黑龙江江鳕人工繁殖试验研究

    宛洪权 张国军 于信勇

    

    摘 要：研究所用的江鳕（Lota lota）亲鱼为野生捕获，对其进行人工繁殖试验，结果表明，通过低温刺激，不经激素催产，亲鱼可自然产卵和排精，同批捕获50尾亲鱼产卵持续时间长达10d，有34尾江鳕产卵，获受精卵707万粒，孵出鱼苗 630 万尾，其产卵率、受精率、孵化率分别为68%、66%、85%，在水温为1.0-1.4℃时，受精卵经历1488hrs.出膜，所需积温77.5℃·d。成熟系数雌鱼平均为25.6%，雄鱼平均为15.4%，相对怀卵量为37.5万粒/kg。

    关键词：江鳕;人工繁殖;孵化

    江鳕（Lota lota）属鳕形目（Gadiformes）、鳕科（Gacloidei）、江鳕属（Lota），地方名山鲶鱼、花鲶鱼，江鳕为鳕科鱼类中唯一的淡水栖息种，为典型冷水鱼类，栖息江河或通江河的湖泊水域深层，喜生活于水质清澈，底质为沙砾、最高水温不超过23℃水域，夏季多在山溪栖息。分布于北纬45℃的河、湖中，在我国主要分布在东北的黑龙江、松花江、鸭绿江及和新疆的额尔齐斯河水域（张觉民，1995;谢玉浩，2007）。近年来有关人员对江鳕生物学（杨树勋，1989;杨丽状，2002;孟令博，2004）、人工繁殖（钱龙，2008;殷建国，2008;李育东，2014;韩骥，2017）、胚胎发育（高小田，2011;张永泉，2013）、胚后及仔鱼幼鱼发育（肖国华，2011）等都做了相关报道。人工繁殖多是将10-12月份收到的生殖洄游亲鱼经人工进行短暂的培育，再予以进行。2019年末及2020年初，我们对生殖洄游中后期的江鳕，未经培育和人工催产，只经低温刺激进行了人工繁殖试验，现将结果总结如下：

    1 材料和方法

    1.1亲鱼来源

    2019年12月16日到18日，在黑龙江抚远江段捕获的生殖洄游的江鳕中，选取体表无伤，身体健壮的成熟个体作为试验用鱼，雌鱼规格为500～2500g，平均960g，雄鱼规格150～1500g，平均500g，共收集亲鱼500kg，于12月19日运到牡丹江东京城渤海冷水鱼发展有限公司繁育基地，放于直径2m，注水深度30cm的玻璃钢盆中暂养，每缸放鱼在100尾以内，雌雄混养，同时给以流水刺激。

    1.2 试验地点及条件

    牡丹江东京城渤海冷水鱼发展有限公司繁育基地，繁育车间为钢筋骨架的塑料薄膜大棚，棚外有3层盖高密度遮阳网遮光，棚内无阳光直射，处于弱光状态;棚内有直径2m高50cm的玻璃钢盆30个，用于孵化漂浮性卵的孵化缸4个，直径2m，高0.7m;水源为地下泉水，水质清洁，无污染，溶解氧10mg/L以上;水温，夜间1.0℃～1.1℃，白天1.2℃～1.4℃， 整个孵化期间水温幅度在1.0℃～1.4℃。亲鱼进入车间后每天早晚定时测定水温、溶氧，观察水体交换、亲鱼活动情况，做好相关记录。

    1.3 亲鱼分组与检查

    2019年12月20日，在暂养的亲鱼中选择雌鱼50尾，平均体重960g/尾，放在5个玻璃钢盆中，能挤出精液的雄鱼80尾，平均体重500g/尾，分放在4个玻璃钢盆中，亲鱼分组后，进行流水刺激，每3d检查一次雌鱼成熟情况，方法为用手沿着雌鱼卵巢向泄殖孔方向轻轻挤压，观察是否有卵粒流出。在第一尾雌鱼检查出有卵粒游离后，每天检查一次，查看雌鱼排卵情况，对于排卵的雌鱼及时进行人工采卵授精。雄鱼可重复使用。在进行亲鱼试验分组前，选择雌雄亲鱼数尾进行解剖测量，测量鱼的体重和性腺重量，进行成熟系数统计（张觉民，1991）。

    1.4 采卵和人工授精

    江鳕雌鱼的成熟度个体差异很大，不能同时排卵，同批洄游的雌鱼排卵延续时间可长达一周以上，因此每次检查时，要把已经排卵，能进行采卵的雌鱼集中到一起，放到一个玻璃钢内，进行批量操作。采卵用挤压法，人工授精采用干法授精，先把3尾～5尾雌鱼的卵子擠在一个干净的塑料盆内，然后把2尾～3尾雄鱼精液挤到卵上，用干净羽毛搅拌1分钟左右，使精卵充分接触，慢慢加一点清水，继续搅拌1mins.，静止1mins.～2mins.使卵受精，用清水漂洗2次～3次，洗去残余精液和污物，加入备好的黄泥浆脱粘3min～5min，将泥浆连同受精卵一起用网箱过滤，洗去多余泥浆，筛出鱼卵，放于孵化器中进行流水孵化。

    2 结果

    我们对4尾雌鱼和4尾雄鱼进行了性腺和体重测量，测量结果如表1。本次试验共选雌鱼50尾，平均体重960g，雄鱼80尾，平均体重500g，在水温为1.0℃～1.4℃的条件下，从12月20日试验开始，到12月27日经7天流水刺激，开始有雌鱼排卵，到1月6日取卵结束，产卵持续时间历时10d，产雌鱼34尾，采卵807万粒，产卵情况如表2;孵化用孵化缸流水孵化，平均水温1.25℃，受精卵从2019年12月27日开始到孵化到2020年2月27日开始破膜孵出仔鱼，历时62d，孵化积温77.5℃·d，具体孵化情况如表3。

    3 小结和讨论

    3.1水温和江鳕产卵的关系

    温度与鱼类排卵、产卵有密切关系，即使鱼的性腺发育成熟，但温度达不到产卵或排卵阈值也不能完成生殖活动。每种鱼开始在某一地区的产卵温度是一定的，产卵温度的到来，是产卵行为的有利信号（麦贤杰等，2005）。江鳕是典型的冷水性鱼类，需很低的水温环境下进行繁殖，冬季在冰封前后溯入江河，进行生殖洄游，产卵期多在12月和次年2月，产卵水温接近0℃～0.2℃（张觉民，1995）。对于冷水鱼类，低温刺激是其产卵的必要条件，水温低时，产卵期就提前。2018年我们对12月末捕获的黑龙江江鳕曾经进行过避光暂养试验，发现在5-8度下暂养数天的雌鱼未见产卵，在其它条件相同的情况下，一旦当水温降到3度以下，经2d～3d就有雌鱼排卵，而那些未降温的亲鱼，仍然不见产卵，说明低温对江鳕的产卵有明显的刺激作用。本试验中，我们12月16日到12月18捕获的亲鱼，运输到试验地点，将亲鱼分组后，直接放入水温为1.0℃～1.4℃玻璃钢盆中，在弱光条件下进行流水刺激，50尾雌鱼，未经人工催产，12月27日开始产卵，到1月6日结束，有34尾产卵，说明成熟江鳕给以足够长时间的低温刺激，不需催产，可以自产。本试验也说明江鳕自然产卵开始于每年的12月末，持续到第二年1月份以后。

    3.2 成熟情况和雌雄外观区别

    江鳕人繁试验结果表明，亲鱼产卵不集中、产卵率不高、受精率不稳定。与钱龙（2008）和李育东（2014）所作江鳕人工繁殖试验结果接近，分析原因是：同批洄游的亲鱼的成熟度个体差别很大，无论是否进行人工催产，亲鱼产卵都不会同步，导致产卵持续时间很长。当有亲鱼见卵以后，每天都要检查亲鱼成熟情况，因鱼体黏滑，操作不便，频繁的检查操作、强烈的应激反应，使部分成熟度不佳的鱼体不同程度受伤，最后导致卵质下降，甚至难产。最后的结果是使整体产卵率及受精率下降，这是产卵率和受精率不高的主要原因。另外，取卵火候掌握不准，使亲鱼体中未游离的卵粒和游离的卵粒一同被挤出体外，导致受精率降低。因此准确把握取卵时机非常重要。只有准确掌握排卵时间，适时采卵，才能得到优质卵粒，从而使受精率得以提高。以轻压腹部卵粒顺利成股流出作为取卵标准，难以顺利挤出卵粒的雌鱼先放到池中，待下次进行检查再予以判定是否可以取卵。为便于检查，减少亲鱼受伤，可在检查前用200mg/L的MS-222对亲鱼进行麻醉（李育东，2014）。

    3.3 生殖期江鳕亲鱼成熟度与操作方法

    生殖期是雌雄亲鱼性腺发育最好的时期， 成熟系数是衡量性腺发育的指标之一，成熟系数越高，表明性腺发育越好，在其系数最大时，则为其繁殖的高峰期（麦贤杰等，2005）。本次繁殖试验的亲鱼，捕获于江鳕生殖洄游的高峰时期，雌鱼的成熟系数平均为25.6%，最高27.1%，雄鱼平均为15.4%，最高16.7%，说明这时亲鱼成熟度很好，条件适合，很快就会自然产卵。董崇智（2008年）对呼玛河江鳕捕捞群体成熟系数进行过统计，雌鱼23.52%，雄鱼18.75%，和我们的测量数据比较接近。可见，生殖期雄鱼精巢占体重比较高，可高达18%，占体腔体积不亚于卵占体腔的体积 ，又因江鳕肝脏肥大，因此生殖期间生殖洄游的亲鱼，雌雄外形上很难区别，除性腺处于Ⅳ末的雌雄亲鱼从生殖能挤出卵粒和精液外，而性腺处于第Ⅴ期的雌鱼肛门有3个孔、雄鱼有2个是唯一可以辨认的特征（董崇智等，2008）。

    3.4 催产和自产结果比较

    对于在10～12月洄游早期成熟度不够的额尔齐斯河江鳕和黑龙江江鳕进行短期的产前培育，之后进行了催产和自产的比较（钱龙，2008;李育东，2014），除产卵持续时间催产组比自产组略短或略集中外，其余在产卵率、受精率、孵化率等方面均未发现明显区别，两者差别不大，其原因是激素在低温下作用时间长，注射时水温在3℃以内，效应时间明显延长，外加亲鱼发育不同步，成熟度差别很大，结果使催产和自产结果区别不明显。本试验所用亲鱼是生殖洄游盛期捕捞的个体，未经亲鱼培育，直接进行低温刺激，也可达到一样的产卵效果。说明此时亲鱼已经成熟，具备了产卵的生理条件，只要创造适宜条件便可产卵，因此，采用野生亲鱼进行人工繁殖，可在生殖洄游最集中的时期进行亲鱼采捕，不会因收鱼过早，还要进行短期的培育，再进行人工繁殖，同样能达到规模生产的效果。但因江鳕集中洄游的时间较短，一定要时刻关注生殖洄游群体捕捞情况，确保及时选购足量的亲鱼用于繁殖。

    3.5 孵化管理的相关事项

    江鳕受精卵孵化时间漫长，在水温1.2℃时孵化期长达62d（表3），需在无光或弱光条件下孵化，水温在1℃时孵化率最高，畸形率最小（高晓田，2011），整个孵化期间要保持长期恒定的低温和弱光条件，因此，和加强孵化管理，保持孵化环境稳定，是提高发孵化率的关键。具体孵化过程中要做到如下事项：①要有完善的遮荫设施，确保整个孵化过程在无光或在弱光下进行;②确保水温稳定，最高不能高于3℃，最好保持在2℃以内，有条件的水温最好保持在1℃左右。③要确保水质要清洁，溶氧充足，孵化水应经过滤再进入车间;④孵化中要根据需要，及时调节孵化缸水流速度，经常刷洗纱窗或缸罩上粘附的污物，鱼苗出膜时应加强管理，防止卵膜粘附纱窗或缸罩，引起溢水逃苗事故，鱼苗出膜后应该加大水流，防止鱼苗下沉，窒息死苗。

    参考文献：

    [1]董崇智，姜作发.黑龙江·绥芬河·兴凯湖渔业资源[M].哈尔滨：黑龙江科学出版社，2004，144-146.

    [2]董崇智，姜作发.中国内陆冷水性鱼类渔业资源[M].哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，2008，95-100.

    [3]高晓田，肖国华，陈立，等.江鳕胚胎发育的研究[J].淡水渔业，2011，41（6）：85-88.

    [4]韩骥 黑龙江江鳕的人工繁殖技术 河北渔业[J].2017（1）：40-41.

    [5]李育东，尹海富，王云山.黑龙江江鳕的人工繁殖[J].黑龙江水产，2014（6）：85-88.

    [6]李育东，胡光源，辛玉文.江鳕生物学特性及资源保护[J].现代化农业，2015（12）：41-43.

    [7]麦贤杰，黄伟健，叶富良，等.海水鱼类繁殖生物学和人工繁殖[M].北京：海洋出版社，2005，19-20，40-42.

    [8]孟令博，姜作发，唐富江.乌苏里江上游虎头江段江鳕捕捞群体结构特性的研究[J].水产学杂志，2004，17（2）：11-14.

    [9]钱龙，胡伯林，艾涛，等.江鳕人工繁殖试验[J].科学养鱼，2008（3）：10-11.

    [10]肖国华，蒋燕，赵振良，等.江鳕胚后发育的形体观察[J].水产学杂志，2011，32（1）：57-60.

    [11]肖国华，高晓田，蒋燕，等.江鳕仔鱼幼体发育及生长研究[J].海洋与湖沼通报，2011（1）：137-140.

    [12]谢玉浩.东北地区淡水鱼类 [M].沈阳：辽宁科学技术出版社，2007，336-338.

    [13]杨丽状，殷丽洁，秦大公，等.镜泊湖江鳕的形状变异和分类地位[J].北京大学学报（自然科学版），2002，38（6）：850-845.

    [14]杨树勋，李东奎，杨丽状，等.牡丹江上游（含镜泊湖）江鳕年龄、生长、食性和繁殖的研究[J].水产学报，1989，13（1）：5-16.

    [15]殷建国，蔡晓琴，何志杰，等.江鳕人工繁育技术研究[J].中国水产，2008（4）：43-45.

    [16]张觉民等.黑龙江鱼省类志哈尔滨：黑龙江科学技术出版社，1995，209-211.

    [17]张觉民，何志辉.内陆水域渔业自然资源调查手册[M].北京：农业出版社，1991，287-288.

    [18]张永泉，尹家胜，張超，等.黑龙江流域江鳕的胚胎发育[J].水产学杂志，2013，26（3）：24-27.

    （责任编辑：常 顺）