锌缺乏对植物生长发育的影响

    张莉 任媛媛 张岁岐

    【摘 ? 要】 锌是植物生长发育所必需的微量营养素。缺锌是一种常见的非生物胁迫，会造成作物减产。锌缺乏会从多方面对植物的生长产生影响，会降低植物体内多种酶的活性，改变植物细胞的细胞结构，降低光合作用，影响水分的吸收等等。现就造成植物缺锌的原因、缺锌对植物生长发育过程中多个方面的影响以及应对缺锌的措施，做一个简单的综述。

    【关键词】 锌;光合;细胞结构;水分吸收

    中图分类号：[Q945.14] ? ? ? ? ? ? ? 文献识别码：A ? ? ? ? ? ? ? 文章编号：2096-1073（2020）05-0054-55

    [Abstract] Zinc is an essential micronutrient for plant growth and development. Zinc deficiency is a common abiotic stress， which can cause crop reduction. Zinc deficiency will affect the growth of plants from many aspects， will reduce the activity of many enzymes in plants， change the cell structure of plant cells， reduce photosynthesis， affect the absorption of water and so on. The causes and effects of zinc deficiency on plant growth and development are discussed.

    [Key words] zinc; photosynthesis; cell structure; water absorption

    1 ?植物缺锌的原因

    锌与其它元素的相互作用降低了锌的有效性，影响了锌在植物体内的吸附、分布和利用。锌与磷和氮相互作用是土壤中最重要和分布最广的，它限制了土壤中锌、磷和氮的供应。在不施锌的情况下，施氮过多会通过稀释作用改变根环境的pH值以及降低根冠比，导致锌缺乏。磷和锌在根中起拮抗作用，过量的磷抑制根系对锌的吸收。土壤中锌和磷的共沉淀可能导致不溶性ZnO3（PO4）2的形成，降低了土壤溶液中锌的浓度，从而降低了锌的有效性。此外，在限制或边际供应锌和磷的情况下，施用磷会由于生长刺激而稀释植物的锌浓度而造成锌缺乏症。随着施磷量的增加，籽粒中锌、磷含量相对于全株的比例降低。因此，过度施加磷肥和其他管理措施会导致对锌敏感的玉米出现缺锌症状，特别是处在锌肥低含量边际和高pH的土壤上。可见的缺锌症状通常只发生在相对严重的缺锌情况下。在边际缺锌情况下，由于隐性缺锌而无明显症状，可能导致作物品质和产量下降。这种隐性锌缺乏症可能在几个季节里都不会被发现，农民为此付出了高昂的代价。这也是造成植物缺锌减产的一个原因。

    2 ?缺锌在植物中的表型

    锌在植物组织中的临界（或阈值）浓度（通常定义为最高产量的90%）随植物种类、品种、植株年龄、植株部位和环境的不同而不同。在世界上大多数农业区，许多植物物种在各种土壤类型中都受到缺锌的影响。主要粮食作物有水稻、小麦、大麦、玉米等。一般用全枝、根、幼叶和籽粒来诊断锌的状态。叶片被认为是测定营养状况最合适的取样植物部分。例如，玉米叶片中锌的低临界浓度为22 mgkg-1。玉米锌缺乏症的典型症状是：缺锌后16天出现缺锌条纹、边缘和叶鞘发紫。玉米对缺锌敏感，发育不良和缺绿叶是缺锌植物的表现症状。最重要的是，已有实验结果表明，出现锌限制后，植物在可见缺锌症状之前已经出现很多看不见的生理变化，许多生理和解剖参数已经受到影响。

    3 ?缺锌影响植物的光合与酶活性

    随着缺锌时间的增加，植物净光合作用、气孔导度、光系统I的最大效率、生物量（干重）和锌浓度显著降低。锌缺乏引起植物水分胁迫水平升高，气孔导度降低。在植物发育过程中，当土壤水分储量下降时，添加锌会增加植物叶片水势和气孔导度。缺锌植物的保卫细胞K+含量也会下降。这可能与相对于流入增强了K+的流出有关，如缺锌可降低细胞膜的完整性。缺锌植株的维管束比例较低，气孔密度较高，这些生理和解剖上的变化对植物生长产生了负面影响。缺锌导致碳酸酐酶活性降低，叶片中糖分的积累，以及氧化胁迫。锌缺乏的苹果和三叶蓬，其过氧化氢酶和过氧化物酶活性增加。这在玉米中也已经有报道，缺锌引起耐锌玉米超氧化物歧化酶活性升高（高质等，2001）。结合以往的研究结果表明，缺锌期的抗氧化反应可能发生在视觉症状明显之前，氧化应激也可能是植物缺锌的早期信号。

    4 ?缺锌影响植物的细胞结构

    缺锌最可能损害植物生长，因为锌直接影响气体交换和叶绿素a的荧光参数。缺锌影响叶片伸长和气孔密度的增加。这种反应不仅与植物生长的减少有关，而且与解剖学和生理学的变化有关。有趣的是，这里观察到的解剖变化表明，在锌缺乏的植物中，维管束周围没有紧密的包膜，这可能与细胞间隙暴露有限有关。由于锌缺乏，维管束尺寸的减少会影响水分和营养物质从根到芽的运输。因此，缺锌可破坏作物的多种生化途径和功能结构，表现为叶片细小变形、幼叶脉间褪绿、节间缩短等明显症状。

    5 ?缺锌影响植物的水分吸收

    锌处理导致的生长差异主要体现在水分的利用上。缺锌不仅减少了用水，而且大大降低了用水效率，这主要是影响植物根系吸水与蒸腾失水有关联，这已经在本实验室中得到了印证（Zhang et al.， 2020）。缺锌植物叶片的渗透势较低，膨压较高，但随着胁迫的发展，其渗透调节能力降低。缺锌降低了生物质的生产效率，降低了植物通过渗透调节来应对水分胁迫的能力，特别是在干旱情况下，本身土壤水分不足，再出现缺锌的情况，双重胁迫，更加剧了植物水分吸收不足的情况，会严重影响植物的生长发育。

    6 ?缺锌影响植物的生长

    缺乏锌的植物可能无法维持营养生长和根系生长，因此更容易受到土壤水分胁迫和过度的土壤水分條件影响，这是由于水分和矿物质吸收能力降低造成的。锌源充足、根系旺盛、幼苗活力较好的植株，能较好地承受多种非生物胁迫。低锌胁迫下，植物出现缺锌症状，导致植物叶片发生古铜色化、生长发育迟缓、成熟期延迟，生物量减少和产量损失。锌缺乏还会显著降低植物叶片面积、地上部生物量和根系的干物质产量。低锌与充足锌相比，严重抑制了植物根系生长。需要注意的是，当植物缺乏锌时，蛋白质合成会随着氨基酸和酰胺在植物组织中的积累而减少，膜完整性受损，这会降低作物生长速度，造成作物发育不良。

    7 ?缺锌植物的应对措施

    锌缺乏症出现可见症状之前已经对作物的产量和食品质量造成了一定的损失。因此，施用锌肥通常能提高作物产量。锌缺乏症可以通过在植物叶片或土壤中施用锌来纠正，叶面施锌通常被认为是一种发生在生长季节意外情况下抢救作物的紧急措施锌缺乏。但是土壤施用锌是最经常和最有效地纠正锌缺乏症的方法。在半干旱地区，底土施用锌肥（深度可达40cm）比地表施用颗粒肥能更好地提高作物对锌的吸收和粮食产量。高比率的动物粪便或污泥也可以用来纠正锌缺乏。

    参考文献：

    [1] 高质，林葆，周卫. 锌素营养对春玉米内源激素与氧自由基代谢的影响[J]. 植物营养与肥料学报，2001，04：67-71.

    [2] Zhang， L.， Yan， M.F.， Li， H.B.， Siddique， K.H.M.， Chen， Y.L.，Zhang， S.Q.， 2020. Effects of zinc fertilizer on maize yield andwater-use efficiency under different soil water conditions. FieldCrops Research， 248， 107718.

    （编辑：李晓琳）