入侵病原体的最重要的一道防线，也是预防水产养殖中疾病最有效的环节。而饲料添加剂能够作为抗生素和生长促进剂的替代品，主要是通过进行一定周期的试验，通过相应指标来测定添加剂对动物的影响，看其是否发挥抗病毒、抗球虫病、抗寄生虫和免疫调节剂的作用[29，41]。饲料添加剂通过刺激动物机体的免疫细胞，激活其免疫系统活力，使其产生干扰素，提高巨噬细胞活性、免疫球蛋白浓度和抗体免疫力，从而提高动物机体自身的细胞免疫和体液免疫水平，增强对疾病的抵抗能力[4]。何旺泉[42]通过试验发现，在日粮中添加精油与有机酸复合包对凡纳滨对虾进行8周养殖试验后对虾的血清总蛋白含量、血清碱性磷酸酶和酚氧化酶活性均显著高于对照组，养殖试验结束后进行48 h副溶血弧菌感染试验，最终表明0.3 g/kg的精油与有机酸复合包被物最有益于肠道健康和提升凡纳滨对虾的免疫力。Sun等[43]通过在日粮中添加三七皂苷研究对珍珠龙胆石斑鱼的影响，8周养殖试验表明，三七皂苷添加量在0.5～10 g/kg饲喂珍珠龙胆石斑鱼（Epinephelus lanceolatus×Epinephelus fuscoguttatus）显著提高了头肾免疫相关基因白细胞介素10（IL-10）、TOLL样受体蛋白（TLR3）和转化生长因子β（TGF-β）的表达水平，同时增加了血浆补体3（C3）、补体4（C4）和免疫球蛋白M（Ig M）含量。Chang等[44]通过研究表明：斑节对虾（Penaeus monodon）在摄食10 g/kg的β-1，3-葡聚糖后，可以显著提高感染白斑综合症病毒后的存活率。在饲料中添加浓度为0.004%～0.074%黄芪多糖时对齐口裂腹鱼（Schizothora prenanti）的免疫抗病能力表现出了明显的促进作用[45]。Pes等[46]将芦丁补充到克林雷氏鲶（Protosalanx hyalocranius）的饲料中，其肝脏的抗氧化酶（SOD、CAT）活性得到提高。将复方中草药作为饲料添加剂，连续投喂皱纹盘鲍（Haliotis discus hannai Ino）80 d 后，结果表明，皱纹盘鲍的非特异性免疫能力提高[47]。史玮琪[48]发现，饲料中添加 4%的铁皮石斛及其复方能够维持良好生长性能，同时能有效提高吉富罗非鱼抗氧化能力和非特异性免疫。戴小连[49]试验结果表明饲料中添加黄芪能够显著提高石斑鱼头肾、肝脏、脾脏等器官中免疫相关基因的表达。王家敏[50]研究结果表明，添加一定剂量的复方中草药能够诱导吉富罗非鱼 Hsp70、TNF-α和IL-1β基因在组织中表达。
4展望
我国是世界上最重要的水产大国，也是饲料添加剂的使用大国，更是全球饲料添加剂产量最大的国家[9]。饲料工业发展迅速，如何在确保水产动物质量的同时兼具创新，让饲料添加剂能够更有效地应用于水产养殖中，是现阶段饲料发展的重要目标。因此开发饲料添加剂不仅对水产养殖品肉质风味的改善具有实践意义，同时也为我国水产动物品质的提高提供理论指导。但目前，我国饲料添加剂品种繁多，水产饲料添加剂产业面临着深度挖掘少、转型升级难、缺乏全面创新，难以健康持续发展等问题。未来，在保证水产品安全、水环境安全以及水产养殖动物健康和人类健康的前提下，通过研发和创新，有望实现水产饲料添加剂的安全、高效和环境友好的开发。
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Research on growth performance，nutritional composition and immunity of aquatic animals with different feed additive
HAN Chaojie，CHEN Yiyang，HE Zhennan，ZHAN Yanyun，ZHOU Wenli，GAO Jinwei，JIA Xuying
（ Tianjin Key Laboratoryof Aqua-ecology and Aquaculture，College of Fisherise Science，Tianjin Agricultural Uiversity，Tianjin 300384，China ）
Abstract：Feed additives are the combination of base feed and trace substances adding during the production，processing or feeding，which is able to strengthen the nutritional value of basic feed，save the feed cost，improve the animal production performance and muscle quality.At present，many researches have been conducted on feed additives at home and abroad.In order to highlight the effects of feed additives on aquatic animals in different aspects，the application of feed additives to aquatic animal growth performance，nutrient composition and immunity was reviewed.
Key words：feed additive; growth performance; nutritional composition; immune
（收稿日期：2021-02-10）
基金项目：天津市自然科学基金项目（18JCQNJC14800）;天津农学院研究生创新项目（ 2019XY026 ）;天津市科技计划项目（20ZYCGSN00410）;天津市科技计划项目，（18ZXYENC00070）。
作者简介：韩朝婕（1993-），女，硕士研究生，研究方向：渔业资源。E-mail： hannahhh727@163.com。
通信作者：贾旭颖（1984-），女，副教授，研究方向：水产健康养殖。E-mail： jiaxuying1109@sina.com。
DOI：10.3969/j.issn.1004-6755.2021.03.005
