| 标题 | 发酵肉制品中微生物发酵剂分离筛选及应用研究进展 |
| 范文 | 李珊珊 祝超智 崔文明 赵改名 焦阳阳 银峰 李佳麒 韩明山 张文华 摘 要：发酵剂具有增加肉制品风味和安全性等优势，在发酵肉制品工业化生产方面具有巨大潜力，且对致病菌、生物胺等潜在安全风险的控制具有重要作用，甚至具备功能性作用。本文着重从发酵剂的选择、乳酸菌、葡萄球菌和微球菌、酵母菌及霉菌的分离筛选及微生物发酵剂的应用方面进行概述，并展望了肉制品发酵剂未来的研究方向。 关键词：发酵肉制品;发酵剂;筛选;应用;研究进展 Recent Progress in Separation， Screening and Application of Starter Cultures for Fermented Meat Products LI Shanshan1， ZHU Chaozhi1， CUI Wenming1， ZHAO Gaiming1，*， JIAO Yangyang1， YIN Feng1， LI Jiaqi1， HAN Mingshan2， ZHANG Wenhua3 （1.College of Food Science and Technology， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China; 2.Inner Mongolia Kerchin Cattle Co. Ltd.， Tongliao 028000， China; 3.Zhongwei Comprehensive Test Station， Zhongwei 755000， China） Abstract： Starter cultures have great potential in the industrial processing of fermented meat products for they have advantages in enhancing the flavor and safety of meat products， play important roles in controlling pathogens， biogenic amines and other possible safety risks and even exert functional effects. This article focuses on recent progress in the selection of starter cultures， the separation and screening of lactic acid bacteria， Staphylococcus， Micrococcus， yeast and mold， and the application of starter cultures in fermented meat products. Moreover， further research directions are also discussed. Keywords： fermented meat products; starter cultures; selection; application; recent progress DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089 中图分类号：TS251.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文献标志码：A 文章编号：1001-8123（2019）07-0061-06 引文格式： 李珊珊， 祝超智， 崔文明， 等. 发酵肉制品中微生物发酵剂分离筛选及应用研究进展[J]. 肉类研究， 2019， 33（7）： 61-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089.? ? http：//www.rlyj.net.cn LI Shanshan， ZHU Chaozhi， CUI Wenming， et al. Recent progress in separation， screening and application of starter cultures for fermented meat products[J]. Meat Research， 2019， 33（7）： 61-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089. http：//www.rlyj.net.cn 发酵肉制品属于高档肉制品，是指在自然或人工控制條件下，经微生物发酵或酶的作用[1]，使原料肉发生一系列生物化学及物理变化，产生特殊风味、色泽和质地，且具有较长保质期[2]，如意大利的萨拉米香肠和帕尔马火腿、美国夏季肠以及我国代表性的金华火腿、湖南腊肉和广东腊肠等[3]。传统发酵肉制品存在加工过程难以控制、生产周期长、产品质量难以控制、安全性得不到保障等一系列问题[4]，严重制约发酵肉制品的发展。 随着经济的发展，发达国家已经形成了成熟的肉类发酵剂及人工控制发酵等现代化生产技术。而我国发酵肉制品的研究较晚，仍处于以依赖自然环境为主的粗放型生产状态，产品的附加值低，研究水平滞后，远低于发达国家[5]。因此，开发性能较好的发酵剂在我国具有极高的研究价值，不仅有助于缩短生产周期，实现发酵肉制品的规模化生产，而且可以有效控制产品质量，保证产品安全性[6-7]，为推动发酵肉制品的产业化提供技术基础，对改进传统肉制品发酵工艺具有重要的现实意义。本文旨在对国内外肉制品发酵剂的研究现状进行综述，以期为肉制品发酵剂的进一步研究提供参考。 1 微生物发酵剂的选择依据 发酵剂是指具有代谢活性的微生物制剂，对于缩短肉品成熟期、改善色泽、增强风味和提高安全性至关重要。到目前为止，肉品发酵剂的选择还是基于从传统发酵制品中分离筛选大量微生物。所选择的菌株在发酵过程中有较好的性能及对食品的感官影响是选择的基本条件。在选择过程中需要仔细研究菌株的性能与特定生产环境及成熟条件的关系，以开发理想的发酵剂[8]。根据目前的研究，在发酵肉制品中添加发酵剂时主要考虑发酵剂本身的安全性、生产适应性及发酵剂对于发酵肉制品品质及安全性的影响。 1.1 发酵剂本身的安全性 作为发酵剂，其本身应是安全的：1）必须对人体无害，无致病性，不产生毒素，尤其是在葡萄球菌的筛选中，菌株必须为凝固酶阴性、耐热核酸酶阴性、在血平板上不溶血和非金黄色葡萄球菌;2）不具有氨基酸脱羧酶活性，具有氨基酸脱羧酶活性的菌株会使氨基酸脱羧产生酪胺、组胺甚至腐胺和尸胺等有害的胺类物质。通过选用优良的菌株可以避免上述问题。 1.2 发酵剂的生产适应性 作为发酵剂，应有一定的生产适应性，以保证在加工过程中发挥应有的作用：1）较好的耐盐性。发酵肉制品中食盐的添加量一般为2%～3%，在一些特殊产品，如萨拉米香肠的加工中，食盐添加量更高。现在提倡更健康的低盐制品，在以后的加工中食盐添加量可能会有所减少，但还是要求所选菌株有一定的食盐耐受性[9];2）耐亚硝酸盐。发酵肉制品一般需要添加亚硝酸盐起发色和抑菌作用，添加量达150 mg/kg，要求所选的菌种有较好的亚硝酸盐耐受性[10];3）耐酸性。发酵肉制品，如发酵香肠的初始pH值在6.0左右，最终产品的pH值为4.6～5.5，这就要求菌株有合适的耐酸性。特别地，在筛选肠道益生型乳酸菌时，要求菌株的耐酸性在pH 3.0以下[11]。 1.3 发酵剂对于肉制品品质的影响 作为发酵剂，应该能提高产品的品质：1）不产黏液。产黏液的菌株应用到发酵肉制品中后不仅会影响产品的外观，而且还会影响产品内部的组织结构;2）不产生H2S和NH3等具有不良风味的气体。某些微生物发酵产生的H2S和NH3等会严重影响产品的风味和成品品质;3）不产生H2O2。一些微生物代谢会产生H2O2，而H2O2是一种强氧化剂，会氧化多不饱和脂肪酸和血红素化合物，从而影响产品的色泽和风味。 1.4 发酵剂对于肉制品安全性的影响 作为发酵剂，应该能提高产品的安全性：1）产酸特性。发酵肉制品之所以在常温下有较长的保质期，是因为它有低pH值、低水分含量和高盐含量，这就要求筛选的乳酸菌能够快速产酸，这是决定发酵肉制品成功与否及其安全性的重要因素[12];2）与病原体及有害微生物（包括大腸杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌及李斯特菌等）具有拮抗作用，从而保证微生物的安全性。 在最近的研究中，菌种的选择方面还考虑了对人体健康的促进等功能性作用[13-14]。了解发酵剂的特性非常有必要，有助于根据加工产品及加工条件的不同选择合适的发酵剂。 2 发酵肉制品中的主要微生物 在肉制品发酵过程中，两大类细菌占主要优势，分别为乳酸菌和凝固酶阴性葡萄球菌或微球菌[15-16]。乳酸菌在将糖发酵成乳酸的酸化过程中起到防止腐败和防止病原体生长的作用。凝固酶阴性葡萄球菌和微球菌因为参与蛋白质水解和脂肪分解过程，并有助于将硝酸盐还原为亚硝酸盐而形成较好的色泽，因此在最终产品感官特性的形成中发挥重要作用[17-18]。在发酵和成熟期间，乳酸菌比凝固酶阴性葡萄球菌更多，在成熟产品中保持得更稳定。此外，酵母菌和霉菌也在发酵肉制品的生产中发挥一定作用。酵母菌有助于特征风味物质的形成[19]，并且与霉菌一起通过形成表面膜发挥相关作用，而表面膜主要对过度脱水及由氧气和光照引起的脂质氧化起保护作用[20]。 不同的发酵剂适用于加工不同的产品，发酵剂的选择与原料的成分、发酵条件及成熟条件有关，生产加工环境会对产品中的微生物产生影响[21]。例如，Greppi等[22]研究表明，从环境样品中分离出来的菌株，无论是在原材料中还是样品中都可以检测到。该研究强调微生物可以与原料一起进行生产，此外强调生产环境是发酵和成熟过程中持续“接种”的来源，菌株可能对最终产品的特性及特征产生重要影响。 2.1 乳酸菌 乳酸菌指一类革兰氏阳性、无芽孢的球菌或杆菌，微需氧或兼性厌氧，它们能够利用碳水化合物在发酵过程中产生乳酸。 乳酸菌一直是发酵肉制品微生物发酵剂筛选的重点，分离筛选的乳酸菌会因原料和地域的不同而有所差异。以白鲢为原材料，对腊鱼加工过程中的微生物进行分离筛选及鉴定，发现腊鱼在加工过程中存在弯曲乳杆菌、植物乳杆菌、乳酸片球菌、戊糖片球菌和食品乳杆菌，并且在不同加工阶段主要的乳酸菌菌种不同[23]。以宣威火腿、海南腊鱼、南京板鸭、牛干巴和咸肉为原料筛选乳酸菌时发现，清酒乳杆菌是较为理想的菌株[24]。然而，陈曦等[25]以贵州自然发酵的酸肉为原料，筛选得到植物乳杆菌和戊糖片球菌。有研究[26]表明，分离筛选出的菌株与地域和环境条件存在一定的相关性。在人为添加微生物发酵剂时，也应充分考虑到环境条件对菌株的影响，加入适宜的菌株。 此外，分离筛选的乳酸菌也会因筛选标准的不同而有所差异。以不产组胺和酪胺为标准，从自然发酵牛肉干及自然发酵香肠中筛选得到植物乳杆菌和戊糖片球菌[27]。以NaCl和NaNO2的耐受性及生长速率和产酸速率为标准，从自然发酵肉中筛选得到清酒乳杆菌[28]。但胡美忠等[29]以产酸能力、耐NaCl和NaNO2能力、耐低温能力、产气、产黏液性能和产广谱抑菌细菌素等为标准，筛选出具有优良发酵特性的植物乳杆菌。因此不难看出，不同地域、不同种类的传统发酵肉制品因其多样的环境、加工方式的差别及不同肉源等因素，造就了乳酸菌的多样性。在以后的生产加工过程中，可根据乳酸菌的不同特性加工生产不同的发酵肉制品。 国外学者也做了大量研究，例如：从不同产地的75 种西班牙香肠中分离出254 种乳杆菌，经鉴定包含8%植物乳杆菌、11%短乳杆菌、26%弯曲乳杆菌和55%清酒乳杆菌[30];从伊朗传统干酪中筛选出适用于发酵香肠生产的乳酸菌，通过生理生化和分子生物学鉴定方法（16S rDNA测序）鉴定为植物乳杆菌[31];研究匈牙利、意大利和希腊3 个不同国家传统发酵香肠生产过程中涉及的乳酸菌群体动态，检测到14 种不同的乳酸菌，最常见的种类是植物乳杆菌、弯曲乳杆菌和清酒乳杆菌[21]; Aquilanti等[15]研究地中海地區（意大利北部、中部和南部、希腊、法国、西班牙和葡萄牙）传统发酵香肠中的乳酸菌构成，发现在乳酸菌群体中占优势的主要为清酒乳杆菌和弯曲乳杆菌。 目前，国内外分离筛选出的乳酸菌菌株较多，但差异不是很大。如Pisacane[32]、Kittisakulnam[33]等所述，清酒乳杆菌、弯曲乳杆菌和植物乳杆菌等是肉类和肉类产品中常见的乳酸菌。对于乳酸菌属的其他菌种，如明串珠菌（Leuconostoc）、乳球菌（Lactococcus）和片球菌（Pediococcus）等，通常不太容易被分离出来。上述性状优良的乳酸菌菌株的获得，为我国肉制品发酵剂的开发储备了丰富的微生物资源。然而，大多数筛选研究只是一些基础性工作，并且分离筛选时用到的培养基基质与实际发酵过程中的基质也不尽相同，只能代表菌株在实验条件下有较好的性能。因此，优良菌株的分离筛选与真正的工业化生产还有一定距离，需要进行更加深入的研究。 2.2 凝固酶阴性葡萄球菌和微球菌 葡萄球菌和微球菌是一类对产品感官特性具有重要影响的球菌，产酸少且产酸速率慢，通常与乳酸菌混合使用。葡萄球菌（Staphylococcus）和库克氏菌属（Kocuria）是革兰氏阳性、过氧化氢酶阳性球菌（GCC+）中最具代表性的属。发酵肉中的特征性微生物群由木糖葡萄球菌（S. xylosus）、表皮葡萄球菌（S. saprophyticus）、肉糖葡萄球菌和马胃葡萄球菌（S. equorum）组成，但也已分离出许多其他物种，如沃氏葡萄球菌（S. warneri）、腐生葡萄球菌（S. saprophyticus）、巴氏葡萄球菌（S. pasteuri）、缓慢葡萄球菌（S. lentus）和小牛葡萄球菌（S. vitulinus）等。 葡萄球菌和微球菌筛选时除应符合发酵肉制品发酵剂基本标准外，一般还需具备较好的硝酸盐还原酶活性、蛋白质分解活性和脂肪分解活性。从牛干巴中分离筛选出具有硝酸盐还原酶活性、蛋白质分解活性和脂肪分解活性的3 株葡萄球菌，经形态特征和生理生化初步鉴定，3 株均为肉糖葡萄球菌[34]。从云南火腿中分离出1 株变异微球菌和2 株木糖葡萄球菌，均具有较好的硝酸盐还原酶活性、蛋白质分解能力和脂肪分解活性[35]。赵振玲[36]研究发酵香肠中葡萄球菌和微球菌的分离筛选及应用，从成熟阶段的发酵香肠中共筛选出138 株菌，经鉴定，菌株中共包含微球菌58 株，其中克氏微球菌38 株（65.5%），葡萄球菌80 株，且73 株（91%）为凝固酶阴性和脱氧核糖核酸酶阴性，其中有60 株属于木糖葡萄球菌（82.2%）。 国外在相关方面的研究较多，Iacumin等[37]研究意大利东北部3 个不同地区的肉类中葡萄球菌的生态特征。在3 种发酵产品中，均检测到相同种类的葡萄球菌（表皮葡萄球菌（S. epidermidis）、马胃葡萄球菌（S. equorum）、沃氏葡萄球菌（S. warneri）、腐生葡萄球菌（S. saprophyticus）、木糖葡萄球菌（S. xylosus）和巴氏葡萄球菌（S. pasteuri）），但数量和比例不同，并且分离的木糖葡萄球菌菌株和特定环境之间存在相关性，证明地域可以在一定程度上影响肉中的微生物组成。Quijada等[38]分析西班牙西北地区5 个肉类加工厂的产品，工厂均采用传统的加工过程，均没有使用微生物发酵剂。结果表明，在5 个加工厂的产品中观察到微生物群组成的差异，并在所有样品中均发现了葡萄球菌，但其分布与加工厂有关。Fischer等[39]研究表明，在发酵香肠中主要菌种为变异库克菌（Kocuria varians）和克氏库克菌（Kocuria kristinae），库克氏菌属（Kocuria）无处不在，并且具有高度适应性。此外，Raghupathi等[40]研究表明，变异库克菌（Kocuria varians）常见于生物膜中。在意大利、法国、希腊、西班牙和葡萄牙生产香肠中的凝固酶阴性球菌种群比较评估中，除了希腊和法国的香肠产品外，木糖葡萄球菌在香肠中占明显的主导地位。不同国家产品之间的凝固酶阴性葡萄球菌和微球菌的多样性通常高于乳酸菌的多样性，因此凝固酶阴性葡萄球菌和微球菌对于不同国家开发具有本国特色的产品更为重要。 2.3 酵母菌 传统发酵肉制品中通常都有酵母菌存在，但对发酵肉制品中酵母菌的研究有限。根据目前的研究，汉逊德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）是最常被分离出的酵母菌，但也分离出了其他酵母菌属，如念珠菌属（Candida spp.）[20]。这些酵母菌可以使最终产品特性提升并使产品中乳酸含量降低。汉逊德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）和产朊假丝酵母菌（Candida utilis）均会在肉制品中繁殖，产朊假丝酵母菌（Candida utilis）可以产生几种较好的挥发性化合物，如醇和酯，目前猜测可能来自氨基酸中的异亮氨酸、亮氨酸、缬氨酸和苯丙氨酸[41]。酵母菌可以作为芳香增强剂加入发酵肉制品，同时也可以稳定发酵肉制品的红色。 德巴利酵母菌（Debaryomyces spp.）是较好的单倍体酵母。特别地，汉逊德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）是一种抗渗透压和抗氧化的酵母菌。 Flores等[42]强调在发酵香肠中，德巴利酵母菌（Debaryomyces spp.）对成熟过程中挥发性物质的产生有重要影响，通过抑制脂质氧化产物的产生、促进乙酯的产生，可以产生香肠特有的香气。 2.4 霉菌 干腌肉制品的表面能够被能在不同环境和基质上生长的霉菌定植[43]。耐旱和旱生真菌优先在具有低水分活度和高盐含量的干腌肉制品中生长，在这类产品中，真菌在生产加工过程中起着重要作用，因为它们的脂肪分解和蛋白水解活性可以产生特定香气。 青霉属（Penicillium）是干腌肉制品表面真菌的主要种群，青霉菌是最常见的真菌之一，可以生长在各种各样的环境，从土壤、植物、空气、室内环境到各种食品[44]。青霉菌的重要特征是产生时会存在分生孢子和闭囊壳，分生孢子传统上用于青霉菌的分类。在发酵肉肠中已经发现青霉属，其主要在表面定植，最主要的是纳地青霉（P. nalgiovense）和较少的产黄青霉（P. chrysogenum）。青霉对香肠很重要，因为它具有抗氧化、防止酸败和保持色泽的作用，还可以防止香肠表面形成黏性物质。 3 微生物发酵剂在肉制品中的应用 我国对肉制品发酵剂的研究起步较晚，目前有关肉类发酵剂的应用主要包括普通优良菌株、功能性菌株及部分商业发酵剂对肉制品发酵过程中特性影响的研究。 3.1 普通微生物菌株在肉制品中的应用 Slima等[44]使用植物乳杆菌TN8进行发酵，研究其对牛肉香肠质量和安全性的影响，结果表明，植物乳杆菌TN8的加入可以改善发酵香肠的质地和色泽，并且可以控制脂质氧化和肠道沙门氏菌及单核细胞增生李斯特氏菌的生长，可作为一种潜在的益生菌发酵剂。 Ge Qingfeng等[45]在使用植物乳杆菌制作发酵香肠时也得到了类似的结果，证明植物乳杆菌发酵有较好效果。另有研究者使用复合菌株进行发酵，在使用乳杆菌和模仿葡萄球菌进行香肠发酵时，各项指标均优于不添加发酵剂的对照组，最终产品的pH值、水分含量及亚硝酸盐含量显著降低，风味、质构和色泽明显得到改善，且产品的货架期延长[46]。周慧敏等[6]在研究木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合发酵剂对腊肉品质的影响时发现，与不添加发酵剂的对照组相比，实验组可显著提高产品的红度值（9.25→11.08）、酸价 （2.12 mg/g→3.28 mg/g）、蛋白质降解指数（16.32%→19.24%）、香气和整体可接受度，同时可显著降低产品的过氧化值（0.15 g/100 g→0.07 g/100 g）、硫代巴比妥酸反应物值（0.25 mg/kg→0.17 mg/kg）和脂肪氧化产生的化合物（己醛和壬醛）含量。目前多数研究使用复合菌种进行发酵，且普遍认为混合发酵效果较好。 3.2 功能性微生物菌株在肉制品中的应用 功能性食品近年来受到研究者的青睐，功能性发酵剂在肉制品中的应用更是研究热点。许多研究表明，一些产细菌素菌株用作发酵肉制品发酵剂时具有抗单核细胞李斯特菌作用。因此，产细菌素菌株作为一种控制致病菌潜在风险的生物保护策略已受到国内外研究者的关注。Gao Yurong等[47]将产细菌素的清酒乳杆菌C2应用在发酵香肠中，发现其能有效控制腐败菌及致病菌的生长，降低亚硝酸盐和丙二醛的含量，并可改善最终产品的感官特征;Zdolec[48]、Albano[49]等的研究也得到相似的结果，他们的研究均表明，产细菌素的菌株能有效控制致病菌及腐败菌的生长，可作为一种生物保护剂。另一方面，降生物胺菌株的应用也是研究重点。生物胺的危害较大，一些性能较好菌株的使用可以降低产品中的生物胺含量。Baka[50]、Tosukhowong[51]等的研究均表明，植物乳桿菌可显著降低发酵肉制品中的生物胺水平;Zhang Qilin等[52]的研究也证明，植物乳杆菌ZY-40可以有效控制发酵鱼肉香肠中的生物胺含量。抗氧化[53]和降胆固醇[54]的菌株也在研究中，但还需进一步的动物实验，以验证其在动物体内的抗氧化和降胆固醇能力。 3.3 商业微生物发酵剂在肉制品中的应用 目前，有关国内的肉制品商业发酵剂鲜有报道，一般使用欧美国家的商业发酵剂研究其对肉制品品质的影响。刘洋[55]研究商业微生物发酵剂（丹麦Chr. Hansen公司）对四川腊肉特性的影响，分别使用发酵剂1号（植物乳杆菌）、发酵剂2号（戊糖片球菌、木糖葡萄球菌）和发酵剂3号SM-194（戊糖片球菌、木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌、清酒乳杆菌和汉逊德巴利酵母菌）进行发酵，结合pH值、水分活度、感官评价及微生物指标进行评价，结果表明，发酵剂3号效果最佳。徐君强[56]使用发酵剂（意大利Clerici Sacco公司）与木瓜蛋白酶复配，研究其对发酵牛肉干品质的影响，结果表明，发酵牛肉干的质构得到显著改善，且促进了产品中蛋白质的分解，增加了游离脂肪酸的含量。Polak等[57]研究4 种不同商业发酵剂对干发酵香肠中多氯联苯的降解作用，结果表明，发酵剂Biostar Sprint（清酒乳杆菌、肉葡萄球菌、木糖葡萄球菌）对干发酵香肠中多氯联苯的降解作用最强。 多数研究表明，多菌种混合发酵的效果优于单菌种发酵，在进行混合菌种发酵时应充分了解单个菌株的发酵特性，研究菌株间的协同或抑制作用，以制备高效的复配发酵剂。此外，发酵剂菌株作用的发挥不仅取决于菌株本身，还与环境条件相关，因此，在研究菌株发酵效果的同时，还应探寻发酵的最优工艺条件，这样才能使实验室研究与实际工业化生产更近一步。 4 结 语 在发酵产品中使用发酵剂可以提高产品的质量和安全性，但目前的发酵肉制品还以传统发酵为主，肉制品发酵剂的研究主要集中在具有优良生产性能菌株的筛选及初步应用上，并以乳酸菌、葡萄球菌及微球菌为主，且新型功能性菌株是研究热点。另外，微生物发酵剂的初步研究离真正的工业化生产还有很远的距离，需要对微生物生态和功能有更加深入的研究，同时应该更加清楚地了解发酵剂与肉类发酵过程的相互作用。只有在彻底了解肉类发酵过程的机制之后，才有可能通过发酵剂的控制和调节来获得具有所需和预期感官特征的产品。 我国发酵肉制品历史悠久，资源丰富，且不同地区各具特色，其中微生物资源更是多种多样，应充分利用宝贵的微生物资源，结合现代分子生物学技术，筛选或构建具有中国特色、符合中国人口感需求的肉品发酵剂。 参考文献： [1] 龙强， 聂乾忠， 刘成国. 发酵肉制品功能性发酵剂研究现状[J]. 食品科学， 2016， 37（17）： 263-269. DOI：10.7506/spkx1002-6630-201617044. 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