通过胎盘效率改良母猪繁殖性能的研究进展

    刘贵生++雷彬++武华玉++梅书棋

    摘要：胎盘效率的遗传力中等，可通过选择胎盘效率来间接增加猪产仔数。然而前期研究阐明，胎儿的基因型决定胎盘效率，也就是胎儿对妊娠母体的反馈调控显著，其中的分子机制值得研究。新近研究初步说明，母猪组织与胎儿组织之间的miRNAs表达显著不同，也存在表观遗传调控。随着“组学”技术的迅速发展及其应用，为我们揭示胎盘效率调控机制的黑匣子提供了良好机遇。

    关键词：母猪；繁殖性能；胎盘效率；遗传力

    中图分类号：S828 文献标识码：B 文章编号：1007-273X（2015）11-0013-03

    早在1978年，Molteni等[1]在人类生殖学的研究中就发现胎儿重量和胎盘重量之间存在一定的相关关系。Wilson等[2]提出了胎盘效率这一概念（placental efficiency，PE），是指单位重量的胎儿所占的胎盘面积，可用初生重/胎盘重表示，强调子宫的空间效应与营养供应能力对繁殖力的贡献。

    1 猪胎盘效率的影响因素

    1.1 胎盘效率的品种间差异

    现已测定的数据显示，梅山猪的胎盘效率为6.5，广东大花白猪的胎盘效率为4.98，蓝塘猪的胎盘效率为4.83，大白猪的胎盘效率为4.69[3]。这些都表明不同品种的猪在胎盘效率这个性状上是存在差异的。梅山猪的胎盘效率远远高于国外品种大白猪，这与梅山猪产仔数高于大白猪是相吻合的。

    1.2 胎盘效率的胎次差异

    不同选择世代的纯繁大白猪核心群胎盘效率研究发现胎盘效率胎次间差异极显著，并在第1胎次和第8胎次出现两个峰值[4]。第1胎的胎盘效率较高可能是因为初产，从第2胎到第7胎，胎盘效率呈逐增趋势，第8胎开始下降。胎盘效率的胎次变化趋势基本和产仔数随胎次变化的趋势相近，表明将胎盘效率作为产仔数选择的辅助性状是有理由的。

    1.3 胎盘效率与胎盘血管密度

    母猪在妊娠过程中，胎儿营养供给的增加依靠两个途径：一是通过增加胎盘血管密度和子宫内膜血管密度来完成物质运输（提高了胎盘效率）；二是通过增加胎盘的大小（降低了胎盘效率）。随着胎盘血管化程度的增加，单位面积的胎盘厚度也相应增加，反之，胎盘的血管化程度较低，单位面积的胎盘厚度也相应较小，而胎盘血管化程度影响着胎儿与母体之间的物质交换和营养物质的运输。因而胎盘厚度与胎盘血管化程度和胎盘效率密切相关。梅山猪胚胎在妊娠70、90和110 d 到分娩，胎盘表面积、长度和胎盘重都比大白猪胎体小[5]。70 d和110 d之间梅山猪胎盘和子宫内膜的血管密度为大白猪胎体的2倍， 其表面积无显著增加；相反，大白猪胎体的表面积在90～110 d是梅山的2倍，而血管密度变化不大。即妊娠的整个过程中，大白猪胎体是通过增加胎盘的大小来满足胎儿的营养需要，而梅山猪胎儿重量的增加是胎盘血管密度增加所致，即增加单位胎盘子宫内膜表面的物质交换，即增加了胎盘效率[5]。

    1.4 胎盘效率与胎体基因型

    Wilson等[2]将梅山和大白猪胚胎一同移植到梅山猪和大白猪子宫内，90 d时屠宰，结果发现子宫内梅山猪胎儿及其胎盘要显著小于大白猪，且梅山猪子宫内孕育的梅山猪胎儿与大白猪胎儿重量相近，而孕育在大白猪子宫内的梅山猪胎儿轻于同窝的大白猪胎儿。分娩时，大白猪子宫内同窝的梅山猪和大白猪胎儿的初生重相近，只是梅山猪胎盘比大白猪胎盘显著要小，并且此时的梅山猪胎盘重与90 d 时的相似，而大白猪初生胎盘重比妊娠90 d时大70%。这些结果表明胎儿的基因型决定胎盘效率，说明胎儿对妊娠母体的反馈调控显著，其中的分子机制值得研究。

    1.5 胎盘效率与子宫容积

    增加窝产仔数的主要限制是相对不变的子宫容积。用排卵率、胚胎存活率以及子宫容积对产仔数的指数选择表明，无论是单独改变排卵数还是子宫容积，都不能导致初生窝仔数大的变化。胎体在整个妊娠期被相对低效率的、弥散的胎盘支持，需要胎盘与子宫内膜的大面积接触，这就制约了子宫空间。胎盘效率低的胎儿由于胎盘血管欠发达，需要与子宫大面积接触，最终限制了窝产仔数；而高比率的胎儿有较小的、血管化的胎盘占据较少的子宫空间，允许更多的胎儿存活到分娩。梅山猪小的胎盘为其子宫能容纳更多的胎儿，克服子宫容积的限制就是其高产的原因之一。

    2 通过选择猪胎盘效率提高产仔数

    由于母猪窝产仔数的遗传力较低（平均h2=0.15）。所以，用表型选择来提高母猪窝产仔数的效果不显著。人们一直在探索与窝产仔数呈强正相关，且遗传力高的性状，以间接选择和提高母猪的窝产仔数。排卵数、子宫容积等因素先后被用来进行产仔数的间接选择，但结果都不尽人意。然而，胎盘效率受遗传因素的影响比较大，其遗传力中等。Vallet等[6]采用UHO方法对妊娠105 d的母猪进行数据收集，结果显示，胎盘效率遗传力为0.29±0.08。Wilson等[2]估计的胎盘效率的实现遗传力为0.37。据此，提出利用对胎盘效率的选择来间接对产仔数进行选择[2]。

    基于Molteni等[1]和Kurz等[7]分别对人类和小鼠胎盘效率研究积累的知识，Wilson等[8]将胎盘效率（初生重与胎盘重的比率）用于大白猪的产仔数的选择。事实上，胎盘效率对母猪的产仔数具有明显的影响。对梅山猪和大白猪的研究结果表明，胎盘效率存在高达3～4倍的群体变异和窝内变异[8-10]，巨大的变异促使研究者对胎盘效率进行双向选择，结果表明，胎盘效率的变化符合预期的结果，胎盘较小的和胎盘效率高的公母交配产生的窝产仔数比胎盘较大的和比胎盘效率低的公母交配的窝产仔数约多3头。Wilson等[2]选择了16头大白猪用胎盘效率进行了产仔数选择的试验研究。将这些猪分为胎盘效率平均为5.7±0.3（A组）和3.6±0.2（B组）的两组，在后备猪第2个情期配种，结果表明A组母猪分娩时的产仔数为（12.5±0.7）头，B组母猪分娩时的产仔数为9.6±0.5头，表明高胎盘效率的青年母猪与公猪的交配，其产仔数要比低胎盘效率的公母交配的产仔数多（P<0.05）。尽管A组的初生仔猪比B组的初生重轻22%，但A组仔猪的胎盘重量却比B组仔猪轻39%，导致了A组个体极高的胎盘效率。这表明基于胎盘效率的选择对窝产仔数的提高有显著影响。吴同山等[11]以长白猪为研究对象，通过对胎盘效率大于5.0的30头后备母猪和胎盘效率小于5.0的30头后备母猪进行相似的研究，同样发现基于胎盘效率的选择对提高窝产仔数有明显效果。因此，选择胎盘效率对猪产仔数进行间接辅助选择是有效的。母猪胎盘效率高，其窝产仔数就高；胎盘效率低，其窝产仔总数就低。但PE在达到一定数值（5.01～6.70）后，母猪窝产仔数并不随PE的增加而增加[3，4，10，12-16]。

    3 不同品种母猪妊娠过程中基因表达的文献综述

    早期的候选基因表达研究表明，不同品种母猪妊娠过程中基因表达模式存在明显差异[17，18]，如今的这些比较研究已经深入到“组学”阶段[19-21]，获得一些有参考价值的候选基因及其调控通路。Zhou等[21]比较二花脸猪与大白猪妊娠75 d和90 d的母猪胎盘基因转录谱，发现VEGF通路的5个基因在两品种之间显著差异表达。鉴定了显著差异表达的六个印迹基因，其中3个基因（PLAGL1，DIRAS3和SLC38A4）显示在胎盘中单等位基因表达。Gu等[22]通过比较在繁殖效率非常不同的两个品种猪-梅山猪与约克夏猪-妊娠12 d的母猪子宫内膜基因转录谱，得到2 656个显著差异表达的基因。Zhang等[23]比较二花脸猪与长大猪妊娠12 d的母猪子宫内膜基因转录谱，得到总共13 612个显著差异表达的基因。更进一步地，Fernandez-Rodriguez等[24]比较了繁殖效率育种值之间存在显著差异的妊娠母猪卵巢的基因表达转录谱，获得27个差异候选基因。

    microRNA（miRNAs）通过mRNA转录后加工过程抑制参与基因网络调控。Wessels等[25]比较分析了：①妊娠与非妊娠母猪子宫内膜之间；②母猪组织与胎儿组织之间的miRNAs表达差异，结果表明在妊娠过程中显著表达miRNA组，并获得其靶标基因及其通路。Su等[26]分别研究了妊娠15、26 d、和50 d母猪子宫内膜的miRNA表达谱，结果表明miR-181a的和miR-181C在胚胎植入和胎盘基因调控中发挥重要作用。

    综上所述，胎盘效率的遗传力中等，可通过选择胎盘效率来间接增加猪产仔数。前期研究阐明，然而，胎儿的基因型决定胎盘效率，也就是胎儿对妊娠母体的反馈调控显著，其中的分子机制值得研究。新近研究初步说明，母猪组织与胎儿组织之间的miRNAs表达显著不同，也存在表观遗传调控。“组学”技术的迅速发展及其应用，为我们揭示这些黑匣子提供了良好机遇。

    参考文献：

    [1] MOLTENI R A，STYS S J，BATTAGLIA F C. Relationship of fetal and placental weight in hurnan beings： fetal/Placental weight ratios at various gestational ages and birth weight distributions[J]. J Anim Reprod Med， 1978， 21：327-334.

    [2] WILSON M E， BIENSEN N J， FORD S P. Novel insight into the control of litter size in pigs， using placental efficiency as a selection tool[J]. J Anim Sci， 1999， （77）： 1654-1658.

    [3] 吴同山.母猪胎盘效率与繁殖性能关系的研究[D].广州：华南农业大学， 2003.

    [4] 李光全.大白猪胎盘效率遗传规律及其用于选择产仔数的研究[D].北京：中国农业科学院，2002.

    [5] BIENSEN N J， WILSON M E， FORD S P. The impact of either a Meishan or Yorkshire uterus on Meishan or Yorkshire fetal and placental development to days 70， 90 and 110 of gestation[J]. J Anim Sci， 1998， 76： 2169-2176.

    [6] VALLET J L， LEYMASTER K A， CASSADY J P， et al. Are hematocrit and placental efficiency selection tools for uterine capacity in swine [J]. J Anim Sci， 2001，79（S1）： 64.

    [7] KURZ H， ZECHNER U， ORTH A， et al. Lack of correlation between placenta and offspring size in mouse interspecific crosses[J]. J Anat Embryol， 1999， 200： 335-343.

    [8] WILSON M E，YOUNGS C R， FORD S P， et al. Development of Meisan and Yorkshire littermate conceptuses in either a Meisan or Yorkshire uterine environment to days 90 of gestation and to term[J]. Bio Reprod， 1998， 58：905-909.

    [9] VANNAHME K A，WILSON M E ，FORD S P. Estrogen receptor genotype is not associated with placental size in the pig[J]. J Anim Sci， 1999， 77（S1）：38-41.

    [10] BIENSEN N J， HAUSSMANN M F， LAY D C， et al. The relationship between placental and piglet birth weights and growth traits[J]. J Anim Sci， 1999， 68： 709-715.

    [11] 吴同山，张 豪，李 岩，等.母猪胎盘效率遗传特点的研究[J]. 江西农业大学学报，2006，28（6）：890-892.

    [12] MESA H，T J. SAFRANSKI，K A，FISEHER，et al. Selection for placental efficiency in swine[J]. Genetic Parameters and trends，2005， 85： 983-991.

    [13] 张守全，陈文广，冯定远，等.长白、大白母猪胎盘效率与产仔数关系的研究[J]. 养猪，2002（2）：14-15.

    [14] 曾书琴，薛立群，田允波.以母猪胎盘效率为指标的产仔数选择效果研究[J].家畜生态学报，2006，27（2）：34-36.

    [15] 王继英，武 英，郭建凤，等.大约克、杜洛克母猪胎盘效率的研究[J].山东农业科学，2006（1）：65-66.

    [16] 陈来华，王立贤，季跃光，等.大白猪BF基因多态性与繁殖性状及胎盘效率关联研究[J].遗传，2009，31（6）： 615-619.

    [17] TAYADE C， BLACK G P， FANG Y， et al. Differential gene expression in endometrium， endometrial lymphocytes， and trophoblasts during successful and abortive embryo implantation[J]. J Immunol， 2006， 176（1）：148-156.

    [18] VALLEE M， BEAUDRY D， ROBERGE C， et al. Isolation of differentially expressed genes in conceptuses and endometrial tissue of sows in early gestation[J]. Biol Reprod， 2003， 69（5）：1697-1706.

    [19] CHEN X， LI A， CHEN W， et al. Differential gene expression in uterine endometrium during implantation in pigs[J]. Biol Reprod， 2015， 92 （2）： 52.

    [20] SUN X， MEI S， TAO H， et al. Microarray profiling for differential gene expression in PMSG-hCG stimulated preovulatory ovarian follicles of Chinese Taihu and Large White sows[J]. BMC Genomics， 2011， 12：111.

    [21] ZHOU Q Y， FANG M D， HUANG T H， et al. Detection of differentially expressed genes between Erhualian and Large White placentas on day 75 and 90 of gestation[J]. BMC Genomics， 2009， 10： 337.

    [22] GU T，ZHU M J，SCHROYEN M， et al. Endometrial gene expression profiling in pregnant Meishan and Yorkshire pigs on day 12 of gestation[J]. BMC Genomics，2014，15：156.

    [23] ZHANG H， WANG S， LIU M， et al. Differential gene expression in the endometrium on gestation day 12 provides insight into sow prolificacy[J]. BMC Genomics， 2013， 14：45.

    [24] FERNANDEZ-RODRIGUEZ A，MUNOZ M，FERNANDEZ A， et al. Differential gene expression in ovaries of pregnant pigs with high and low prolificacy levels and identification of candidate genes for litter size[J]. Biol Reprod，2011，84（2）：299-307.

    [25] WESSELS J M， EDWARDS A K， KHALAJ K. The microRNAome of pregnancy： deciphering miRNA networks at the maternal-fetal interface[J]. PLoS One， 2013， 8（11）： e72264.

    [26] SU L， LIU R， CHENG W， et al. Expression patterns of microRNAs in porcine endometrium and their potential roles in embryo implantation and placentation[J]. PLoS One，2014，9（2）：e87867.