| 标题 | 稳定同位素在鱼类耳石生态学研究中的应用 |
| 范文 | 谭鲁玉 摘要：耳石中不同稳定同位素在鱼类生态学研究中已成为热点。本文分别从鱼类食性分析和营养级确定、生活史探讨以及标记放流方面，介绍了稳定同位素技术在耳石中的应用与发展，以期推动渔业资源可持续发展。 关键词：鱼类；耳石；稳定同位素 1引言 耳石是一种沉积在鱼类后脑两侧内耳膜迷路系统中的碳酸钙晶体，其钙质生长带和有机环带围绕着中心核交替形成，构成明暗交替的生长带，具有听觉和平衡定向的作用（高永华，2009）。硬骨鱼类有矢耳石、星耳石和微耳石，其中矢耳石最大，常被用作鱼类研究的理想材料。耳石因独有的特性被广泛应用，首先随耳石形成明暗交替的日周轮应用于年龄的判读；其次由于其非细胞性和代谢惰性，沉积在耳石中的矿物质不会因饥饿被重吸收，记录着鱼类个体生活过程中的生物、化学和物理环境信息，作为天然的标记物用来揭示鱼类生活史及其经历的环境变化；最后耳石样品操作简便，省时省力，成本低（熊英，2015）。 稳定性同位素是天然存在于生物体内的一种中性的、不具有放射性的同位素；具有相同质子数，但不同中子数导致其质量数不同的元素，不会随时间而衰变的元素称为稳定性同位素。自首次出现测量同位素的质谱仪以来，稳定同位素技术引起了世界各国学者的广泛关注。该技术利用同位素分馏效应，因其质量和键能的微差异，导致不同化学分子间，或同一分子但不同相之间的同位素组成不同，且具有检测快速、结果准确等特点（郑永飞，2000），被广泛应用于大气科学、地球化学、生态学以及农业方面，用以追踪元素所经历的物化反应与路径（林光辉，2010）。 2耳石稳定同位素在鱼类生态学中所解决的问题 2.1鱼类食性分析和营养级确定 传统的鱼类食性分析和营养级的确定采用的是胃含物分析法，虽然该方法比较直观，能反映瞬时的摄食情况，但工作量巨大，不能反映鱼类长期食性变化，且不能避免分辨胃含物消化吸收的难易程度所带来的实验误差（蔡德陵，2003）。而生物内碳稳定同位素的比值（δ13C）与其食物相近，在相邻营养级之间仅有<1‰的富集，可以反映生物同化吸收的物质来源；而氮稳定同位素的比值（δ15N）在相邻营养级之间具有较高的富集系数，随营养级的增加而逐渐升高，平均为3.4‰，可以反映在食物网中的营养级位置。耳石主要由碳酸钙盐结晶形成，无机矿物质含量占整个耳石的 95% 以上，δ13C是由鱼类食物内的碳和水环境里的溶解态无机碳（DIC）混合产生的，其中耳石中DIC比例约为17%～30%，而δ13C可能主要受到鱼体新陈代谢、食性和营养来源的影响；δ15N主要来源于耳石中有机物蛋白质种类和含量；因此耳石中δ13C和δ15N被应用于鱼类食性分析和营养级确定。Kirsten and Dettman（2010）研究发现随着食物链的递增，生物体内累积的δ15N与营养级存在正相关性，进一步验证耳石中的δ15N可以揭示水域生态系统中鱼类营养级位置和食物网结构。 2.2鱼类生活史 耳石中碳氧稳定同位素值具有独特的性质，蕴含大量生物学和生态学信息，反映鱼类经历的外在环境变化，其中氧同位素值长久以来被用作测量所在环境温度和盐度的指标，并应用在生物性沉积物、贝类、无脊椎动物等的古气候重建，近年也应用在鱼类研究中，追溯个体的温度变化、应用在族群辨认、迁徙路径的判断、仔稚鱼出生地、摄食场的判定，以及深海鱼深度的回推；而耳石中的碳同位素分布与水环境分布不平衡，主要与生产者、新陈代谢速率和食物来源有关，可以指示食性转换、性腺发育程度、栖息地变化以及所处纬度的高低。因此耳石中δ13 C、δ18 O可以反映鱼类经历的环境生活史，可以作为自然标记物探索鱼类种群的连通性和差异性，辨别种群空间结构。 Killingley（1983）用δ18O研究了加利福尼亚灰鲸（Eschrichtius gibbosus Erxleben）在不同海域的生活情况，随后Killingley又用δ18O和δ13 C对龟在河口区与沿海区的洄游进行了探讨。 Gao and Beamish（1999）利用大马哈鱼耳石中碳氧稳定同位素特征作为栖息地的指标，无论鱼类生活在出生地还是洄游到不同海域，来辨别鱼类种群。一些学者通过对不同海域的犬牙石鱼耳石中稳定性同位素δ13 C、δ18 O的分析，确定了5个不同海域的犬牙石鱼 （Cynoscion regalis） 出生地和资源群单元的差异，判别成功率达 60%～81%。 2.3鱼类标记放流 渔业资源增殖放流是恢復渔业资源、保护生物多样性和促进可持续发展的重要途径。因此开展标志-放流-回捕工作是一种极其有效的途径，也是一种研究鱼类生活史和资源评估管理的重要方法。标志放流技术可以分为标记和标志两种不同的方法，前者包括外标记（剪鳍、烙印和染色等）、天然标记（体形差异、耳石和骨骼中元素的特异性积累等）和化学标记（元素标记和荧光标记）等，不需给鱼体附加有形的标记物；后者多指用有形标记物附着在鱼体以便识别的方法，主要包括外标志（标记物附于鱼体外）、内标志（标记物植入鱼体内）和能发射无线电或超声波的遥测标志等（李胜杰，2008）。然而这些标记方法造成影响鱼类生长、对鱼类造成死亡率、标志脱标、持续时间短、回捕效果不佳及费用高等问题（张堂林，2003）。同位素标志技术作为一种兼具体内标志和体外标志的标记方法，能够做到快速大量地标记不同生活史阶段的鱼类，包括卵、仔鱼、幼鱼以及成鱼；并可以根据生活史阶段、环境因素以及实验条件的不同选择不同的标记方式，例如注射、投喂、浸染等。与其他标志方法相比，该方法操作过程需要时间较少、成本较低；产生的标记维持时间长；能够广泛应用于鱼类的各个生活史阶段（从受精卵到成鱼），标志效果比较一致；标记过程简易便于操作，恢复过程也容易进行，对标志鱼的刺激较小。不同学者采用标记方法识别鱼类耳石稳定同位素，如通过注射法将137Ba注入鱼的亲体中，检测发现稳定同位素Ba隔代培育传递到仔稚鱼耳石。另外采用不同浓度的δ137Ba和δ86Sr对鲈鱼浸泡不同时间，观察耳石的标记效果，发现耳石出现显而易见的标记带。 3应用前景 耳石非细胞性和代谢惰性及保存时间长等特性，已备受诸多学者的青睐，若结合稳定同位素技术探讨鱼类生态学问题，其应用前景十分广泛。目前，国内在这方面的研究相对较少，今后需加大投入和深入开展研究，以推动我国渔业资源可持续利用的发展，促进渔业资源的保护。 参考文献 [1]Gao Y W， Beamish R J. Isotopic composition of otoliths as a chemical tracer in population identification of sockeye salmon（Oncorhynchus nerka）. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1999， 56： 2062-2068 [2]Killingley J S， Lutcavage M. Loggerhead turtle movements reconstructed δ18O and δ13C profiles from commensal barnacle shells. Estuarine Coastal Shelf Science， 1983， 16（3）： 345-349 [3]Kirsten and Dettman. Nitrogen isotopes in otoliths reconstruct ancient trophic position. Environ Biol Fish. 2010， 89：415-425 [4]蔡德陵， 張淑芳， 张经. 天然存在的碳、氮稳定同位素在生态系统研究中的应用[J].质谱学报， 2003， 24（3）： 434 -440 [5]高永华， 李卓， 乔莉， 等. 鲤鱼耳石的拉曼及红外光谱特征研究. 光谱学与光谱分析， 2009， 29（10）： 2689-93 [6]李胜杰， 白俊杰. 鱼类标志技术的研究进展. 现代农业科技. 2008， 20： 224-226 [7]林光辉. 稳定同位素生态学： 先进技术推动的生态学新分支[J]. 植物生态学报， 2010， 34（2）： 119 -122 [8]熊英， 李洪波， 汤建华， 等. 耳石微化学在海洋鱼类洄游类型和种群识别研究中的应用. 生命科学， 2015， 27（7）： 953-959 [9]张堂林， 李钟杰， 舒少武. 鱼类标志技术的研究进展[J]. 中国水产科学，2003， 10（3）： 246-253 [10]郑永飞，陈江峰. 稳定同位素地球化学[M].北京： 科学出版社， 2000： 3-165 |
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