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低磷胁迫对甘蔗幼苗生长和生理特性的影响

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柯野谢璐蓝林唐新莲

摘要：以甘蔗品种ROC22和ROC10为材料，采用盆栽试验研究了不同施磷量对甘蔗幼苗的生长、生理特性、磷利用效率的影响。结果表明：低磷胁迫使甘蔗的株高、叶长、叶宽、叶片数和生物量降低，根冠比提高，根的二维形状发生改变;施磷量减少显著降低了叶绿素含量、可溶性蛋白含量、过氧化物酶（POD）活性和超氧化物歧化酶（SOD）活性;低磷胁迫会降低甘蔗幼苗根、茎、叶各营养器官的磷累积量，而磷利用效率会随着施磷量的减少而提高。综上，低磷胁迫会使甘蔗形态发生改变，SOD与POD的活性发生变化，磷利用效率提高。

关键词：低磷胁迫;甘蔗幼苗;生理特性;农艺性状;根系形态;生物量;根冠比;抗氧化酶;磷积累量;磷利用效率

中图分类号： S435.661;Q945?文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2019）20-0114-04

磷不仅是核酸、蛋白质、磷脂等有机化合物的重要组成成分，同时又参与植物体内光合与呼吸、酶的活化与失活、信号转导等多种生理过程，对植物的生长发育、产量和品质都具有显著的影响[1-2]。磷在土壤中的移动速率慢，且容易被钙、铁、铝化合物以及黏粒吸附、固定、沉淀等[3]，使磷肥的利用率只有15%～25%[4]，土壤缺磷也成了作物生产的主要限制因素之一。

近年来随着糖业基地建设发展，广西甘蔗种植面积超过100万hm2，占全国总种植甘蔗面积的60%左右[5]，蔗糖业已成为广西经济发展的重要支柱和农民脱贫致富的重要来源。然而热带亚热带蔗区绝大部分土壤为酸性红壤，其有机磷含量只占全磷量的10%以下[6]，且土壤脱硅富铝、富铁化重，土壤有效磷缺乏和磷肥利用率低[7]。贮存和转运能力是磷在甘蔗中最重要的作用[8]。适量的磷素能够促进甘蔗干物质的积累、分蘖、生长，过多或过少都会对其产生不利的影响[9]。前人研究表明，缺磷会使甘蔗的形状发生改变，主要表现为分蘖减少、节间变短、根细而长，变为红棕色，茎叶和根的重量大减，从而影响甘蔗的产量和品质[10]。但有关磷对甘蔗根系构型、生理特性的研究较少，因此，本试验从甘蔗形态、生理特性以及磷利用效率方面入手，研究低磷胁迫对甘蔗的形态变化、根系特性以及生理适用机制的影响，为进一步探讨甘蔗耐磷胁迫的分子机制及培育耐低磷甘蔗品种提供参考，对于节约资源、保护环境和降低甘蔗生产成本也具有一定的作用。

1?材料与方法

1.1?供试材料

供试甘蔗品种为新台糖22号（ROC22）和新台糖10号（ROC10），均由广西大学农学院提供。

1.2?供试土壤

试验土壤来自广西南宁市青秀区南阳镇河床沙质土，土壤基本理化性质：全氮含量0.58 g/kg，碱解氮含量 57.12 mg/kg，全磷含量0.13 g/kg，全钾含量4.37 g/kg，速效磷含量0.79 mg/kg，速效钾含量49.5 mg/kg，有机质含量 7.31 g/kg，pH值4.62。

1.3?试验设计

试验于2014年4—6月在广西大学农学院农业资源与环境系温室大棚中进行，采用盆栽试验方法。在高30 cm、直径34.5 cm盆中装20 kg风干土。试验设置4个施磷处理：0.4 g/kg（P0.4）、0.2 g/kg（P0.2）、0.08 g/kg（P0.08）、0 g/kg（P0），其中P0.4为标准对照。氮肥和钾肥用量均为 0.4 g/kg。供试氮肥为尿素，磷肥为磷酸二氢钠（分析纯），钾肥为硫酸钾（分析纯）。将肥料与土壤拌均匀后装入盆中，全部肥料均为一次性加入。材料均选取甘蔗中上部，砍5 cm左右的单芽茎，将砍下的甘蔗种茎放置在饱和石灰水中浸泡、催芽、灭菌，12 h后取出，用自来水冲洗干净后，将种茎放在有机质中育苗2 d左右，至甘蔗芽萌动后，移栽盆中。每个处理3个重复，每盆定植3株。参照大田管理，及时浇水除草、必要时进行病虫害防治。

1.4?测定项目与方法

收获前一天采取正一叶测定叶绿素含量、可溶性蛋白含量、过氧化物酶活性以及超氧化物歧化酶活性。其中，叶绿素含量的测定参考高俊凤的方法[11]，可溶性蛋白含量的测定参考考马斯亮蓝G-250染色法[11]，过氧化物酶（POD）以及超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定分别参考愈创木酚法和NBT光还原法[12]。收获时测定叶长、叶宽、株高、叶片数等表型性状。地下部清洗干净后分离出1株根系进行扫描，采用根系扫描-WinRHIZO图像分析系统，获取根系的总根长、总表面积、总体积、平均直径等二维根构型参数。其余地上部和地下部剪碎烘干后测定生物量及磷含量。

1.5?数据处理

用Excel 2007处理数据并作图，用SPSS 17.0软件进行显著性检验和多重比较（新复极差法）。

2?結果与分析

2.1?低磷胁迫对甘蔗农艺性状的影响

从表1可知，品种ROC22施磷处理（P0.4、P0.2、P0.08）的株高、叶长、叶宽以及叶片数均显著高于不施磷肥（P0）处理（P<0.05），不同施磷量（P0.4、P0.2、P0.08）处理对株高和叶长无显著影响，但低磷胁迫（P0.2、P0.08）处理的叶宽和叶片数与正常施肥（P0.4）处理间存在显著性差异（P<0.05），P0.4处理的叶宽分别是P0.2和P0.08处理的 1.2、1.3倍，叶片数分别是P0.2和P0.08处理的1.13、1.20倍。品种ROC10在低磷胁迫（P0.2和P0.08处理）下，株高和叶长无显著差异，叶宽和叶片数已经达到正常施磷（P0.4处理）水平。

2.2?低磷胁迫对甘蔗生物量及根冠比的影响

表2表明，2个甘蔗品种植株生物量均随着施磷量的减少而明显减少。其中施磷量对地上部的影响较大，对于ROC22品种，与P0.4处理相比，不施磷肥处理（P0）和低磷处理（P0.08和P0.2）地上部干质量均显著减少（P<0.05）;对于ROC10品种，不施磷肥处理（P0）和低磷处理（P0.08和P0.2）的地上部干质量均低于P0.4处理，其中P0和P0.08处理差异达显著水平（P<0.05）。甘蔗根干质量受磷肥影响较小，与正常施磷（P0.4处理）相比，不施磷肥处理（P0）的ROC22品种变化显著，低磷处理（P0.08和P0.2）下的甘蔗根干质量无显著变化。随着施磷量的减少，根冠比呈现出增加趋势，在不施磷肥（P0）和低磷胁迫（P0.08和 P0.2 处理）下ROC22品种的根冠比分别比正常施磷（P0.4处理）提高114%、36%和14%，ROC10品种的根冠比分别比正常施磷（P0.4处理）提高70%、30%和10%。

2.3?低磷胁迫对甘蔗根系形态的影响

从表3可以看出，低磷胁迫对甘蔗根系形态的影响在不同品种间表现不同。对于ROC22品种，各处理间甘蔗根系的平均直径无显著差异，而各处理下甘蔗根系的总长度、总表面积、总体积则表现为P0.08处理>P0.4处理>P0.2处理>P0处理，与P0.4处理相比，P0显著减少，P0.2和P0.08处理无显著变化（P<0.05），P0处理显著减少（P<0.05），P0.2处理无显著变化。对于ROC10品种，各处理间甘蔗根系的总表面积和总体积无显著差异;与正常施磷（P0.4）处理相比，除不施磷肥（P0）处理的根系总长度、平均直径显著减少外，低磷处理（P0.08和P0.2）均无显著差异。

2.4?低磷胁迫对甘蔗叶片叶绿素含量的影响

表4显示，ROC22的叶绿素a含量和叶绿素总量的变化趋势为P0.2处理>P0.08处理>P0.4处理>P0处理?ROC10的叶绿素a含量、叶绿素b含量及叶绿素总量的变化趋势相同，均表现为P0.2处理>P0.4处理>P0.08处理>P0处理。与正常施磷（P0.4）处理相比，2个甘蔗品种不施磷（P0）处理的各项指标均显著减少（P<0.05），P0.2略有增加。与P0.4处理相比，P0、P0.08和P0.2处理的叶绿素a/b均有所增加，其中P0.08和P0处理达显著水平（P<0.05）。

2.5?低磷胁迫对甘蔗叶片可溶性蛋白含量的影响

蛋白含量表现为P0.4处理>P0.2处理>P0.08处理>P0处理，与P0.4处理相比，P0.08和P0处理分别显著降低了26%和46%（P<0.05），P0.2处理无显著变化。ROC10品种的4个处理叶片可溶性蛋白含量则表现为P0.2处理>P0.4处理> P0.08处理>P0处理，与P0.4处理相比，P0.08和P0处理显著减少（P<0.05），P0.2处理无显著变化。

2.6?低磷胁迫对甘蔗叶片抗氧化酶活性的影响

表5显示，随着磷肥用量的减少，SOD和POD活性均提高了。对于ROC22品种，P0、P0.08、P0.2处理的POD活性分别是P0.4处理的4.8、2.3、1.5倍，其中P0和P0.08达到差异显著水平（P<0.05）;P0.4处理SOD为3.52 U/mg，P0、P0.08和P0.2处理均比P0.4处理显著增加（P<0.05）。对于ROC10品种，与P0.4处理相比，P0、P0.08和P0.2处理的SOD和POD活性均有所增加，其中P0、P0.08达到显著水平（P<0.05）。

2.7?低磷胁迫对甘蔗磷积累量的影响

如表6所示，随着施磷量的减少，ROC22的根、茎、叶中的磷积累量逐渐减少，植株中总的磷积累量也逐渐减少，与正常施磷（P0.4）处理相比，不施磷肥（P0）处理和低磷处理（P0.08和P0.2）均达到显著差异水平（P<0.05）。在品种ROC10上，各处理根系中磷积累量无显著差异;与P0.4处理相比，P0、P0.08和P0.2处理的茎、叶磷积累量以及总磷积累量均显著下降（P<0.05）。

2.8?低磷胁迫对甘蔗磷利用效率的影响

由图2可知，磷胁迫处理（P0、P0.08、P0.2）提高了磷的利用效率，相较正常磷供应（P0.4），ROC22的P0、P0.08、P0.2处理的磷肥利用效率分别提高了2.8、1.3、0.5倍，其中P0和P0.08处理达显著水平（P<0.05）。对于ROC10品种，P0、P0.08、P0.2处理的磷肥利用效率分别比 P0.4 处理提高2.7倍、1.7倍、0.7倍，与P0.4处理相比，P0、P0.08和P0.2均达到显著水平（P<0.05）。

3?讨论与结论

磷是作物生长发育所必需的大量元素之一，在缺磷条件下，为了适应逆境条件，作物发生一系列的生理生化反应，作物[CM（25]的形态指标、产量发生变化。在根系形态变化上的研究结果中发现，低磷胁迫会显著降低作物根系总根长、总根表面积等根系参数，主根长度、根系平均直径变小等现象[13]。本研究结果表明，低磷胁迫会降低甘蔗的株高、叶长、叶片数、地上部和根的干质量、根系总长度、根系总面积和根系总体积，同时也会提高根冠比。這与前人对杉木[14]、紫花苜蓿[15]、甘薯[16]等作物的研究结果相一致。张彦丽发现，低磷胁迫虽然增加了拟南芥的侧根数及长度、根系总表面积和总体积，但是对根系直径影响不大[17]，与本研究表3的ROC22的结果一致。通过研究发现，ROC22与ROC10在一些指标的表现上不同，如ROC10的株高、叶长、根干质量、根系总表面积、根系总体积、根系磷积累量等方面并无显著性差异，出现这种结果可能是由品种间差异造成的，说明ROC10对缺磷的忍受能力更强。

低磷胁迫会诱导植物产生一系列的生理生化反应，进而调节植物的生长发育。本试验结果显示，随着施磷量的减少，可溶性蛋白和叶绿素含量也逐渐减少。与前人在马尾松[18]、小麦[19]、大蒜[20]上的研究结果一致。与此同时，对比处理P0.2与处理P0.4可知，随着施磷量的提高，会对可溶性蛋白含量产生抑制作用，这与冯磊等在大蒜[20]和郭爱花等在韭菜[21]上的研究结果相同，此现象可能是由于处理P0.2和处理P0.4已经对甘蔗产生高磷胁迫，使其体内的蛋白合成受阻，导致对甘蔗供试品种的可溶性蛋白产生抑制作用。

SOD是防御超氧阴离子自由基对细胞伤害的抗氧化酶，在植物体内活性氧清除系统中起着关键作用。POD具有多种氧化功能，能分解植物体内有害作用的过氧化氢，对基体起着重要的保护作用[22]。本研究结果表明，在低磷胁迫的作用下，SOD与POD的活性会明显提高。这与马建华等对高粱[23]、刘厚诚等对豇豆[24]的研究结果一致。SOD、POD活性的提高，主要是由于低磷胁迫下，植株内会产生大量的活性氧自由基，刺激了保护酶系统（SOD、POD）活性的增强，加快自由基的清除，从而提高防御能力，抵抗逆境条件对植株的伤害[25]。

本试验结果表明，随着施磷量的减少，甘蔗植株中总磷积累量明显降低，其中降幅在甘蔗的茎、叶中尤为明显，这与任立飞等在黄花苜蓿上的研究结果[26]一致。同时经研究发现，虽然施磷量减少，植株总磷积累量降低，但是磷利用效率却显著提高。这与前人在苹果[27]和杉木[14]中的研究结果相同。根系是土壤和作物联系的纽带，因此甘蔗根系的变化可能是磷利用效率提高的原因之一。

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