克氏原螯虾蛋白营养研究进展
何志刚 王冬武 李金龙 曾鸣
摘要：文章综述了克氏原螯虾蛋白营养代谢的最新研究进展，包括克氏原螯虾对蛋白质的需求，赖氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸需求、蛋白水平与脂肪水平交互影响，能蛋比需求，并针对当前克氏原螯虾蛋白营养生理研究的现状，提出了今后仍须继续研究的问题。
关键词：克氏原螯虾；蛋白营养；研究进展
克氏原螯虾fProcambarus clarkii），隶属十足目、爬行亚目、蜊蛄科、原螯虾属，原产南美洲地区，1929年被带入我国南京地区。经过数十年的繁衍和迁移，克氏原螯虾形成了数量庞大的自然种群，现已广泛分布于我国江苏、安徽、湖北、浙江和上海等数十个省份。遍布我国江河、水库、沟渠和池塘，成为我国自然水域中较大种群规模的淡水虾类品种。克氏原螯虾以肉质细嫩、营养丰富、风味独特而称誉世界，特别是近几年消费市场需求非常火爆，促进了克氏原螯虾规模化人工养殖。
蛋白质是平衡日粮中最为昂贵的成分，也可能是养殖动物生长所需最为重要的成分。因此，克氏原螯虾日粮中的蛋白质是生产中需要考虑的第一营养素。日粮中过低的蛋白质含量虽然会降低饲料的成本，但是可能会导致虾体生长受到抑制，使得虾体的生长潜能得不到有效的挖掘，甚至可能会出现所谓的“铁壳虾”：反之饲料中如果蛋白质含量过高，不仅饲料成本增加、饲料营养平衡失调、影响个体的生长。也可能对养殖水体产生负面影响：如增加水体氮的排放量，加重水体氮的负荷。导致水质降低。因此研究克氏原螯虾对蛋白质的需求规律在水生动物营养与饲料科学中占有重要的地位。
近年来，环境友好型饲料被提上了日程，本着从降低饲料成本出发，同时注重对养殖水体水质的保护，营养学家对若干淡水甲壳类动物进行了系统的研究。克氏原螯虾由于蜕壳过程中存在残食的生物学现象，给许多营养需求参数的获得带来了很大的困难，而这其中“生命第一物质”——蛋白质的适宜需求量一直被国内外同行视为探讨的热点。本文就目前克氏原螯虾蛋白营养需求及代谢做如下综述，希望能为其配合饲料的研制提供参考。
1克氏原螯虾蛋白质需求的研究
虽然关于克氏原螯虾蛋白质需求量的研究较多，但由于虾的初始体重（不同生长时期）、饲料配方、养殖模式、试验设计、分析指标等的差异，也造成研究结果差异较大（15%-38%）。
最早开展克氏原螯虾蛋白质营养需求的是Huner和Meyers，他们在1979年研究克氏原螯虾蛋白需求时使用了两种不同的蛋白源来分别设计蛋白梯度，使用植物蛋白源时克氏原螯虾蛋白适宜需求量为20%-30%，而使用动物蛋白源则降为15%-20%。
李强（2012）以初始体重为6.49±0.58g的克氏原螯虾为实验对象，研究饲料蛋白水平分别为26%、28%、30%、32%、34%、36%、38%和40%的饲料对其生长影响，结果表明随着饲料蛋白水平的上升，克氏原螯虾增重率、特定生长率、饲料效率同样存在先升高后下降的趋势，综合多方面指标，研究者建议生产中克氏原螯虾配合饲料蛋白水平为33%-38%。于宁（2011）配置五种等能半精制克氏原螯虾饲料，蛋白水平分别为27%、30%、33%、36%和39%，饲养6.49±0.58g克氏原螯虾60天后指出，饲料蛋白需求量为33%-36%。
程东海等（2012）研究显示蛋白质水平对克氏原螯虾的末重具有显著影响。蛋白质效率（PER）随饲料蛋白质水平的提高而增加，而饲料系数（FCR）则相反。研究者指出蛋白水平为25%时克氏原螯虾存活率最高，蛋白水平为28%时最低。凌俊等（2012）研究发现，以蛋白质水平分别为26%、28%、30%、32%和34%的饲料饲喂克氏原螯虾，养殖周期为75d，结果认为克氏原螯虾（初重10g）饲料中蛋白质含量以30%为宜。
从上述研究結果可以看出，克氏原螯虾饲料中蛋白质存适宜需求量存在较大幅度的波动范围。由于克氏原螯虾养殖模式和饲料原料品种有所不同，研究结果营养水平变化范围较大或结果相矛盾，很难进行比较分析。据研究，虾类对饲料蛋白质的需求一般在30%-60%，幅度之大可能受虾类的食性、年龄、发育阶段、蛋白质的种类、必需氨基酸的比例以及饲养条件等影响而有所不同。
2克氏原螯虾饲料必需氨基酸研究
克氏原螯虾对蛋白质的需求实际就是对氨基酸的需求，特别是对必需氨基酸的需求。饲料中必须提供足量、平衡的各种必需氨基酸。以保证虾的快速生长和避免必需氨基酸的浪费。克氏原螯虾生长所需要的必需氨基酸主要来源于饲料，在其饲料中添加游离氨基酸时需注意饲料中氨基酸组成的比例。
外源性氨基酸在虾体内的功能是丰富多样的。既是组成蛋白质的基本单位，又是鱼体内重要含氮化合物的前体，还可作为能量代谢物质。对于虾类而言有10种氨基酸不能在体内合成，必须从食物中获取，这10种氨基酸被称作必需氨基酸，分别是精氨酸、组氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。由于氨基酸的作用存在短板效应，任何一种必须氨基酸的缺乏都将影响蛋白质的合成。所以，氨基酸平衡概念是研究蛋白质需要的基础。目前还没有准确确定虾类必需氨基酸需求的研究方法，一般都参照鱼类氨基酸需要量的研究方法。
赖氨酸：张微微等（2013）研究饲料中赖氨酸水平对克氏原螯虾生长、体组成与消化酶活性的影响，以增重率为评价指标得出克氏原螯虾的适宜赖氨酸需求量为1.66%。占饲料蛋白的5.87%。
蛋氨酸：朱杰等（2014）研究了不同蛋氨酸水平对克氏原螯虾生长、饲料利用、虾体组成、肌肉氨基酸组成和消化酶活性的影响，以增重率做回归分析得出克氏原螯虾的蛋氨酸需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。
3克氏原螯虾饲料蛋白源的研究
由于鱼粉的资源稀缺性与价格高企，除了豆粕和菜籽粕等常规植物蛋白源外，许多新型动植物蛋白源也被研究开发用来替代克氏原螯虾饲料中的鱼粉。Rebecca等（1992）最早研究了饲料蛋白源对克氏原螯虾增重的影响，研究发现相对于豆粕、鱼粉和虾粉而言，花生粕在增重方面显著处于劣势。豆粕与鱼粉的组合效果最佳。
Robert和Simon（1995）后续研究也有类似发现，但研究者也指出。在池塘养殖条件下，饲料中添加少量棉籽粕、肉骨粉、肉骨粉与血粉混合物可以替代部分豆粕与鱼粉，虽然这些原料蛋白质质量较低，但在池塘中克氏原螯虾可以摄食一定量天然饵料的条件下，不会对生长产生负面影响。夏德全（2000）用含有不同动物性蛋白水平的饲料养殖克氏原螯虾，发现食用含有最高动物性蛋白水平饲料的克氏原螯虾增重率并不是最高。程东海等（2012）探讨以昆虫粉作为唯一饲料动物蛋白源对克氏原螯虾存活、生长及蜕壳等的影响，结果表明昆虫粉可以部分替代鱼粉，但以昆虫粉作为克氏原螯虾饲料唯一动物蛋白源可能会影响其存活。
4克氏原螯虾蛋白能量比研究
能量是蝦类饲料组成定量的基础指标之一，对于水产动物而言，适量的能源物质有节约蛋白质的作用。但在克氏原螯虾配合饲料中。过多的非蛋白质能源物质会影响其摄食和生长，造成体脂肪含量过高，商品性能降低，且限制虾类对其他营养成分的消化吸收。因此，在配合饲料的研制过程中。适宜的饲料蛋白能量比对于促进虾类的生长、提高产品质量、降低养殖成本、提高经济效益具有重要的作用。
王桂芹等（2011）设计不同蛋白质和能量水平的9种试验饲料饲养克氏原螯虾，探讨饲料蛋白和能量水平对克氏原螯虾生长和蛋白质代谢的影响，研究结果表明，肠蛋白酶活性和肝胰腺蛋白酶活性均随饲料蛋白水平的升高而显著增加，肝胰腺的腺苷脱氨酶活性（ADA）和谷氨酸脱氢酶活性（GDE）差异显著增加，促进克氏原螯虾生长和蛋白质代谢的适宜蛋能比为16.63-17.59g/MJ。于宁（2011）以野生克氏原螯虾肌肉生化成分为依据。配制5种不同能蛋比的半精制饲料，饲料蛋白水平均为35%，能蛋比水平分别为32、34、36、38和40MJ&g，饲养克氏原螯虾（8.41±1.12g）60天，研究指出虾对饲料中能蛋比的需求量为34-36MJ&g。
张家宏等（2012）采用4x3双因子试验，探讨饲料中不同蛋白质和脂肪水平对克氏原螯虾成活率、生长、饵料系数的影响。研究结果表明饲料中的蛋白质和脂肪水平显著影响克氏原螯虾的增重率和饵料系数。建议克氏原螯虾人工饲料最适的蛋白质和脂肪水平分别为24%-28%和6%。徐维娜等（2011）设置了不同蛋白质和脂肪水平的3x3正交试验，饲喂初重约7g的螯虾8周，结果表明饲料蛋白质水平以27%左右，脂肪水平以4%-7%为宜。
以上研究结果在实际养殖过程中仅可供参考，且由于自然环境的变化、饲料加工工艺的改进及养殖模式的转变，以往的数据显然已经不能满足现在规模化、集约化模式下的养殖，无法适应我国目前的养殖现状，因此克氏原螯虾蛋白营养生理需要修改和完善。
因此需要继续开展克氏原螯虾对蛋白生理及代谢机理研究，特别是微量必需氨基酸需求的研究，建立氨基酸平衡模式，制定其营养标准，以期为其配合饲料研发提供科学数据。
摘要：文章综述了克氏原螯虾蛋白营养代谢的最新研究进展，包括克氏原螯虾对蛋白质的需求，赖氨酸、蛋氨酸等限制性氨基酸需求、蛋白水平与脂肪水平交互影响，能蛋比需求，并针对当前克氏原螯虾蛋白营养生理研究的现状，提出了今后仍须继续研究的问题。
关键词：克氏原螯虾；蛋白营养；研究进展
克氏原螯虾fProcambarus clarkii），隶属十足目、爬行亚目、蜊蛄科、原螯虾属，原产南美洲地区，1929年被带入我国南京地区。经过数十年的繁衍和迁移，克氏原螯虾形成了数量庞大的自然种群，现已广泛分布于我国江苏、安徽、湖北、浙江和上海等数十个省份。遍布我国江河、水库、沟渠和池塘，成为我国自然水域中较大种群规模的淡水虾类品种。克氏原螯虾以肉质细嫩、营养丰富、风味独特而称誉世界，特别是近几年消费市场需求非常火爆，促进了克氏原螯虾规模化人工养殖。
蛋白质是平衡日粮中最为昂贵的成分，也可能是养殖动物生长所需最为重要的成分。因此，克氏原螯虾日粮中的蛋白质是生产中需要考虑的第一营养素。日粮中过低的蛋白质含量虽然会降低饲料的成本，但是可能会导致虾体生长受到抑制，使得虾体的生长潜能得不到有效的挖掘，甚至可能会出现所谓的“铁壳虾”：反之饲料中如果蛋白质含量过高，不仅饲料成本增加、饲料营养平衡失调、影响个体的生长。也可能对养殖水体产生负面影响：如增加水体氮的排放量，加重水体氮的负荷。导致水质降低。因此研究克氏原螯虾对蛋白质的需求规律在水生动物营养与饲料科学中占有重要的地位。
近年来，环境友好型饲料被提上了日程，本着从降低饲料成本出发，同时注重对养殖水体水质的保护，营养学家对若干淡水甲壳类动物进行了系统的研究。克氏原螯虾由于蜕壳过程中存在残食的生物学现象，给许多营养需求参数的获得带来了很大的困难，而这其中“生命第一物质”——蛋白质的适宜需求量一直被国内外同行视为探讨的热点。本文就目前克氏原螯虾蛋白营养需求及代谢做如下综述，希望能为其配合饲料的研制提供参考。
1克氏原螯虾蛋白质需求的研究
虽然关于克氏原螯虾蛋白质需求量的研究较多，但由于虾的初始体重（不同生长时期）、饲料配方、养殖模式、试验设计、分析指标等的差异，也造成研究结果差异较大（15%-38%）。
最早开展克氏原螯虾蛋白质营养需求的是Huner和Meyers，他们在1979年研究克氏原螯虾蛋白需求时使用了两种不同的蛋白源来分别设计蛋白梯度，使用植物蛋白源时克氏原螯虾蛋白适宜需求量为20%-30%，而使用动物蛋白源则降为15%-20%。
李强（2012）以初始体重为6.49±0.58g的克氏原螯虾为实验对象，研究饲料蛋白水平分别为26%、28%、30%、32%、34%、36%、38%和40%的饲料对其生长影响，结果表明随着饲料蛋白水平的上升，克氏原螯虾增重率、特定生长率、饲料效率同样存在先升高后下降的趋势，综合多方面指标，研究者建议生产中克氏原螯虾配合饲料蛋白水平为33%-38%。于宁（2011）配置五种等能半精制克氏原螯虾饲料，蛋白水平分别为27%、30%、33%、36%和39%，饲养6.49±0.58g克氏原螯虾60天后指出，饲料蛋白需求量为33%-36%。
程东海等（2012）研究显示蛋白质水平对克氏原螯虾的末重具有显著影响。蛋白质效率（PER）随饲料蛋白质水平的提高而增加，而饲料系数（FCR）则相反。研究者指出蛋白水平为25%时克氏原螯虾存活率最高，蛋白水平为28%时最低。凌俊等（2012）研究发现，以蛋白质水平分别为26%、28%、30%、32%和34%的饲料饲喂克氏原螯虾，养殖周期为75d，结果认为克氏原螯虾（初重10g）饲料中蛋白质含量以30%为宜。
从上述研究結果可以看出，克氏原螯虾饲料中蛋白质存适宜需求量存在较大幅度的波动范围。由于克氏原螯虾养殖模式和饲料原料品种有所不同，研究结果营养水平变化范围较大或结果相矛盾，很难进行比较分析。据研究，虾类对饲料蛋白质的需求一般在30%-60%，幅度之大可能受虾类的食性、年龄、发育阶段、蛋白质的种类、必需氨基酸的比例以及饲养条件等影响而有所不同。
2克氏原螯虾饲料必需氨基酸研究
克氏原螯虾对蛋白质的需求实际就是对氨基酸的需求，特别是对必需氨基酸的需求。饲料中必须提供足量、平衡的各种必需氨基酸。以保证虾的快速生长和避免必需氨基酸的浪费。克氏原螯虾生长所需要的必需氨基酸主要来源于饲料，在其饲料中添加游离氨基酸时需注意饲料中氨基酸组成的比例。
外源性氨基酸在虾体内的功能是丰富多样的。既是组成蛋白质的基本单位，又是鱼体内重要含氮化合物的前体，还可作为能量代谢物质。对于虾类而言有10种氨基酸不能在体内合成，必须从食物中获取，这10种氨基酸被称作必需氨基酸，分别是精氨酸、组氨酸、蛋氨酸、异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。由于氨基酸的作用存在短板效应，任何一种必须氨基酸的缺乏都将影响蛋白质的合成。所以，氨基酸平衡概念是研究蛋白质需要的基础。目前还没有准确确定虾类必需氨基酸需求的研究方法，一般都参照鱼类氨基酸需要量的研究方法。
赖氨酸：张微微等（2013）研究饲料中赖氨酸水平对克氏原螯虾生长、体组成与消化酶活性的影响，以增重率为评价指标得出克氏原螯虾的适宜赖氨酸需求量为1.66%。占饲料蛋白的5.87%。
蛋氨酸：朱杰等（2014）研究了不同蛋氨酸水平对克氏原螯虾生长、饲料利用、虾体组成、肌肉氨基酸组成和消化酶活性的影响，以增重率做回归分析得出克氏原螯虾的蛋氨酸需求量为0.94%，占饲料蛋白质的3.36%。
3克氏原螯虾饲料蛋白源的研究
由于鱼粉的资源稀缺性与价格高企，除了豆粕和菜籽粕等常规植物蛋白源外，许多新型动植物蛋白源也被研究开发用来替代克氏原螯虾饲料中的鱼粉。Rebecca等（1992）最早研究了饲料蛋白源对克氏原螯虾增重的影响，研究发现相对于豆粕、鱼粉和虾粉而言，花生粕在增重方面显著处于劣势。豆粕与鱼粉的组合效果最佳。
Robert和Simon（1995）后续研究也有类似发现，但研究者也指出。在池塘养殖条件下，饲料中添加少量棉籽粕、肉骨粉、肉骨粉与血粉混合物可以替代部分豆粕与鱼粉，虽然这些原料蛋白质质量较低，但在池塘中克氏原螯虾可以摄食一定量天然饵料的条件下，不会对生长产生负面影响。夏德全（2000）用含有不同动物性蛋白水平的饲料养殖克氏原螯虾，发现食用含有最高动物性蛋白水平饲料的克氏原螯虾增重率并不是最高。程东海等（2012）探讨以昆虫粉作为唯一饲料动物蛋白源对克氏原螯虾存活、生长及蜕壳等的影响，结果表明昆虫粉可以部分替代鱼粉，但以昆虫粉作为克氏原螯虾饲料唯一动物蛋白源可能会影响其存活。
4克氏原螯虾蛋白能量比研究
能量是蝦类饲料组成定量的基础指标之一，对于水产动物而言，适量的能源物质有节约蛋白质的作用。但在克氏原螯虾配合饲料中。过多的非蛋白质能源物质会影响其摄食和生长，造成体脂肪含量过高，商品性能降低，且限制虾类对其他营养成分的消化吸收。因此，在配合饲料的研制过程中。适宜的饲料蛋白能量比对于促进虾类的生长、提高产品质量、降低养殖成本、提高经济效益具有重要的作用。
王桂芹等（2011）设计不同蛋白质和能量水平的9种试验饲料饲养克氏原螯虾，探讨饲料蛋白和能量水平对克氏原螯虾生长和蛋白质代谢的影响，研究结果表明，肠蛋白酶活性和肝胰腺蛋白酶活性均随饲料蛋白水平的升高而显著增加，肝胰腺的腺苷脱氨酶活性（ADA）和谷氨酸脱氢酶活性（GDE）差异显著增加，促进克氏原螯虾生长和蛋白质代谢的适宜蛋能比为16.63-17.59g/MJ。于宁（2011）以野生克氏原螯虾肌肉生化成分为依据。配制5种不同能蛋比的半精制饲料，饲料蛋白水平均为35%，能蛋比水平分别为32、34、36、38和40MJ&g，饲养克氏原螯虾（8.41±1.12g）60天，研究指出虾对饲料中能蛋比的需求量为34-36MJ&g。
张家宏等（2012）采用4x3双因子试验，探讨饲料中不同蛋白质和脂肪水平对克氏原螯虾成活率、生长、饵料系数的影响。研究结果表明饲料中的蛋白质和脂肪水平显著影响克氏原螯虾的增重率和饵料系数。建议克氏原螯虾人工饲料最适的蛋白质和脂肪水平分别为24%-28%和6%。徐维娜等（2011）设置了不同蛋白质和脂肪水平的3x3正交试验，饲喂初重约7g的螯虾8周，结果表明饲料蛋白质水平以27%左右，脂肪水平以4%-7%为宜。
以上研究结果在实际养殖过程中仅可供参考，且由于自然环境的变化、饲料加工工艺的改进及养殖模式的转变，以往的数据显然已经不能满足现在规模化、集约化模式下的养殖，无法适应我国目前的养殖现状，因此克氏原螯虾蛋白营养生理需要修改和完善。
因此需要继续开展克氏原螯虾对蛋白生理及代谢机理研究，特别是微量必需氨基酸需求的研究，建立氨基酸平衡模式，制定其营养标准，以期为其配合饲料研发提供科学数据。
