青海乌兰地区上新世乌兰小植物群及古气候
邵铁全等
摘 要：对产于青海乌兰地区上新统油砂山组的10种被子植物化石进行鉴定研究。这些化石分别为宽叶木兰Magnolia latifolia Tao、茂叶桤 Alnus luxuriosa Li、古旱冬瓜Alnus prenepalensis Hu et Chaney、披针叶胡桃Juglans acuminate Al. Braun ex Unger、柄豆荚？[KG-30x]（未定种）Podogonium？sp.、披针叶柯 Lithocarpus lancifolius Wang、中华蓼 Polygonum miosinicum Hu et Chaney、沙巴榈（未定种）Sabalites sp.、似莎草（未定种）Cyperacites sp.、莎草科？Cyperaceae？。建立乌兰小植物群，其植物组合面貌显示其时代为上新世早期，该地区在上新世早期为温暖湿润的亚热带气候。
关键词：古生物学；乌兰小植物群；古气候；上新世；被子植物；青海
中图分类号：Q914.88；P532 文献标志码：A
Abstract： Flora fossils from Pliocene Youshashan Formation in Wulan area of Qinghai were systematically identified. The flora fossils consist of 10 species of angiosperms， which include Magnolia latifolia Tao， Alnus luxuriosa Li， Alnus prenepalensis Hu et Chaney， Juglans acuminate Al. Braun ex Unger， Podogonium？sp.， Lithocarpus lancifolius Wang， Polygonum miosinicum Hu et Chaney， Sabalites sp.， Cyperaceae？and Cyperacites sp. The characteristics of floral assemblages show that Wulan florule built develops in Early Pliocene， and the paleoclimate is warm and humid in subtropical zone.
Key words： paleobiology； Wulan florule； paleoclimate； Pliocene； angiosperm； Qinghai
0 引 言
中国新生界陆相地层发育完整，分布面积广阔，是新生代亚热带—温带植物区系最丰富的地区之一，也是研究该时期植物群及古生态、古气候的理想之地。自20世纪90年代起，新生代植物演化及其气候环境成为热点研究领域，取得一批令人瞩目的研究成果。
新生代植物研究近年来取得的重要成果有：被子植物的基部类群Ceratophyllum果实的首次发现[1]，油杉属新种K. shanwangensis的发现结束了山东山旺中中新世有无裸子植物的争论[2]，川蔓藻属新种R.yushensis的发现[3]，单子叶植物莎草科三棱草属（Bolboschoenus）在榆社盆地上新世地层的发现[4]，被子植物基部类群萍蓬草的果实新种Nuphar wutuensis的报道[5]；Ablaev 等认为珲春植物群的地质时代为始新世，而非白垩纪[6]；Sun等发现了吉林珲春始新世胡桃科青钱柳属Cyclocarya cf. paliurus[7]；Manchester等报道了吉林桦甸中始新世植物群[8]；Ma等对比研究了黑龙江依兰始新世、云南中新世的红杉属植物Sequoia[9]；王青等在黑龙江嘉荫古新世地层新发现蕨类化石记录[10]；Zhao等在云南第三纪发现古果实植物群[11]；程业明等在云南元谋盆地发现中国最丰富的被子植物化石木群[12]；Yi等报道了云南昌宁上新世松科铁杉属[13]；Zhang等在云南吕合发现中新世木贼科木贼属新种[14]；Wu等报道了云南腾冲上新世金缕梅科马蹄荷属新种[15]；Jin等报道了海南长昌盆地始新世一些被子植物的果实[16]；Li等对Paliurus（Paliureae，Rhamnaceae）进行了全面研究[17]。
新生代古气候研究取得的重要进展有：Yao等用共存分析法重建了气候参数值[18]；Xia等运用共存分析法和CLAMP法获得云南小龙潭晚中新世的气候参数值[19]；Yang等推出了定量研究古气候与古海拔的新方法——植物分布区叠加分析法（ODA）[20]；Song等首次利用蜘蛛网粘附孢粉探索植被与气候关系[21]；
孙柏年等利用陆生植物叶片气孔指数、密度与大气CO2浓度存在负相关函数关系，研究古大气CO2 浓度的变化[22]。
2012年在野外区域地质调查中，笔者于青海乌兰地区中新统油砂山组发现了植物化石。化石产地位于青藏高原东北部柴达木盆地，这些化石的发现对于揭示青藏高原隆升引发的环境变化及其生物多样性的影响有重要意义。本文初步鉴定并报道这些植物化石，并建立乌兰小植物群，以丰富对柴达木盆地北缘新生代植物的认知。采集的古植物化石标本均保存于长安大学微体古生物实验室。
1 地质背景
中新统油砂山组（Ny）主要出露在青海乌兰地区老虎口南侧、沙柳泉中部和东北部、牦牛山南坡（图1）。该组与上覆狮子沟组呈整合接触，下部出露不全，推测底部与蓟县系狼牙山组为断层接触关系。油砂山组岩性为灰黄色薄层状粉砂质泥岩、灰黄色厚层状粉砂岩、粉砂质细粒岩屑长石杂砂岩夹紫红色细砾岩，含植物化石。植物化石采集点位于沙柳泉东部老虎口，化石产出剖面的油砂山组层序清晰，由泥质粉砂岩、粉砂岩、砂岩、粗砂岩、含砾砂岩、含砾粗砂岩、砾岩、泥岩组成，在粉砂质泥岩中发现了大量植物化石。砂岩包括中细粒、粗粒砂岩，含砾而且分选较好，说明其经过河流的远距离搬运；在化石采集点发现了大量卵状结核结合泥岩沉积，反映化石采集点当时为河流、湖沼环境。
2 化石描述
2.1 宽叶木兰
被子植物门 Angiosperman
双子叶植物纲 Dicotyledoneae
木兰科 Magnoliaceae
木兰属 Magnolia Linn.， 1753
宽叶木兰 Magnolia latifolia Tao
描述：叶片呈对称形，叶形呈卵形或椭圆形，叶尖有部分未保存，叶形较大，保存长度约8 cm，最大宽度在叶片中部，宽约5 cm，基部呈圆楔形，且对称[图2（a）、（b）、（c）]。叶缘呈全缘形，无齿，无缺口，为光滑型叶缘。质地为纸状，不透明，整体呈黄褐色，保存完好。叶柄粗细中等，与主脉相当，保存部分长约0.5 cm。脉序类型属于羽状脉弓曲脉中的真曲脉型，二级脉不达缘，与上部相邻的二级脉相连，形成一系列相交脉序。主脉发育较粗，在中下部略有弯曲，整体较直，尖端未保存。
侧脉粗细中等， 整体向上弯曲为圆弧形，侧脉多为对生，少数为互生，侧脉7～9对，相邻侧脉间距较大，从基部第2对侧脉往上，各侧脉间距约1 cm，往上间距逐渐减小。基部第1对侧脉较短且细小，发于基部，未离基。在中下部侧脉与主脉夹角约80°，往上略有减小，到叶尖处呈60°。二级脉上弯，顶端渐进于叶缘但不达缘，与上部相邻侧脉相交或靠近，形成一系列相交脉序，未形成突出的叶圆环。间脉在相邻的两条侧脉间有2～4条间脉，其中有2条较显著，生长离叶缘2/3消失，其余生长1/3即终止，多以二分叉分为更细的三级脉而消失，间脉与主脉的夹角与侧脉相似，角度大。三级脉发育良好，较密集，多数以近直角从侧脉上生出，离叶缘越近，角度越大，靠近主脉的角度减小呈锐角。相邻侧脉发出的三级脉构成长矩形或四边形，部分有四级脉，形成正五边形。脉间区被三级脉和四级脉分成大小均一的网格，发育较好。
比较：上述化石具有木兰属的一般特点，为叶大型全缘，呈椭圆形，叶基呈圆形或略呈圆楔形。侧脉不达缘，与主脉夹角相对较小，在叶缘处形成环节，与产于云南景谷地区渐新世的宽叶木兰特征相似，定为同种。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.2 茂叶桤
桦木科 Betulaceae
桤木属 Alnus Gaertner 1791
茂叶桤 Alnus luxuriosa Li
描述：叶形呈卵形或卵状椭圆形，长5.2 cm，最宽在中下部，约3 cm。叶尖呈急尖至钝尖形。叶基部圆形至圆楔形，主脉略向右偏[图2（d）]。叶缘整体为锯齿形叶缘，但靠近基部叶缘较平整，近叶基处锯齿不发育，叶缘完整。脉序类型属于羽状脉序中简单性达缘脉序，所有的侧脉均达缘。中脉较粗，为直线形，直达尖端。侧脉共11对，除基部第1对侧脉略呈外弯达缘，其余侧脉均成直线形达缘，且达锯齿。侧脉粗细中等。第1对侧脉与中脉夹角为55°，大于其余侧脉夹角，往上夹角从45°到35°逐渐减小，但不显著。第1对侧脉为对生，属于离基型；从第1对侧脉向外有两条分支，分支均达缘，分支夹角约40°；往上侧脉也偶见有小分支，均达叶缘小锯齿，三级脉未保留。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.3 古旱冬瓜
古旱冬瓜 Alnus prenepalensis Hu et Chaney
描述：叶形呈椭圆形，长8～10.5 cm，宽4.1～5.3 cm，顶端急尖，基部圆形，微不对称，叶柄粗壮弯曲，叶缘具或疏或密的齿，中脉粗；侧脉8～10对，互生或亚对生，上部以40°～50°角度从中脉生出，近基部的交角较大，弧曲脉序；三级脉不明显，不整齐地连接于侧脉间，从侧脉生出的分支在近叶缘处形成环，再分支进入齿，质地坚硬[图2（e）]。
讨论：化石叶缘锯齿密度有很大变异，其特征与生长在中国西南及印度等地的现代种旱冬瓜（A.nepalensis）很相似。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.4 披针叶胡桃
胡桃科 Juglandaceae
胡桃属 Juglans Linn.， 1753
披针叶胡桃 Juglans acuminate Al. Braun ex Unger
描述：叶形为小叶披针形，在叶的下半部不对称，保留长度为5 cm，宽为2 cm，推测长度为8～13 cm。顶端渐尖至急尖，基部圆形，明显不对称。叶全缘，中脉粗壮，有细微的弯曲；侧脉相对较细，上下相邻脉间距为0.2 cm。侧脉在叶片中下部近对生，间距较整齐，弧曲向前，近边缘时弧曲度更大，联结成环，与中脉的夹角为70°～80°，位于叶基部的侧脉与中脉的夹角近于70°～80°，往上递减，到顶端为45°～50°，未见间脉发育[图3（a）、（c）]。
比较：披针叶胡桃有明显的羽状环结脉序，即属于未达缘型，近叶缘处发生上弯与上部相邻的侧脉以钝角相连，形成环状扁圆弧。本叶形大，为披针形，与山旺胡桃属（Juglans）的其他两种明显不同，与现代生存的种也不相似。
产地层位：本种是第三纪广泛分布的种之一，欧洲、北美洲、亚洲从始新统到中新统时期都有发现。青海乌兰地区上新世油砂山组和山东临朐地区中新世山旺组多有发现。
2.5 柄豆荚？
豆科 Leguminosae
豆荚属 Podogonium Heer，1859
柄豆荚？[KG-30x]（未定种） Podogonium？sp.
描述：叶形呈披针形或宽披针形，长4～5 cm，宽1～1.2 cm，顶端急尖，基部呈不对称圆形或稍狭，全缘。中脉较粗，一般直或略弯曲；侧脉有多对，呈羽状，与中脉的夹角在近基部60°～75°，弧曲，在叶缘内分叉，环结，有间脉；三级脉细密，彼此构成不规则脉网，叶质坚硬[图3（b）、（d）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组和山东山旺地区中新统；国外的欧亚第三系。
2.6 披针叶柯
壳斗科 Fagaceae
柯属 Lithocarpus Blume，1825
披针叶柯 Lithocarpus lancifolius Wang
描述：叶片不对称，整体呈线状披针形，保存长度为3.5 cm，叶宽约1.2 cm。叶尖呈渐尖形，叶缘略翻卷，上部有2个缺齿，其余全缘。中脉较粗微弯曲，侧脉整体向上弯曲，但未达叶缘脉[图4（a）、（c）]
比较：披针叶柯化石在地层中发现较少，目前已知在中国柴达木盆地北缘及云南景谷地区渐新统，国外见于美国加利福尼亚州及苏联外高加索地区上新统。披针叶柯与狭叶柯相比，前者近顶处有2个明显的缺齿，其余近叶缘则近全缘，后者从叶片中上部开始发育有中齿，缺齿较多。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；云南景谷地区渐新世。
2.7 中华蓼
蓼科 Polygonaceae
蓼属 Polygonum Linn.，1753
中华蓼 Polygonum miosinicum Hu et Chaney
描述：叶片呈对称形，叶形呈矩圆形，保留部分长4 cm，叶子宽度1.5 cm，全缘形。中脉较粗，脉形笔直，无弯曲，脉径宽0.2 cm；侧脉较细，多而密集，在中脉上相邻两侧脉相距0.2～0.25 cm，且侧脉在上部比下部密集，上部侧脉与主脉夹角（分叉角）为65°～70°，下部为80°～90°，几近垂直，侧脉形成凸出的圆弧状[图4（b）、（d）]。
比较：中华蓼叶形呈矩圆形，侧脉较细，多而密集等典型特点，与其他种属不同。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；山东临朐地区中新世山旺组。
2.8 沙巴榈
棕榈科 Palmae
似棕榈属 Sabalites Saporta，1865
沙巴榈（未定种） Sabalites sp.
描述：叶形呈褶扇形，保存长度为5～6 cm，折扇状的叶由4、5个褶皱组成，褶皱呈线形，最宽处位于中部，约1.2 cm。叶缘未保存，基部截形。顶端未保存，放射状主脉较强，侧脉平行于主脉，叶质坚固[图5（a）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；辽宁抚顺地区始新统。
2.9 似莎草
单子叶植物纲 Monocotyledoneae
眼子菜属 Potamogetonaceae
莎草科 Cyperaceae
似莎草（未定种） Cyperacites sp.
描述：本种为草本，秆无节，圆柱形，直径为0.7～0.9 cm，标本保存长度为3 cm，秆有无数的平行条肋和沟，条肋粗细几乎相等；脉序平行，无主脉和横脉。莎草属单子叶植物，广布于北美洲、欧洲的第三系，常生长于潮湿地区（如沼泽）[图5（b）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；山东临朐地区中新世山旺组。
2.10 莎草科？
莎草科？ Cyperaceae？
描述：化石是长叶的一段，保留长度约4.5 cm，叶呈线性，较宽，约1.2 cm，具细而直的平行叶脉12～14条，不现中脉。在外貌上酷似莎草科植物，类似中国南部现代莎草科山区植物鳞仔莎属（Lepidosperma Labili）[图5（c）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；西藏希夏邦马地区野博康加勒层上新世晚期—更新世。
3 乌兰小植物群的建立
小植物群（Florule）的定义为：一个规模小的植物群，出现于局部地区单一岩层或一组厚度不大的岩层中的植物化石组合。在青海乌兰地区上新世发现并定名的化石包括10科10种属。化石产地位于青藏高原东北部柴达木盆地，对揭示青藏高原隆升对生物多样性的影响有重要意义，因此，将本次在乌兰地区新发现的植物化石命名为乌兰小植物群。从以上鉴定的化石分类结果可以得出以下结论：中新世乌兰小植物群中叶片多为全缘型，部分具有齿结构，植物以乔木为主，混有灌木和草本植物，既有许多常见于温带的落叶阔叶植物（如桦木科、杨柳科、胡桃科），又有木兰科等常见于亚热带的常绿植物，应属于亚热带植被类型。乌兰地区上新世植被面貌是亚热带常绿阔叶和落叶阔叶植物的混交林。
4 古气候特征
根据沉积特征及植物群的组成成分分析，可以恢复当时植被生存的古气候和古地理环境。青海乌兰地区上新世早期的沉积由砂岩、砾岩、泥岩等组成。从泥岩中发现了大量植物化石，而地层的砂岩中含砾，砾石分选性较好说明了河流的远距离搬运和发育，从而说明该时期是河流相砂砾岩及湖滨沼泽或河流泛滥平原沼泽沉积。而乌兰小植物群以落叶、阔叶被子植物为主，还伴生有草本植物，叶体一般较大，叶缘多为全缘，齿状占一定比例，不含松类针形叶寒带植物；叶片多为纸状或薄革质；组成成分中含有宽叶木兰、古旱冬瓜、茂叶桤、披针叶胡桃等温带阔叶植物。
上述植物生长在温热而潮湿、季节变化较明显的气候带中；其现代相同或相似气候多分布于横断山脉—秦岭—华北一线以及以南一带。这与现在中国第二阶梯和第三阶梯分界线大致吻合，即温带—亚热带与西北寒带、干旱带分界线，因此，上述植物应属于落叶阔叶混交林。根据上新世古植物化石的多样性和分带性可以推测当时附近地形高度有显著差异，湖盆周围生长茂密的亚热带型森林，植被面貌反映类似于现今长江流域的温暖潮湿气候。
5 结 语
（1）乌兰小植物群组成成分有：宽叶木兰Magnolia latifolia Tao；茂叶桤Alnus luxuriosa Li；古旱冬瓜Alnus prenepalensis Hu et Chaney；披针叶胡桃Juglans acuminate Al. Braun ex Unger；柄豆荚？（未定种）Podogonium？sp.；披针叶柯Lithocarpus lancifolius Wang；中华蓼Polygonum miosinicum Hu et Chaney沙巴榈（未定种）Sabalites sp.；似莎草（未定种）Cyperacites sp.；莎草科？Cyperaceae？。从组合面貌上看，上述植物都是中国北方新近纪常见植物，未见白垩纪常见植物。乌兰小植物群的时代为上新世早期。
（2）组合面貌以被子植物为主，同时出现沙巴榈（未定种）Sabalites sp.、似莎草（未定种）Cyperacites sp.等草本植物。由于草本植物开花早，花期短，种子寿命长，发芽快，所以草本植物比木本植物更能适应不同环境。在新生代晚期，亚洲广大地区草本植物得到迅速进化并发展起来，青海乌兰地区同样如此。草本植物的进化研究在植物发展史上有特殊意义。
（3）乌兰小植物群的植物组合面貌显示其时代为上新世早期。综合研究认为，青海乌兰地区在上新世早期为温暖湿润的亚热带气候。
参考文献：
References：
[1] WANG Y F，FERGUSON D K，LI C S.Ceratophyllum （Ceratophyllaceae） from the Miocene of Eastern China and Its Paleoecological Significance[J].Systematic Botany，2005，30（4）：705-711.
[2] WANG Y F，XIANG Q P，FERGUSON D K，et al.A New Species of Keteleeria （Pinaceae） in the Shanwang Miocene Flora of China and Its Phytogeographic Connection with North America[J].Taxon，2006，55（1）：165-171.
[3] ZHAO L C，COLLINSON M E，LI C S.Fruits and Seeds of Ruppia （Potamogetonaceae） from the Pliocene of Yushe Basin，Shanxi，Northern China and Their Ecological Implications[J].Botanical Journal of the Linnean Society，2004，145（3）：317-329.
[4] LIU X Q，LI C S，WANG Y F.Bolboschoenus （Ascherson） Palla （Cyperaceae） from Pliocene of China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（5）：524-529.
[5] CHEN J，MANCHESTER S R，CHEN Z D.Anatomically Preserved Seeds of Nuphar （Nymphaeaceae） from the Early Eocene of Wutu，Shandong Province，China[J].American Journal of Botany，2004，91（8）：1265-1272.
[6] ABLAEV A G，LI C S，WANG Y F.A Re-examination of the Age of Hunchun Flora，Jilin Province，China[J].Acta Palaeobotanica，2003，43（1）：3-8.
[7] SUN T X，ABLAEV A G，WANG Y F，et al.Cyclocarya cf.Paliurus （Batal.） Iljinskaja （Juglandaceae） from the Hunchun Formation （Eocene），Jilin Province，China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（11）：1281-1287.
[8] MANCHESTER S R，CHEN Z D，GENG B Y，et al.Middle Eocene Flora of Huadian，Jilin Province，Northeastern China[J].Acta Palaeobotanica，2005，45（1）：3-26.
[9] MA Q W，LI F L，LI C S.The Coast Redwoods （Sequoia，Taxodiaceae） from the Eocene of Heilongjiang and the Miocene of Yunnan，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2005，135（3/4）：117-129.
[10] 王 青，ABLAEV A G，王宇飞，等.中国东北古新世乌云植物群：Woodwardia Bureiensis， Dryopteris sp.和Osmunda Sachalinensis[J].植物分类学报，2006，44（6）：712-720.
WANG Qing，ABLAEV A G，WANG Yu-fei，et al.Paleocene Wuyun Flora in Northeast China：Woodwardia Bureiensis，Dryopteris sp.and Osmunda Sachalinensis[J].Acta Phytotaxonomica Sinica，2006，44（6）：712-720.
[11] ZHAO L C，WANG Y F，LIU C J，et al.Climatic Implications of Fruit and Seed Assemblage from Miocene of Yunnan，Southwestern China[J].Quaternary International，2004，117（1）：81-89.
[12] 程业明，李承森，姜笑梅，等.中国云南元谋上新世千屈菜科紫薇木属一新种[J].植物分类学报，2007，45（3）：315-320.
CHENG Ye-ming，LI Cheng-sen，JIANG Xiao-mei，et al.A New Species of Lagerstroemioxylon Lythraceae from the Pliocene of Yuanmou Yunnan，China[J].Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（3）：315-320.
[13] YI T M，LI C S，JIANG X M.Conifer Woods of the Pliocene Age from Yunnan，China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（3）：264-270.
[14] ZHANG Y L，FERGUSON D K，ABLAEV A G，et al.Equisetum cf.Pratense （Equisetaceae） from the Miocene of Yunnan in Southwestern China and Its Paleoecological Implications[J].International Journal of Plant Sciences，2007，168（3）：351-359.
[15] WU J Y，SUN B N，LIU Y S，et al.A New Species of Exbucklandia （Hamamelidaceae） from the Pliocene of China and Its Paleoclimatic Significance[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2009，155（1/2）：32-41.
[16] JIN J H.Two Eocene Fossil Fruits from the Changchang Basin of Hainan Island，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2009，153（1/2）：150-152.
[17] LI X C，WANG H F，LENG Q，et al.Paliurus （Paliureae，Rhamnaceae） from the Miocene of East China and Its Macrofossil-based Phylogenetic and Phytogeographical History[J].Acta Geologica Sinica：English Edition，2014，88（5）：1364-1377.
[18] YAO Y F，SUBIR B，FERGUSON D K，et al.Reconstruction of Paleovegetation and Paleoclimate in the Early and Middle Eocene，Hainan Island，China[J].Climatic Change，2009，92（1）：169-189.
[19] XIA K，SU T，LIU Y S，et al.Quantitative Climate Reconstructions of the Late Miocene Xiaolongtan Megaflora from Yunnan，Southwest China[J].Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2009，276（1/2/3/4）：80-86.
[20] YANG J，Wang Y F，Spicer R A，et al.Climatic Reconstruction at the Miocene Shanwang Basin，China，Using Leaf Margin Analysis，CLAMP，Coexistence Approach，and Overlapping Distribution Analysis[J].American Journal of Botany，2007，94（4）：599-608.
[21] SONG X Y，BLACKMORE S，BERA S，et al.Pollen Analysis of Spider Webs from Yunnan，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2007，145（3/4）：325-333.
[22] 孙柏年，丛培允，阎德飞，等.云南腾冲新近纪两种被子植物化石的角质层构造及其古环境意义[J].古生物学报，2003，42（2）：216-222.
SUN Bai-nian，CONG Pei-yun，YAN De-fei，et al.Cuticularstructure of Two Angiosperm Fossils in Neogene from Tengchong，Yunnan Province and Its Palaeoenvironmental Significance[J].Acta Palaeontologica Sinica，2003，42（2）：216-222.
摘 要：对产于青海乌兰地区上新统油砂山组的10种被子植物化石进行鉴定研究。这些化石分别为宽叶木兰Magnolia latifolia Tao、茂叶桤 Alnus luxuriosa Li、古旱冬瓜Alnus prenepalensis Hu et Chaney、披针叶胡桃Juglans acuminate Al. Braun ex Unger、柄豆荚？[KG-30x]（未定种）Podogonium？sp.、披针叶柯 Lithocarpus lancifolius Wang、中华蓼 Polygonum miosinicum Hu et Chaney、沙巴榈（未定种）Sabalites sp.、似莎草（未定种）Cyperacites sp.、莎草科？Cyperaceae？。建立乌兰小植物群，其植物组合面貌显示其时代为上新世早期，该地区在上新世早期为温暖湿润的亚热带气候。
关键词：古生物学；乌兰小植物群；古气候；上新世；被子植物；青海
中图分类号：Q914.88；P532 文献标志码：A
Abstract： Flora fossils from Pliocene Youshashan Formation in Wulan area of Qinghai were systematically identified. The flora fossils consist of 10 species of angiosperms， which include Magnolia latifolia Tao， Alnus luxuriosa Li， Alnus prenepalensis Hu et Chaney， Juglans acuminate Al. Braun ex Unger， Podogonium？sp.， Lithocarpus lancifolius Wang， Polygonum miosinicum Hu et Chaney， Sabalites sp.， Cyperaceae？and Cyperacites sp. The characteristics of floral assemblages show that Wulan florule built develops in Early Pliocene， and the paleoclimate is warm and humid in subtropical zone.
Key words： paleobiology； Wulan florule； paleoclimate； Pliocene； angiosperm； Qinghai
0 引 言
中国新生界陆相地层发育完整，分布面积广阔，是新生代亚热带—温带植物区系最丰富的地区之一，也是研究该时期植物群及古生态、古气候的理想之地。自20世纪90年代起，新生代植物演化及其气候环境成为热点研究领域，取得一批令人瞩目的研究成果。
新生代植物研究近年来取得的重要成果有：被子植物的基部类群Ceratophyllum果实的首次发现[1]，油杉属新种K. shanwangensis的发现结束了山东山旺中中新世有无裸子植物的争论[2]，川蔓藻属新种R.yushensis的发现[3]，单子叶植物莎草科三棱草属（Bolboschoenus）在榆社盆地上新世地层的发现[4]，被子植物基部类群萍蓬草的果实新种Nuphar wutuensis的报道[5]；Ablaev 等认为珲春植物群的地质时代为始新世，而非白垩纪[6]；Sun等发现了吉林珲春始新世胡桃科青钱柳属Cyclocarya cf. paliurus[7]；Manchester等报道了吉林桦甸中始新世植物群[8]；Ma等对比研究了黑龙江依兰始新世、云南中新世的红杉属植物Sequoia[9]；王青等在黑龙江嘉荫古新世地层新发现蕨类化石记录[10]；Zhao等在云南第三纪发现古果实植物群[11]；程业明等在云南元谋盆地发现中国最丰富的被子植物化石木群[12]；Yi等报道了云南昌宁上新世松科铁杉属[13]；Zhang等在云南吕合发现中新世木贼科木贼属新种[14]；Wu等报道了云南腾冲上新世金缕梅科马蹄荷属新种[15]；Jin等报道了海南长昌盆地始新世一些被子植物的果实[16]；Li等对Paliurus（Paliureae，Rhamnaceae）进行了全面研究[17]。
新生代古气候研究取得的重要进展有：Yao等用共存分析法重建了气候参数值[18]；Xia等运用共存分析法和CLAMP法获得云南小龙潭晚中新世的气候参数值[19]；Yang等推出了定量研究古气候与古海拔的新方法——植物分布区叠加分析法（ODA）[20]；Song等首次利用蜘蛛网粘附孢粉探索植被与气候关系[21]；
孙柏年等利用陆生植物叶片气孔指数、密度与大气CO2浓度存在负相关函数关系，研究古大气CO2 浓度的变化[22]。
2012年在野外区域地质调查中，笔者于青海乌兰地区中新统油砂山组发现了植物化石。化石产地位于青藏高原东北部柴达木盆地，这些化石的发现对于揭示青藏高原隆升引发的环境变化及其生物多样性的影响有重要意义。本文初步鉴定并报道这些植物化石，并建立乌兰小植物群，以丰富对柴达木盆地北缘新生代植物的认知。采集的古植物化石标本均保存于长安大学微体古生物实验室。
1 地质背景
中新统油砂山组（Ny）主要出露在青海乌兰地区老虎口南侧、沙柳泉中部和东北部、牦牛山南坡（图1）。该组与上覆狮子沟组呈整合接触，下部出露不全，推测底部与蓟县系狼牙山组为断层接触关系。油砂山组岩性为灰黄色薄层状粉砂质泥岩、灰黄色厚层状粉砂岩、粉砂质细粒岩屑长石杂砂岩夹紫红色细砾岩，含植物化石。植物化石采集点位于沙柳泉东部老虎口，化石产出剖面的油砂山组层序清晰，由泥质粉砂岩、粉砂岩、砂岩、粗砂岩、含砾砂岩、含砾粗砂岩、砾岩、泥岩组成，在粉砂质泥岩中发现了大量植物化石。砂岩包括中细粒、粗粒砂岩，含砾而且分选较好，说明其经过河流的远距离搬运；在化石采集点发现了大量卵状结核结合泥岩沉积，反映化石采集点当时为河流、湖沼环境。
2 化石描述
2.1 宽叶木兰
被子植物门 Angiosperman
双子叶植物纲 Dicotyledoneae
木兰科 Magnoliaceae
木兰属 Magnolia Linn.， 1753
宽叶木兰 Magnolia latifolia Tao
描述：叶片呈对称形，叶形呈卵形或椭圆形，叶尖有部分未保存，叶形较大，保存长度约8 cm，最大宽度在叶片中部，宽约5 cm，基部呈圆楔形，且对称[图2（a）、（b）、（c）]。叶缘呈全缘形，无齿，无缺口，为光滑型叶缘。质地为纸状，不透明，整体呈黄褐色，保存完好。叶柄粗细中等，与主脉相当，保存部分长约0.5 cm。脉序类型属于羽状脉弓曲脉中的真曲脉型，二级脉不达缘，与上部相邻的二级脉相连，形成一系列相交脉序。主脉发育较粗，在中下部略有弯曲，整体较直，尖端未保存。
侧脉粗细中等， 整体向上弯曲为圆弧形，侧脉多为对生，少数为互生，侧脉7～9对，相邻侧脉间距较大，从基部第2对侧脉往上，各侧脉间距约1 cm，往上间距逐渐减小。基部第1对侧脉较短且细小，发于基部，未离基。在中下部侧脉与主脉夹角约80°，往上略有减小，到叶尖处呈60°。二级脉上弯，顶端渐进于叶缘但不达缘，与上部相邻侧脉相交或靠近，形成一系列相交脉序，未形成突出的叶圆环。间脉在相邻的两条侧脉间有2～4条间脉，其中有2条较显著，生长离叶缘2/3消失，其余生长1/3即终止，多以二分叉分为更细的三级脉而消失，间脉与主脉的夹角与侧脉相似，角度大。三级脉发育良好，较密集，多数以近直角从侧脉上生出，离叶缘越近，角度越大，靠近主脉的角度减小呈锐角。相邻侧脉发出的三级脉构成长矩形或四边形，部分有四级脉，形成正五边形。脉间区被三级脉和四级脉分成大小均一的网格，发育较好。
比较：上述化石具有木兰属的一般特点，为叶大型全缘，呈椭圆形，叶基呈圆形或略呈圆楔形。侧脉不达缘，与主脉夹角相对较小，在叶缘处形成环节，与产于云南景谷地区渐新世的宽叶木兰特征相似，定为同种。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.2 茂叶桤
桦木科 Betulaceae
桤木属 Alnus Gaertner 1791
茂叶桤 Alnus luxuriosa Li
描述：叶形呈卵形或卵状椭圆形，长5.2 cm，最宽在中下部，约3 cm。叶尖呈急尖至钝尖形。叶基部圆形至圆楔形，主脉略向右偏[图2（d）]。叶缘整体为锯齿形叶缘，但靠近基部叶缘较平整，近叶基处锯齿不发育，叶缘完整。脉序类型属于羽状脉序中简单性达缘脉序，所有的侧脉均达缘。中脉较粗，为直线形，直达尖端。侧脉共11对，除基部第1对侧脉略呈外弯达缘，其余侧脉均成直线形达缘，且达锯齿。侧脉粗细中等。第1对侧脉与中脉夹角为55°，大于其余侧脉夹角，往上夹角从45°到35°逐渐减小，但不显著。第1对侧脉为对生，属于离基型；从第1对侧脉向外有两条分支，分支均达缘，分支夹角约40°；往上侧脉也偶见有小分支，均达叶缘小锯齿，三级脉未保留。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.3 古旱冬瓜
古旱冬瓜 Alnus prenepalensis Hu et Chaney
描述：叶形呈椭圆形，长8～10.5 cm，宽4.1～5.3 cm，顶端急尖，基部圆形，微不对称，叶柄粗壮弯曲，叶缘具或疏或密的齿，中脉粗；侧脉8～10对，互生或亚对生，上部以40°～50°角度从中脉生出，近基部的交角较大，弧曲脉序；三级脉不明显，不整齐地连接于侧脉间，从侧脉生出的分支在近叶缘处形成环，再分支进入齿，质地坚硬[图2（e）]。
讨论：化石叶缘锯齿密度有很大变异，其特征与生长在中国西南及印度等地的现代种旱冬瓜（A.nepalensis）很相似。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组。
2.4 披针叶胡桃
胡桃科 Juglandaceae
胡桃属 Juglans Linn.， 1753
披针叶胡桃 Juglans acuminate Al. Braun ex Unger
描述：叶形为小叶披针形，在叶的下半部不对称，保留长度为5 cm，宽为2 cm，推测长度为8～13 cm。顶端渐尖至急尖，基部圆形，明显不对称。叶全缘，中脉粗壮，有细微的弯曲；侧脉相对较细，上下相邻脉间距为0.2 cm。侧脉在叶片中下部近对生，间距较整齐，弧曲向前，近边缘时弧曲度更大，联结成环，与中脉的夹角为70°～80°，位于叶基部的侧脉与中脉的夹角近于70°～80°，往上递减，到顶端为45°～50°，未见间脉发育[图3（a）、（c）]。
比较：披针叶胡桃有明显的羽状环结脉序，即属于未达缘型，近叶缘处发生上弯与上部相邻的侧脉以钝角相连，形成环状扁圆弧。本叶形大，为披针形，与山旺胡桃属（Juglans）的其他两种明显不同，与现代生存的种也不相似。
产地层位：本种是第三纪广泛分布的种之一，欧洲、北美洲、亚洲从始新统到中新统时期都有发现。青海乌兰地区上新世油砂山组和山东临朐地区中新世山旺组多有发现。
2.5 柄豆荚？
豆科 Leguminosae
豆荚属 Podogonium Heer，1859
柄豆荚？[KG-30x]（未定种） Podogonium？sp.
描述：叶形呈披针形或宽披针形，长4～5 cm，宽1～1.2 cm，顶端急尖，基部呈不对称圆形或稍狭，全缘。中脉较粗，一般直或略弯曲；侧脉有多对，呈羽状，与中脉的夹角在近基部60°～75°，弧曲，在叶缘内分叉，环结，有间脉；三级脉细密，彼此构成不规则脉网，叶质坚硬[图3（b）、（d）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组和山东山旺地区中新统；国外的欧亚第三系。
2.6 披针叶柯
壳斗科 Fagaceae
柯属 Lithocarpus Blume，1825
披针叶柯 Lithocarpus lancifolius Wang
描述：叶片不对称，整体呈线状披针形，保存长度为3.5 cm，叶宽约1.2 cm。叶尖呈渐尖形，叶缘略翻卷，上部有2个缺齿，其余全缘。中脉较粗微弯曲，侧脉整体向上弯曲，但未达叶缘脉[图4（a）、（c）]
比较：披针叶柯化石在地层中发现较少，目前已知在中国柴达木盆地北缘及云南景谷地区渐新统，国外见于美国加利福尼亚州及苏联外高加索地区上新统。披针叶柯与狭叶柯相比，前者近顶处有2个明显的缺齿，其余近叶缘则近全缘，后者从叶片中上部开始发育有中齿，缺齿较多。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；云南景谷地区渐新世。
2.7 中华蓼
蓼科 Polygonaceae
蓼属 Polygonum Linn.，1753
中华蓼 Polygonum miosinicum Hu et Chaney
描述：叶片呈对称形，叶形呈矩圆形，保留部分长4 cm，叶子宽度1.5 cm，全缘形。中脉较粗，脉形笔直，无弯曲，脉径宽0.2 cm；侧脉较细，多而密集，在中脉上相邻两侧脉相距0.2～0.25 cm，且侧脉在上部比下部密集，上部侧脉与主脉夹角（分叉角）为65°～70°，下部为80°～90°，几近垂直，侧脉形成凸出的圆弧状[图4（b）、（d）]。
比较：中华蓼叶形呈矩圆形，侧脉较细，多而密集等典型特点，与其他种属不同。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；山东临朐地区中新世山旺组。
2.8 沙巴榈
棕榈科 Palmae
似棕榈属 Sabalites Saporta，1865
沙巴榈（未定种） Sabalites sp.
描述：叶形呈褶扇形，保存长度为5～6 cm，折扇状的叶由4、5个褶皱组成，褶皱呈线形，最宽处位于中部，约1.2 cm。叶缘未保存，基部截形。顶端未保存，放射状主脉较强，侧脉平行于主脉，叶质坚固[图5（a）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；辽宁抚顺地区始新统。
2.9 似莎草
单子叶植物纲 Monocotyledoneae
眼子菜属 Potamogetonaceae
莎草科 Cyperaceae
似莎草（未定种） Cyperacites sp.
描述：本种为草本，秆无节，圆柱形，直径为0.7～0.9 cm，标本保存长度为3 cm，秆有无数的平行条肋和沟，条肋粗细几乎相等；脉序平行，无主脉和横脉。莎草属单子叶植物，广布于北美洲、欧洲的第三系，常生长于潮湿地区（如沼泽）[图5（b）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；山东临朐地区中新世山旺组。
2.10 莎草科？
莎草科？ Cyperaceae？
描述：化石是长叶的一段，保留长度约4.5 cm，叶呈线性，较宽，约1.2 cm，具细而直的平行叶脉12～14条，不现中脉。在外貌上酷似莎草科植物，类似中国南部现代莎草科山区植物鳞仔莎属（Lepidosperma Labili）[图5（c）]。
产地层位：青海乌兰地区上新世油砂山组；西藏希夏邦马地区野博康加勒层上新世晚期—更新世。
3 乌兰小植物群的建立
小植物群（Florule）的定义为：一个规模小的植物群，出现于局部地区单一岩层或一组厚度不大的岩层中的植物化石组合。在青海乌兰地区上新世发现并定名的化石包括10科10种属。化石产地位于青藏高原东北部柴达木盆地，对揭示青藏高原隆升对生物多样性的影响有重要意义，因此，将本次在乌兰地区新发现的植物化石命名为乌兰小植物群。从以上鉴定的化石分类结果可以得出以下结论：中新世乌兰小植物群中叶片多为全缘型，部分具有齿结构，植物以乔木为主，混有灌木和草本植物，既有许多常见于温带的落叶阔叶植物（如桦木科、杨柳科、胡桃科），又有木兰科等常见于亚热带的常绿植物，应属于亚热带植被类型。乌兰地区上新世植被面貌是亚热带常绿阔叶和落叶阔叶植物的混交林。
4 古气候特征
根据沉积特征及植物群的组成成分分析，可以恢复当时植被生存的古气候和古地理环境。青海乌兰地区上新世早期的沉积由砂岩、砾岩、泥岩等组成。从泥岩中发现了大量植物化石，而地层的砂岩中含砾，砾石分选性较好说明了河流的远距离搬运和发育，从而说明该时期是河流相砂砾岩及湖滨沼泽或河流泛滥平原沼泽沉积。而乌兰小植物群以落叶、阔叶被子植物为主，还伴生有草本植物，叶体一般较大，叶缘多为全缘，齿状占一定比例，不含松类针形叶寒带植物；叶片多为纸状或薄革质；组成成分中含有宽叶木兰、古旱冬瓜、茂叶桤、披针叶胡桃等温带阔叶植物。
上述植物生长在温热而潮湿、季节变化较明显的气候带中；其现代相同或相似气候多分布于横断山脉—秦岭—华北一线以及以南一带。这与现在中国第二阶梯和第三阶梯分界线大致吻合，即温带—亚热带与西北寒带、干旱带分界线，因此，上述植物应属于落叶阔叶混交林。根据上新世古植物化石的多样性和分带性可以推测当时附近地形高度有显著差异，湖盆周围生长茂密的亚热带型森林，植被面貌反映类似于现今长江流域的温暖潮湿气候。
5 结 语
（1）乌兰小植物群组成成分有：宽叶木兰Magnolia latifolia Tao；茂叶桤Alnus luxuriosa Li；古旱冬瓜Alnus prenepalensis Hu et Chaney；披针叶胡桃Juglans acuminate Al. Braun ex Unger；柄豆荚？（未定种）Podogonium？sp.；披针叶柯Lithocarpus lancifolius Wang；中华蓼Polygonum miosinicum Hu et Chaney沙巴榈（未定种）Sabalites sp.；似莎草（未定种）Cyperacites sp.；莎草科？Cyperaceae？。从组合面貌上看，上述植物都是中国北方新近纪常见植物，未见白垩纪常见植物。乌兰小植物群的时代为上新世早期。
（2）组合面貌以被子植物为主，同时出现沙巴榈（未定种）Sabalites sp.、似莎草（未定种）Cyperacites sp.等草本植物。由于草本植物开花早，花期短，种子寿命长，发芽快，所以草本植物比木本植物更能适应不同环境。在新生代晚期，亚洲广大地区草本植物得到迅速进化并发展起来，青海乌兰地区同样如此。草本植物的进化研究在植物发展史上有特殊意义。
（3）乌兰小植物群的植物组合面貌显示其时代为上新世早期。综合研究认为，青海乌兰地区在上新世早期为温暖湿润的亚热带气候。
参考文献：
References：
[1] WANG Y F，FERGUSON D K，LI C S.Ceratophyllum （Ceratophyllaceae） from the Miocene of Eastern China and Its Paleoecological Significance[J].Systematic Botany，2005，30（4）：705-711.
[2] WANG Y F，XIANG Q P，FERGUSON D K，et al.A New Species of Keteleeria （Pinaceae） in the Shanwang Miocene Flora of China and Its Phytogeographic Connection with North America[J].Taxon，2006，55（1）：165-171.
[3] ZHAO L C，COLLINSON M E，LI C S.Fruits and Seeds of Ruppia （Potamogetonaceae） from the Pliocene of Yushe Basin，Shanxi，Northern China and Their Ecological Implications[J].Botanical Journal of the Linnean Society，2004，145（3）：317-329.
[4] LIU X Q，LI C S，WANG Y F.Bolboschoenus （Ascherson） Palla （Cyperaceae） from Pliocene of China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（5）：524-529.
[5] CHEN J，MANCHESTER S R，CHEN Z D.Anatomically Preserved Seeds of Nuphar （Nymphaeaceae） from the Early Eocene of Wutu，Shandong Province，China[J].American Journal of Botany，2004，91（8）：1265-1272.
[6] ABLAEV A G，LI C S，WANG Y F.A Re-examination of the Age of Hunchun Flora，Jilin Province，China[J].Acta Palaeobotanica，2003，43（1）：3-8.
[7] SUN T X，ABLAEV A G，WANG Y F，et al.Cyclocarya cf.Paliurus （Batal.） Iljinskaja （Juglandaceae） from the Hunchun Formation （Eocene），Jilin Province，China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（11）：1281-1287.
[8] MANCHESTER S R，CHEN Z D，GENG B Y，et al.Middle Eocene Flora of Huadian，Jilin Province，Northeastern China[J].Acta Palaeobotanica，2005，45（1）：3-26.
[9] MA Q W，LI F L，LI C S.The Coast Redwoods （Sequoia，Taxodiaceae） from the Eocene of Heilongjiang and the Miocene of Yunnan，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2005，135（3/4）：117-129.
[10] 王 青，ABLAEV A G，王宇飞，等.中国东北古新世乌云植物群：Woodwardia Bureiensis， Dryopteris sp.和Osmunda Sachalinensis[J].植物分类学报，2006，44（6）：712-720.
WANG Qing，ABLAEV A G，WANG Yu-fei，et al.Paleocene Wuyun Flora in Northeast China：Woodwardia Bureiensis，Dryopteris sp.and Osmunda Sachalinensis[J].Acta Phytotaxonomica Sinica，2006，44（6）：712-720.
[11] ZHAO L C，WANG Y F，LIU C J，et al.Climatic Implications of Fruit and Seed Assemblage from Miocene of Yunnan，Southwestern China[J].Quaternary International，2004，117（1）：81-89.
[12] 程业明，李承森，姜笑梅，等.中国云南元谋上新世千屈菜科紫薇木属一新种[J].植物分类学报，2007，45（3）：315-320.
CHENG Ye-ming，LI Cheng-sen，JIANG Xiao-mei，et al.A New Species of Lagerstroemioxylon Lythraceae from the Pliocene of Yuanmou Yunnan，China[J].Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45（3）：315-320.
[13] YI T M，LI C S，JIANG X M.Conifer Woods of the Pliocene Age from Yunnan，China[J].Journal of Integrative Plant Biology，2005，47（3）：264-270.
[14] ZHANG Y L，FERGUSON D K，ABLAEV A G，et al.Equisetum cf.Pratense （Equisetaceae） from the Miocene of Yunnan in Southwestern China and Its Paleoecological Implications[J].International Journal of Plant Sciences，2007，168（3）：351-359.
[15] WU J Y，SUN B N，LIU Y S，et al.A New Species of Exbucklandia （Hamamelidaceae） from the Pliocene of China and Its Paleoclimatic Significance[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2009，155（1/2）：32-41.
[16] JIN J H.Two Eocene Fossil Fruits from the Changchang Basin of Hainan Island，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2009，153（1/2）：150-152.
[17] LI X C，WANG H F，LENG Q，et al.Paliurus （Paliureae，Rhamnaceae） from the Miocene of East China and Its Macrofossil-based Phylogenetic and Phytogeographical History[J].Acta Geologica Sinica：English Edition，2014，88（5）：1364-1377.
[18] YAO Y F，SUBIR B，FERGUSON D K，et al.Reconstruction of Paleovegetation and Paleoclimate in the Early and Middle Eocene，Hainan Island，China[J].Climatic Change，2009，92（1）：169-189.
[19] XIA K，SU T，LIU Y S，et al.Quantitative Climate Reconstructions of the Late Miocene Xiaolongtan Megaflora from Yunnan，Southwest China[J].Palaeogeography，Palaeoclimatology，Palaeoecology，2009，276（1/2/3/4）：80-86.
[20] YANG J，Wang Y F，Spicer R A，et al.Climatic Reconstruction at the Miocene Shanwang Basin，China，Using Leaf Margin Analysis，CLAMP，Coexistence Approach，and Overlapping Distribution Analysis[J].American Journal of Botany，2007，94（4）：599-608.
[21] SONG X Y，BLACKMORE S，BERA S，et al.Pollen Analysis of Spider Webs from Yunnan，China[J].Review of Palaeobotany and Palynology，2007，145（3/4）：325-333.
[22] 孙柏年，丛培允，阎德飞，等.云南腾冲新近纪两种被子植物化石的角质层构造及其古环境意义[J].古生物学报，2003，42（2）：216-222.
SUN Bai-nian，CONG Pei-yun，YAN De-fei，et al.Cuticularstructure of Two Angiosperm Fossils in Neogene from Tengchong，Yunnan Province and Its Palaeoenvironmental Significance[J].Acta Palaeontologica Sinica，2003，42（2）：216-222.
