林木盐胁迫响应机制研究进展
赵宝泉 邢锦城 温祝桂 徐海东 王进左 李玉明 董静 洪立洲
摘要? ? 鹽胁迫是抑制林木正常生长发育的主要非生物胁迫因子。研究林木盐胁迫响应机理，对于筛选耐盐林木资源和提升盐碱地绿化效率具有重要的现实意义。盐胁迫对林木的正常生长发育产生很多不利影响，主要表现在发育受阻、光合作用受到抑制、离子代谢失衡、细胞膜结构破坏、渗透胁迫和矿质养分吸收受阻等。为了适应盐胁迫，林木在长期进化过程中形成一套完整的抗盐胁迫体系，主要包括诱导抗盐相关基因表达、合成渗透调节物质、提高抗氧化酶活性、对离子的选择性吸收等。本文在综合分析林木盐胁迫响应机制的基础上，提出提升林木耐盐能力的有效途径，包括耐盐资源筛选、加入外源物质、提升真菌的协同效应和利用生物技术手段导入抗性基因等。
关键词? ? 林木;盐胁迫;响应机制
中图分类号? ? S718.3? ? ? ? 文献标识码? ? A
文章编号? ?1007-5739（2020）21-0159-07? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 开放科学（资源服务）标识码（OSID）
Research? Progress? on? Salt? Stress? Response? Mechanism? of? Forest? Trees
ZHAO Baoquan 1? ? XING Jincheng 1? ? WEN Zhugui 1? ? XU Haidong 2? ? WANG Jinzuo 3? ? LI Yuming 4? ? DONG Jing 1? ? HONG Lizhou 1 *
（1 Institute of Agricultural Sciences in Coastal Area of Jiangsu Province， Yancheng Jiangsu 224002; 2 Sitong Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County， Binhai Jiangsu 224500; 3 Jingshun Horticultural Crop Professional Cooperatives of Binhai County， Binhai Jiangsu 224500; 4 Funing Branch of Qianlyu Seedling Tree and Flowers Co.，Ltd. of Jiangsu Province，
Yancheng Jiangsu 224000）
Abstract? ? Salt stress is the main abiotic stress factor that inhibits the normal growth and development of trees. It is of great practical significance to study the salt stress response mechanism of forest trees for screening the resources of salt-tolerant trees and improving the greening efficiency of saline-alkali land. Salt stress has many adverse effects on the normal growth and development of forest trees， including stunting growth， inhibiting photosynthesis， unbalance of ion metabolism， destruction of cell membrane structure， osmotic stress， blocking absorption of mineral nutrients and so on. In order to adapt to salt stress， a complete system of forest trees′ salt stress resistance were formed in the long-term evolution process， which mainly included the expression of salt resistance related genes， synthesizing osmotic regulatory substances， improving the activity of antioxidant enzymes， selectively absorbing ions and so on. Based on the comprehensive analysis of the salt stress response mechanism of forest trees， the effective ways to improve the salt tolerance of forest trees was proposed in this paper， such as screening salt tolerance resources， adding exogenous substances， enhancing the synergistic effect of fungi， introducing resistance genes by means of biotechnology and so on.
Keywords? ? forest tree; salt stress; response mechanism
土壤盐渍化是影响植物生长发育的主要非生物胁迫因子[1]。据联合国粮农组织和教科文组织的评估，全世界盐渍土面积约10亿hm2，广泛分布在100多个国家和地区。预期到2050年，全球有50%以上的土地会发生盐渍化[2]。我国土壤盐渍化日趋严重，盐渍土面积约1亿hm2，广泛分布在我国东部沿海地区、东北、华北、西北等内陆干旱省份，已经成为制约我国生态系统稳定性的重要因素[3]。盐渍化土壤可以通过降低土壤渗透势、扰乱植物根系离子吸收，使得植物细胞内离子代谢失衡、生理代谢过程紊乱，从而对植物生长产生严重影响，严重时甚至会导致植物死亡。土壤盐渍化还易引发一系列次生生态环境危机，如土地荒漠化、水土流失、森林和绿地面积减少、生物多样性降低等，严重制约我国农业生产和国土绿化的可持续发展。通过培育耐盐植物新品种，提高植物耐盐胁迫能力是缓解盐胁迫对植物生长发育抑制的关键热点和难点问题。近年来，关于植物盐胁迫响应以及缓解机制研究较多，但是对林木应对盐胁迫的生理生化反应、分子生物学机制、基因组学研究等多角度、深层次的盐胁迫缓解机制综合性分析报道较少。本文通过分析近年来有关林木对盐胁迫响应和缓解机制研究的新进展、新观点，对林木耐盐胁迫的资源筛选和分子生物胁迫响应最新研究成果进行了展望，以期为提升林木耐盐胁迫能力、筛选优质耐盐林木种质资源和提高盐碱地绿化效率提供科学依据和参考。
1? ? 盐胁迫对林木生长的影响
盐分作为影响植物生长发育的主要非生物胁迫因子，对林木的生长发育产生了很多不利影响，包括盐胁迫引起叶片光合作用受损、离子毒害、细胞膜结构破坏、渗透胁迫和根系对矿质营养吸收受阻等，最终影响林木的正常生长发育，严重时会导致树木死亡。叶片是盐害特征最初显现的部位。刘昊华等[4]对耐旱桑、果桑、胡杨和柽柳等4个滨海常见造林树种进行耐盐性鉴定，结果发现，随着盐分胁迫浓度的提高，林木叶片逐渐开始显现出叶缘轻微焦枯、叶片焦枯萎蔫或出现严重落叶、全部落叶或枝条枯死等症状。邱国金等[5]研究发现，盐胁迫下紫薇叶片出现叶片萎蔫、叶缘翻卷、叶片枯落甚至死亡等现象，最终导致紫薇的株高和地径生长量明显受到抑制。刘正祥等[6]研究发现，盐胁迫下沙枣幼苗单株总叶面积、单株叶数、单叶面积和比叶面积等叶片生长参数都出现不同程度降低，最终导致叶片光合生产能力和生长参数受到抑制，影响沙枣的正常生长和生物量的累积。
盐胁迫下林木叶片受损，最终会影响植株株高、生物量等的正常增长。扬? 升等[7]研究了NaCl胁迫对卫矛、沙枣和美国白蜡实生苗的影响，结果发现，盐胁迫下3种树木的相对株高生长量和生物量都受到抑制。张远兰等[8]研究发现，随着盐浓度的升高，苦楝的苗高、地径和生物量增长量均呈现下降趋势，且碱性盐胁迫条件下的下降程度更大。闫文华等[9]研究发现，盐胁迫下白蜡幼苗叶片色素系统受到破坏，导致叶绿素含量降低，影响了叶片光合作用，最终导致苗高增量、地径增量和生物量累积等生长指标受到抑制。
盐胁迫还会影响种子的发芽能力。张子晗等[10]研究发现，盐胁迫下苦楝种子种胚因吸收了过量的Na+和Cl-而影响种胚的吸水，最终影响种子发芽能力，使得种子活力和发芽率都受到不同程度影响。盐分对种子发芽能力的影响具有一定浓度效应，张若晨等[11]通过盐胁迫条件下大果榉种子萌发试验发现，在低盐胁迫环境下，大果榉种子萌发率和发芽势显著高于对照;高盐胁迫下种子发芽率、发芽指数和活力指数受到明显抑制。
2? ? 林木对盐胁迫的生理响应机制
2.1? ? 光合作用受到抑制
光合作用是林木生长发育所需物质能量来源的关键代谢过程。叶绿素是影响植物光合作用效率的最重要色素。Chaves等[12]研究发现，盐胁迫会抑制植物光合系统的部分功能，影响光合系统电子传递链及能量运输，最终使得植物叶片中叶绿素、类胡萝卜素等光合色素含量明显降低，导致光合作用受到抑制。唐? 玲等[13]对鸡爪槭幼苗的研究发现，盐胁迫导致叶片叶绿素a和叶绿素b含量显著降低，进而抑制了叶片光合作用，导致鸡爪槭幼苗生长受限。盐分胁迫对林木叶片光合作用的影响具有一定的浓度效益。有研究表明，低浓度的盐胁迫能够通过刺激林木体内抗盐胁迫保护机制[14]，降低叶绿素酶的活性[15]，进而促进叶绿素的积累。高浓度盐胁迫显著抑制了林木幼苗的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度，从而阻碍CO2通过气孔进入叶绿体参加光合作用，导致净光合速率降低[8，16]。赵? 澎等[17]通过对盐胁迫下酸枣幼苗叶片生理生态变化指标研究发现，盐胁迫会引起酸枣幼苗叶片渗透胁迫，导致气孔导度降低、胞间CO2浓度降低，植物光合作用减弱，呼吸作用增强，进一步抑制了水和矿质养分向叶内运输。
2.2? ? 離子毒害
植物细胞内离子代谢平衡在维持细胞膜结构稳定性和植物正常生长发育过程中发挥着重要作用，土壤盐胁迫导致植物细胞外高Na+浓度和质膜上负的膜电势建立起来的电化学梯度均有利于Na+从细胞外向细胞内的被动运输，从而导致细胞内Na+过量积累，Cl-顺着电化学势进入细胞内，引起胞内离子代谢失调。这对一些抗氧化酶功能产生毒害作用，导致细胞内渗透平衡失调，细胞膜结构受到破坏，引起活性氧的过量积累，最终抑制植物体内物质和能量的正常代谢活动[18]。盐胁迫下细胞内Na+、Cl-过量积累会抑制植物对K+、Ca2+、Mg2+等离子的吸收，使植物发生营养亏缺，最终影响植物正常生长发育[19]。Parida等[20]研究发现，盐胁迫导致红树林根、茎、叶中Na+和Cl-的过量积累，降低了叶片中Ca2+、Mg2+含量，说明盐胁迫导致细胞膜稳定性和叶绿素含量的降低。
2.3? ? 膜脂过氧化
细胞膜是维持细胞正常代谢的必要屏障，具有选择透过性和调节物质进出的功能。盐胁迫下，Na+浓度的升高对细胞产生离子毒害作用，使得酶、蛋白质等一些生物大分子和细胞膜结构的稳定性受到破坏，造成质膜通透性增大，大量电解质外渗，引起渗透胁迫[21]。细胞膜结构的破坏程度可以用细胞质膜透性的变化和丙二醛（MDA）含量的变化来反映。MDA是膜脂过氧化的主要产物之一，可以与细胞膜上的蛋白质、酶等结合使之失活，从而破坏生物膜的结构与功能。王利界等[22]研究发现，随着盐胁迫浓度的加大，灰胡杨叶片中MDA含量呈现出先降低后升高的趋势，说明一定浓度的盐胁迫引起了胡杨叶片细胞膜脂过氧化反应，导致了膜系统受到破坏，从而抑制了胡杨正常生长甚至导致其死亡。Li等[23]研究发现，重度盐胁迫下欧李叶片中MDA含量急剧增加，也进一步说明盐胁迫引起了植物细胞膜脂过氧化损伤。
3? ? 林木缓解盐胁迫的生理机制
3.1? ? 激活抗氧化系统
盐胁迫会导致植物体内活性氧过量积累，产生氧化胁迫。在长期进化过程中，植物为了适应盐胁迫环境而产生了独特的抗氧化胁迫代谢系统。很多研究表明，植物体内存在以超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）以及过氧化物酶（POD）等为主要成分的抗氧化酶系统，在线粒体、叶绿体和细胞质中发挥作用，参加植物细胞的呼吸、光合等代谢过程，来清除体内活性氧积累引起的氧化胁迫损伤[24]。王利界等[22]研究发现，随着盐胁迫程度的加重，胡杨幼苗叶片中抗氧化酶SOD、POD、CAT活性表现出先降低后升高的趋势，而MDA含量呈现出先升高后降低的趋势，说明抗氧化酶活性的提升利于缓解盐胁迫对胡杨的膜脂过氧化伤害。Scott等[25]发现，柽柳在盐分胁迫下体内活性氧过量积累，导致活性氧代谢平衡被打破，产生氧化胁迫。为了降低盐胁迫引起的氧化胁迫，细胞内SOD活性上升，将活性氧自由基歧化为H2O2，CAT和POD进一步将H2O2氧化还原为H2O和O2，从而减轻活性氧过量积累对细胞的伤害[25]。也有研究表明，盐胁迫下抗氧化系统活性的激活易受外界环境影响。逄好胜等[26]发现，强光抑制了盐胁迫下桑树叶片中APX活性的提升，使得桑树叶片中过量积累的H2O2无法得到清除，破坏了光合电子传递链上的电子传递，导致PSII发生了明显的光抑制，进而影响植物正常的生长发育。
3.2? ? 维持细胞内离子代谢平衡
植物通过维持体内Na+/K+代谢平衡是适应盐胁迫环境的关键手段。近年来，有研究发现，盐胁迫下植物一方面通过增加细胞内Na+的排出和阻止Na+的进入来降低细胞内部Na+的过量积累，另一方面限制K+的外排，从而实现细胞内离子代谢的平衡[27]。扬? 升等[7]研究发现，NaCl胁迫下沙枣幼苗根系中Na+大量累积，同时K+外流加剧，为了缓解离子代谢失衡对细胞的毒害作用，沙枣通过Na+/H+逆向转运体将Na+从体内排出，从而使得沙枣幼苗根系在NaCl胁迫时能更好地维持体内K+/Na+平衡，提高沙枣盐胁迫下的生存能力。周? 鹏等[19]研究发现，NaCl胁迫下灌木柳通过调控离子在植物体内区域化分布来提高对盐胁迫的适应性。植株不同部位对离子的选择性吸收存在差异，灌木柳的茎对Na+和Cl-具有截留作用，进而減少了盐离子向叶片的转运，使得叶片中具有较高的K+，有利于灌木柳在盐胁迫下保持较高的光合生产能力。同时，液泡对Na+和Cl-的区隔化作用也是提升灌木柳细胞免受盐胁迫伤害的重要机制。
3.3? ? 合成渗透调节物质
盐胁迫下植物可以通过合成渗透调节物质，保持细胞内的水分，维持细胞内正常的生理代谢。常见的渗透调节物质包括脯氨酸[28]、可溶性糖[29]、甜菜碱[30]和多羟基化合物[31]等，这些渗透调节物质可以通过调节细胞内水势，降低盐对很多酶的抑制作用等来缓解盐分胁迫引起的伤害。闫文华等[9]研究发现，盐胁迫下白蜡耐盐无性系幼苗体内脯氨酸、可溶性糖含量等上升，说明在盐胁迫下白蜡通过合成大量的脯氨酸和可溶性糖等渗透调节物质来减轻盐胁迫造成的伤害。但是随着盐分浓度的加大，脯氨酸和可溶性糖的含量有下降趋势，说明重盐分胁迫会破坏植物体内自身调节能力。可溶性蛋白作为渗透调节物质，参与了林木在盐分胁迫下的各种代谢、能量和信息传递活动。郑欣颖等[32]发现，盐胁迫下龙船花和红背桂叶片中可溶性蛋白含量随盐胁迫浓度上升呈现出先上升后下降的趋势，说明高浓度盐胁迫破坏了植物体内正常代谢生理活动，使得蛋白的表达量下降。李子英等[33]通过盐胁迫对柳树幼苗生长和渗透调节物质含量影响的研究发现，随着盐胁迫浓度的提高，柳树幼苗叶片脯氨酸和可溶性糖含量均有所上升，以缓解盐胁迫带来的伤害，直至幼苗承受不住高盐高碱的胁迫作用而死亡。
3.4? ? 诱导抗盐基因表达
植物耐盐碱性状是由多个抗逆基因共同表达调控的，盐胁迫会抑制一些正常基因的表达，而抗盐胁迫相关基因受到盐胁迫的诱导而得到表达。吕东林等[34]研究发现，盐胁迫诱导了紫雨桦中与花青素合成密切相关的BpMYB10、BpCHS2和BpDFR5基因的表达，维持了盐胁迫下花色苷的合成，使得紫雨桦在盐胁迫下能够及时清除细胞内产生的过量自由基，缓解了细胞膜脂过氧化损伤，提高了紫雨桦在盐胁迫下的生存能力。张文君等[35]利用RT-PCR方法克隆到沙冬青油酸去饱和酶基因AmFAD2-1的cDNA和gDNA，将基因通过根癌农杆菌介导法转到拟南芥中，经鉴定发现，转基因植株耐盐性得到了极大改善。邓佳音等[36]将胡杨apyrase基因（PeAPY1和PeAPY2）转入拟南芥中，结果发现，PeAPY过表达株系具有较高的耐盐胁迫能力。进一步研究发现，过表达PeAPY提高了拟南芥apyrase酶活性，降低了eATP浓度及其诱发的活性氧的积累，通过保持抗氧化酶活性来抑制H2O2的积累，从而降低了盐胁迫下氧化胁迫对植物细胞的膜脂过氧化损伤，保持了膜结构稳定性和细胞的正常代谢生理，最终提升了植物抗盐能力。唐绯绯等[37]从盐生植物刚毛柽柳中克隆获得1个ThP5CR基因，通过功能分析发现，该基因对盐胁迫处理敏感。转ThP5CR基因植株可通过增强脯氨酸含量来提高植物细胞清除活性氧过量积累的能力，使得O2·-和H2O2的积累减少，从而减少细胞受损，增强植物抗盐胁迫能力。张一南等[38]克隆了RIN4（RPM1-interacting protein 4）在胡杨中的同源基因PeRIN4，并在拟南芥中进行过表达。耐盐表型试验结果显示，过表达PeRIN4基因能够显著提高拟南芥耐盐性。进一步分析发现，盐胁迫下PeRIN4过表达植株外排H+和Na+离子的能力强于对照，K+外流却低于对照，PeRIN4蛋白具有调节质膜H+-ATPsae活性的功能，一方面能够增强H+泵的质子动力势，驱动Na+/H+逆向转运蛋白提高Na+外排，另一方面能够减少K+外流，维持了细胞内K+/Na+平衡，进而提高转PeRIN4耐盐胁迫能力。
4? ? 耐盐林木资源筛选评价
筛选耐盐林木种质资源，同时提高林木抗盐碱栽培技术对于改善我国沿海地区生态环境建设，提高盐碱地利用效率具有重要意义。近年来，各国学者关于耐盐林木资源的筛选和盐碱地高效栽培技术的研发开展了大量研究工作，取得了显著成效。刘昊华等[4]通过室内盐分胁迫发现柽柳、胡杨在质量分数为1.5% NaCl胁迫下仍能维持正常生长。扬? 升等[7]用不同浓度NaCl溶液对卫矛、沙枣和美国白蜡实生苗进行了耐盐性鉴定，通过灰色关联分析，筛选出株高相对生长量、膜透性、脯氨酸、根茎叶中Na+和K+含量为指标对3个树种耐盐性进行综合评价，3个树种耐盐性从强到弱依次为卫矛>沙枣>美国白蜡。江苏省中国科学院植物研究所采用混合盐碱胁迫对自主育成品种中山杉406进行研究发现，中山杉406在低于8 g/kg盐碱混合胁迫下均可成活，说明中山杉406对混合盐碱胁迫具有较强的适应能力，是适用于盐碱地治理和绿化的优良乔木。同时，江苏省中科院植物研究所通过人工授粉杂交从墨西哥落羽杉（Taxodium mucronatum）（♀）×落羽杉（T. distichum）优株2号（♂）杂交后代中优选了中山杉503（Taxodium ‘Zhongshanshan 503）和中山杉703（Taxodium ‘Zhongshanshan 703）2个无性系，通过对其耐盐性和表型鉴定发现，2个无性系具有较强的耐盐胁迫性能[39]。李? 媛等[40]通过对不同来源的6份梓树种质资源进行耐盐性鉴定发现，0.6% NaCl浓度是梓树种子发芽的临界浓度，最后运用临界NaCl浓度下的指标数据进行综合评价，结果发现，来源于辽宁恒仁、甘肃正宁的梓树具有较强的耐盐性。贺位忠等[41]通过对不同含盐量土壤造林树种多年生长情况的调查及耐盐雾性试验，筛选出普陀樟、红楠、全缘冬青、杨梅、黄连木、青冈等适合于舟山群岛临海不同环境条件且耐盐性较好的树种，在舟山海岛困难地造林成活率达到80%以上。范文才等[42]利用土培法模拟盐渍土胁迫对法青、海桐和海滨木槿等3种常用绿化灌木进行耐盐性鉴定，通过表型鉴定和离子含量、光合生长指标的鉴定分析发现，3种灌木树种以海滨木槿的耐盐性最强，海桐次之。陈? 旭等[43]通过对白榆、皂角、白蜡、槐、三秋悬铃木等山东滨海盐碱地11个造林树种盐胁迫下叶片解剖特征的分析得知，盐碱环境中树种叶片栅栏组织与海绵组织厚度比值普遍较高，而且不同树种之间差异显著，可以将叶片栅栏组织厚度与海绵组织厚度的比值作为滨海盐碱地造林树种选择的功能性状依据，其对于指导滨海盐碱地造林树种筛选和植被修复具有一定的参考价值。
5? ? 提升林木抗盐性的途径
5.1? ? 培育耐盐林木品种
林木抗盐新品种的培育是提升林木抗盐性最有效的技术手段。我国在林木抗盐新品种培育方面研究历史较长，培育了一大批耐盐性强的林木种质资源，为我国林木耐盐机理研究、沿海防护林营建等奠定了基础。江苏省中科院植物研究所从20世纪70年代开始开展落羽杉（♀）×墨西哥落羽杉（♂）的杂交育种和回交选育研究，培育出中山杉118、中山杉302、中山杉405、中山杉406、中山杉407和中山杉 502等一批适于沿海地区盐碱地生长的耐盐林木新种质，为沿海防护林的营建提供了优质绿化林木种质资源[44]。张国君等[45]于2004年在渤海湾海滨柽柳天然林中筛选发现适应重盐碱生态环境的景观绿化柽柳良种，经过多年观察和多轮次的扦插繁育，于 2013年育成获得河北省林木良种审定的耐盐碱柽柳新品种滨海翠，并于2014年获得国家植物新品种权。辽宁省杨树研究所通过小叶杨（Populus simonii）与胡杨（P. euphratica‘Liao-hu1）的远缘杂交，获得了父本型和母本型2种类型的F1杂种，然后在母本型林内采集自然授粉的种子，选育出速生耐盐碱杨树新品种‘辽胡1号杨，在我国东北和西北地区含盐量0.25%～0.40%土壤中栽培取得很好的经济效益和生態效益[46]。刘小京等[47]课题组从渤海湾滨海盐碱地区野生植物资源筛选并经多年优选栽培获得适应重盐碱环境的盐碱地景观绿化良种海柽1号（Tamarix chinensis‘Haicheng 1），可在滨海盐渍区含盐量为15 g/kg的土壤中正常生长。
5.2? ? 外源物质诱导
通过施加外源物质来提升植物抗盐胁迫能力研究较多，常见的外源物质主要包括以下几类：一是可以提升植物抗氧化胁迫能力的外源物质，如NO、硅、硒等，可以通过激活植物体内抗氧化酶活性来提升盐胁迫下植物抗氧化胁迫能力，从而提高植物抗盐性[48-49];二是调节盐胁迫下植物细胞渗透势的甜菜碱、糖类、有机酸等物质，可以通过缓解盐胁迫下植物细胞渗透胁迫损伤来提高植物耐盐能力[50];三是萘乙酸、茉莉酸、赤霉素等植物生长调节物质[51];四是水杨酸、腐殖酸、Ca2+等可以降低细胞膜透性的相关物质[52]。麻云霞等[53]研究发现，外源施加NO通过提高NaCl胁迫下酸枣幼苗游离态多胺含量，增强了抗氧化酶活性和非酶抗氧化物质含量，增强了叶片PSII的最大光化学效率，提高了盐胁迫下叶片光合生产能力，进而缓解了NaCl逆境对酸枣植株生长的毒害，可提高植株耐盐性。
5.3? ? 与真菌的协同效应
利用真菌与高等植物根系互作形成具有特定形态结构和功能的共生体，通过改善植物体内元素平衡、组织渗透协调能力、水分养分的吸收利用、提升植物根系活力和光合效率等途径来提升植物耐盐性是近年来研究热点[54-55]。温祝桂等[56]利用土生空团菌（Ce-nococcum geophilum （Cg））和紫晶蜡蘑（Laccaria amethy-stea （La））侵染黑松幼苗，结果发现，接种外生真菌显著提高了黑松针叶叶绿素和脯氨酸含量，提高了光合物质合成能力，增强了植物根系对K+的吸收和转运，从而促进盐胁迫下黑松幼苗生长，提高了其耐盐能力。贾婷婷等[57]研究发现，盐胁迫下接种AM真菌可显著提升沙枣幼苗叶片光合作用和叶绿素荧光强度，指出盐生植物与AM真菌共生对于提升植物耐盐性和改良盐碱地具有重要意义。
5.4? ? 导入抗性基因
通过基因工程技术手段将抗盐胁迫基因导入植物是提升植物抗盐胁迫最直接有效的技术手段。安琳君等[58]研究发现，白桦BpTCP8基因参与了白桦抗盐胁迫的生理过程，该基因参与了白桦叶片成熟、叶型、顶芽、木质部和韧皮部生长发育过程，有可能通过ABA信号途径影响到白桦抗盐碱非生物胁迫生理响应。卢惠君等[59]研究发现，过表达ThNAC24基因显著降低了盐胁迫下刚毛柽柳H2O2和超氧阴离子含量，增强了POD和SOD等抗氧化酶活性，降低了刚毛柽柳在盐胁迫下的电解质渗透率、失水率及MDA积累，从而提高保护膜结构的稳定性，提高了刚毛柽柳的抗盐能力。
6? ? 展望
土壤盐分浓度过高是我国盐渍地区绿化造林的最大制约因素。过高盐分会大大增加土壤溶液渗透压，使得树木遭受渗透胁迫，根系吸水困难，导致树木产生生理干旱，进一步诱发植物细胞内氧化胁迫和离子代谢失衡等一系列生理生化过程，最终影响树木正常生长发育，严重时甚至导致树木死亡。在揭示林木盐胁迫生理生化响应机制的基础上，通过耐盐林木种质资源培育，应用分子生物学技术手段，克隆优异抗盐基因并导入常用绿化树种，将耐盐碱优异林木资源培育与盐渍土造林技术相结合，研究行之有效的盐土造林绿化方案并加以推广应用，对于实现盐渍土资源的高效利用和提升我国困难立地生态区造林绿化工程具有重要意义。
7? ? 参考文献
[1] ZHU J.Plant salt tolerance[J].Trends Plant Sci，2001，6（2）：66-71.
[2] FAO，ITPS.Status of the world′s soil resources[M].Rome：FAO，2015.
[3] 揚升.滨海耐盐树种筛选及评价标准研究[D].北京：中国林业科学研究院，2010.
[4] 刘昊华，虞毅，丁国栋，等.4种滨海造林树种耐盐性评价[J].东北林业大学学报，2011，39（7）：8-11.
[5] 邱国金，胡卫霞，孙其松，等.盐胁迫对紫薇3个新品种的生长与生理特性的影响[J].西部林业科学，2017，46（4）：50-55.
[6] 刘正祥，张华新，杨升，等.NaCl胁迫对沙枣幼苗生长和光合特性的影响[J].林业科学，2014，50（1）：32-40.
[7] 扬升，刘正祥，张华新，等.3个树种苗期耐盐性综合评价及指标筛选[J].林业科学，2013，4（1）：91-98.
[8] 张远兰，胡鑫，蔡金峰，等.Na2SO4和Na2CO3胁迫下苦楝幼苗的形态及光合生理特性[J/OL].广西植物：1-13[2020-09-29].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1134.Q.20200102.
1140.002.html.
[9] 闫文华，吴德军，燕丽萍，等.盐胁迫下白蜡无性系苗期的耐盐性综合评价[J].北京林业大学学报，2019，41（11）：44-53.
[10] 张子晗，王家源，喻方圆.盐胁迫对两种源苦楝种子萌发特性的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2014，38（5）：107-112.
[11] 张若晨，陈东莉，王良民.复盐胁迫对珍稀特有树种大果榉种子萌发和幼苗生长的影响[J].种子，2009，38（11）：78-81.
[12] CHAVES M M，MAROCO J P，PEREIRA J S.Understanding plant responses to drought-from genes to the whole plant[J].Functional Plant Biology，2003，30（3）：239-264.
[13] 唐玲，李倩中，荣立萍，等.盐胁迫对鸡爪槭幼苗生长及其叶绿素荧光参数的影响[J].西北植物学报，2015，35（10）：2050-2055.
[14] 孔强，马晓华，宫莉霞，等.不同盐胁迫条件下东方杉的生长及生理响应研究[J].西南林业大学学报，2019，39（2）：179-183.
[15] 武小靖，杨晴，张国君，等.土壤含盐量对枸杞生理生化指标的影响[J].北方园艺，2014（12）：137-141.
[16] 郭金博，施钦，熊豫武，等.盐碱混合胁迫对‘中山杉406生长及光合特性的影响[J].南京林业大学学报（自然科学版），2019，43（1）：61-68.
[17] 赵澎，廖里平，张宏武，等.盐胁迫对酸枣幼苗光合生理特性的影响[J].干旱区资源与环境，2018，32（5）：149-153.
[18] MAHAJAN S，TUTEJA N.Cold，salinity and drought stresses：an overview[J].Archives of Biochemistry and Biophysics，2005，444：139-158.
[19] 周鹏，张敏.盐胁迫对灌木柳体内离子分布的影响[J].中南林业科技大学学报，2017，37（1）：7-11.
[20] PARIDA A K，DAS A B，MITTRA B.Investigations on the antioxidative defence responses to NaCl stress in amangrove，Bruguiera parviflora：differential regulations of isoforms of some antioxidative enzymes[J].Plant Growth Regulation，2004，42：213-226.
[21] DINNENY J R.Traversing organizational scales in plant salt-stress responses[J].Current opinion in plant biology，2015，23：70-75.
[22] 王利界，周智彬，常青，等.盐旱交叉胁迫对灰胡杨（Pop-ulus pruinosa）幼苗生长和生理生化特性的影响[J].生态学报，2018，38（19）：7026-7033.
[23] LI J，CAI H，ZHU Y M.A study on physiological characteris-tics and comparison of salt resistance of two Medicago sativa on the seedling stage[J]. Acta Prataculturae Sinica，2015，22（3）：250-256.
[24] RANGANI J，PARIDA A K，PANDA A，et al.Coordinated changes in antioxitive enzymes protect the photosynthetic machinery from salinity induced oxidative damage and confer salt tolerance in an extreme halophyte Salvadora persica L.[J].Frontiers in Plant Science，2016，7：1-18.
[25] SCOTT M D，MESHNICK S R，EATON J W.Superoxide dis-mutase-richbacteria：paradoxical increase in oxidant toxicity[J].The Jpurnal of Biological Chemistry，1987，262（8）：3640-3645.
[26] 逄好勝，张会慧，田野，等.不同光强下盐胁迫对桑树幼苗叶片活性氧和叶绿素荧光特性的影响[J].中南林业科技大学学报，2014，34（8）：42-47.
[27] FEKI K，QUINTERO F J，KHOUDI H，et al.A constitutively active form of a durum wheat Na+/H+ antiporter SOS1 confers high salt tolerance to transgenic Arabidopsis[J].Plant Cell Reports，2014，33：277-288.
[28] SINGH S K，SHARMA H C，GOSWAMI A M，et al. In vitro growth and leaf composition of grapevine cultivars as affected by sodium chloride[J].Biology Plantarum，2000，43：283-286.
[29] KEREPESI I，GALIBA G.Osmotic and salt stress-induced alteration in soluble carbohydrate content in wheat seedlings[J].Crop Science，2000，40：482-487.
[30] RAZA S H，ATHAR H R，ASHRAF M，et al.Glycinebetaine-induced modulation of antioxidant enzymes activities and ion accumulation in two wheat cultivars differing in salt tolerance[J].Environmental and Experiment Botany，2007，60：368-376.
[31] BOHNERT H J，JENSEN R G.Strategies for engineering wa-terstress tolerance in plants[J].Trends Biotechnol，1996，14：89-97.
[32] 郑欣颖，李鹏飞，薛立，等.3种园林植物的抗盐生理研究[J].中南林业科技大学学报，2017，37（9）：62-67.
[33] 李子英，丛日春，杨庆山，等.盐碱胁迫对柳树幼苗生长和渗透调节物质含量的影响[J].生态学报，2017，37（24）：8511-8517.
[34] 吕东林，林琳，郭译文，等.紫雨桦耐盐性及花色苷合成相关基因的表达特性[J].南京林业大学学报（自然科学版），2018，42（2）：25-32.
[35] 张文君，薛敏，任美艳，等.沙冬青AmFAD2-1基因的克隆及其功能分析[J].西北植物学报，2019，39（11）：1901-1910.
[36] 邓佳音，张艳丽，张一南，等.胡杨PeAPY1和PeAPY2调控拟南芥耐盐机制研究[J].北京林业大学学报，2017，39（6）：13-24.
[37] 唐绯绯，赵玉琳，王培龙，等.刚毛柽柳ThP5CR基因的克隆及抗逆功能分析[J].林业科学，2017，53（7）：1-9.
[38] 张一南，王洋，张会龙，等.过表达胡杨PeRIN4基因拟南芥提高质膜H+ -ATPase活性和耐盐性[J].北京林业大学学报，2017，39（11）：1-8.
[39] 於朝广，徐建华，殷云龙.落羽杉新品种‘中山杉503和‘中山杉703[J].林业科学，2016，52（12）：15.
[40] 李媛，李志辉，苗晓娟，等.梓树6个种源耐盐性差异的生物测定[J].林业科学研究，2019，32（6）：106-114.
[41] 贺位忠，李玉芬，高大海.舟山海岛困难地造林树种选择与配套技术研究[J].浙江林业科技，2008，28（4）：39-42.
[42] 范文才，杜丽娟，施钦，等.3种灌木对混合盐胁迫的生理和光合相应[J].中南林业科技大学学报，2018，38（8）：43-50.
[43] 陈旭，刘洪凯，赵春周，等.山东滨海盐碱地11个造林树种叶解剖特征对土壤条件的响应[J].植物生态学报，2019，43（8）：697-708.
[44] 郑纪伟，施士争，黄瑞芳，等.落羽杉良种选育研究进展[J].江苏林业科技，2019，46（5）：54-57.
[45] 张国君，刘振林，代波，等.柽柳新品种“滨海翠”[J].林业科学，2016，52（3）：129.
[46] 王胜东，彭儒胜.杨树速生耐盐碱良种种‘辽胡1号杨[J].林业科学，2015，51（7）：166.
[47] 刘小京，张秀梅，孙焕荣，等.滨海重盐碱地园林绿化用柽柳良种‘海柽1号[J].林业科学，2014，50（11）：1.
[48] LI Y T，LAI J B，WU Q，et al.Silicon nutrition alleviates the lipid peroxidation and ion imbalance of Glycyrrhiza uralensis seedlings under salt stress[J].Acta Physiologiae Plantarum，2016，38：96.
[49] LIANG X L，FANG S M，JI W B，et al. The positive effects of silicon on rice seedlings under saline-alkali mixed stress[J].Communications in Soil Science and Plant Analvsis，2015，46（17）：2127-2138.
[50] 赵莹，杨克军，李佐同，等.外源糖浸种缓解盐胁迫下玉米种子萌发[J].应用生态学报，2015，26（9）：2735-2742.
[51] DING H，LAI J B，WU Q，et al.Jasmonate complements the function of Arabidopsis lipoxygenase 3 in salinity stress re-sponse[J].Plant Science，2016，244：1-7.
[52] JIANG C Q，CUI Q R，FENG K，et al. Melatonin improve antioxidant capacity and ion homeostasis and enhances salt tolerance in maize seedlings[J].Acta Physiologiae Plantarum，2016，38（4）：82.
[53] 麻云霞，李钢铁，梁田雨，等.外源NO对酸枣幼苗抗盐性的影响[J].水土保持学报，2018，32（6）：371-383.
[54] BONFANTE P A.Who lives in a fungus？ The diversity，ori-gins and functions of fungal endobacteria living in Mucorom-ycota[J].ISME Journal，2017（11）：1727-1735.
[55] LANGENFELD H R，GAO J，DUCIC T，et al. Paxillus invo-lutus mycorrhiza attenuate NaCl-stress responses in the salt-sensitive hybrid poplar Populus×canescens[J].Mycorrhiza，2007（12）：121-131.
[56] 温祝桂，朱小梅，赵宝泉，等.两株外生菌根真菌对盐渍土壤中黑松幼苗生长的影响[J].中南林业科技大学学报，2019，39（4）：22-27.
[57] 贾婷婷，常伟，范晓旭，等.盐胁迫下AM真菌对沙枣苗木光合与叶绿素荧光特性的影响[J].生态学报，2018，38（4）：1337-1347.
[58] 安琳君，栾嘉豫，任丽，等.白桦BpTCP8基因生物信息学及表达特性分析[J].南京林业大学学报（自然科学版），2019，43（5）：67-73.
[59] 卢惠君，李子义，梁瀚予，等.刚毛柽柳NAC24基因的表达及抗逆功能分析[J].林业科学，2019，55（3）：57-66.
基金项目? ?江苏省农业科技自主创新基金项目（CX（17）1004）;苏北科技专项（SZ-YC2018059;SZ-YC2018060;SZ-YC2019029）。
作者簡介? ?赵宝泉（1981—），男，山西忻州人，硕士，助理研究员，从事耐盐林木高效培育和湿地生态系统修复相关研究工作。
通信作者
收稿日期? ?2020-06-26
