羊栖菜的生长和生化组成的影响因素
刘迎超 李景玉 宫庆礼
摘 要：综述了羊栖菜生长和生化组成的多种影响因素，包括非生物因素（温度、光照强度、营养盐、重金属）和生物因素（种质、生长阶段、敌害生物），以期为羊栖菜资源的保护和可持续利用以及提高羊栖菜的产量和品质提供理论依据。
关键词：羊栖菜；生长；生化组成；非生物因素；生物因素
羊栖菜（Sargassum fusiforme）隶属于褐藻门（Phaeophyta），褐藻纲 （Phaeophyceae），墨角藻目（Fucales），马尾藻科（Sargasaceae），马尾藻属（Sargassum）， 是北太平洋西部特有的暖温带性海藻，广泛分布于中国、日本和朝鲜沿岸[1-2]。羊栖菜在海洋生态系统修复[3-4]、食疗[5]以及海藻工业方面具有很高的应用价值[6-7]。我国羊栖菜的人工养殖始于上世纪80年代，大规模养殖始于90年代。目前，羊栖菜因其极大的市场关注度和需求量，已成为我国出口创汇的海藻种类之一[2]。2013年，我国羊栖菜养殖面积达1 390 hm2，同比增长9.19%，鲜藻产量达15 152 t，同比增长34.97%[8]，主要作为原料和食品出口销往韩国和日本[9-12]。目前，国内外有关羊栖菜的生理生态学特性的研究已有几十年的历程，取得了显著的研究成果。本文总结了羊栖菜的生长和生化组成影响因素的研究进展，以期为实现野生羊栖菜资源的保护和可持续利用以及提高羊栖菜的产量和品质提供理论依据。
1 非生物因素对羊栖菜生长和生化组成的影响
羊栖菜的生长会受到诸多非生物因素的影响，如温度、光照强度、盐度、营养盐、重金属、潮汐、赤潮等。其中温度、光照和盐度是最主要的影响因素。而有关非生物因素对羊栖菜的生化组成影响的研究报道尚少。
1.1 温度
羊栖菜生长的温度范围较广，从4～25 ℃均有利于羊栖菜的生长。在海水温度的年际波动中有两个羊栖菜生长适温期[1]。其中，第一生长适温期为9月中旬到12月下旬，此时水温从25 ℃下降至4 ℃，第二生长适温期为3月中旬到7月下旬，水温从4 ℃上升到25 ℃。第二适温期的生长速度明显快于第一适温期[1]。孙圆圆等[13]在浙江苍南渔寮湾人工养殖海区进行了温度对羊栖菜生长影响的实验，发现在整个栽培期中出现秋季和春季两个快速生长期，第一个快速生长期出现在10-11月，第二个出现在3-4 月，繁殖盛期出现在5月底到6月上旬，初步认定羊栖菜的生长适温范围为4～23.5 ℃，生长适温代表值为17.8 ℃，处于快速生长期的羊栖菜生物量增速显著。孟庆俊等[14]的研究发现，15～25 ℃范围内最适合羊栖菜的生长，藻体叶绿素a含量也随着温度的升高而升高，在20 ℃时达到峰值，超过25 ℃时羊栖菜的生长速率和叶绿素a含量会迅速下降，30 ℃时羊栖菜藻体出现色素分解而死亡。
温度也是影响羊栖菜幼孢子体生长发育的重要因素之一。羊栖菜有性繁殖过程中精卵同步释放、同步受精、合子固着、幼苗发育、幼苗快速生长及植株快速营养生长过程均与温度相关[15-16]，4～25 ℃水温适宜于羊栖菜孢子体的生长，16～29 ℃水温下，随海水温度的逐渐增加，植株生长率显著增加[17]。张立宁[18]通过组织切片和显微观察研究了羊栖菜的受精卵卵裂和幼孢子体的形态建成过程。研究表明，温度在羊栖菜生殖托的生长、成熟、受精作用和幼孢子体的形成过程中起着至关重要的作用。当海水温度达到18 ℃时，生殖托开始生长并随着温度的升高生长加速，25 ℃时，雌雄生殖托开始释放卵和精子，进而精卵结合发育成幼孢子体。赵素芬等[19]研究了温度和光照强度对羊栖菜幼孢子体生长率的联合效应结果显示，温度的影响大于光照强度，并且羊栖菜幼孢子体的体长增长率和体宽增长率均在26.5 ℃、3 500 lx时达到最大值。这说明羊栖菜幼孢子体的生长最适温度比成体要高一些。
1.2 光照强度
羊栖菜生长所能适应的光照强度范围很广，10～300 μE·m-2·s-1的光照强度都有利于羊栖菜的生长[1]。孟庆俊等[14]研究发现，在50～150 μE·m-2·s-1光照强度范围内，羊栖菜的生长率随着光照强度的升高而升高，当光照强度超过150 μE·m-2·s-1时，羊栖菜的生长速率和叶绿素a含量开始下降，这可能与光抑制有关[20]。而幼孢子体在600 μE·m-2·s-1的光照强度仍可保持生长状态[21]。赵越剑等[22]和刘树霞等[23]研究了阳光紫外辐射对羊栖菜幼孢子体生长的影响表明，羊栖菜的幼孢子体具有比成体更强的抵御紫外辐射的能力，这主要是因为幼孢子体对于紫外辐射损伤具有更强的修复能力。Park等[24]研究发现，8 h∶16 h的光周期诱导促进主枝分化出叶、气囊和假根，而对枝的生长影响不显著，而12 h∶12 h和15 h∶9 h的光周期有利于生殖托的形成和成熟。张鑫[25]对羊栖菜的有性繁殖的研究表明，较低的光照强度和20 ℃的温度条件有利于合子的生长和发育。而长光照周期可以显著提高卵子的排放率，延长卵子的存活时间，提高卵子的受精效率，有利于合子的发育与生长。因此，在经有性生殖途径进行的羊栖菜苗种生产过程中，可以通过适当地延长光照周期来提高苗种生产效率。
1.3 盐度
盐度主要是指海水中无机盐的含量，其高低決定海水渗透压的大小[26]。海水渗透压通过影响羊栖菜藻体细胞内水分和无机盐的浓度而影响羊栖菜对营养盐的吸收，进而影响羊栖菜的生长和生化组成。羊栖菜对盐度的适应范围较广，抵御盐度胁迫的能力较强。而适宜成熟孢子体室内养殖、促进合子萌发及幼孢子体生长的盐浓度范围为22‰～28‰[27]。孟庆俊等[14]研究发现，羊栖菜的生长速率和叶绿素a含量在盐度10‰～35‰范围内随着盐度的升高先升高后下降，在盐度23‰时达到最大值，而后逐渐降低，并且过低（<18‰）或过高（>28‰）的盐度都会抑制羊栖菜的生长。然而，高盐度（50‰）环境下假根的出苗率更高[28]，且假根度夏的海区盐度需高于24‰[2]。骆其君等[29]对羊栖菜幼孢子体室内培育的研究发现，盐度是影响羊栖菜幼孢子体的生长和附着的重要因素，其适宜盐度范围为22‰～28‰。
1.4 营养盐
氮、磷营养盐是海藻细胞生长的重要限制性营养元素，对海藻的生长具有重要的影响[30]。藻体对营养盐的吸收主要是与藻体内反应动力学和环境中营养盐的浓度有关[31]。藻体内的反应动力学因藻而异，不同的藻类具有不同的反应动力学，因而就有不同的营养盐吸收速率[32]。由于大型海藻很多都是机会种，它们可以适应环境中营养物质的变化。当外界营养盐充足时藻体会进行营养储备，以备环境中营养盐不足时对生长的需求[33]。相比于海带和裙带菜，羊栖菜对营养盐的需求是比较低的[1]。羊栖菜吸收营养盐后需将无机物转化为自身生长发育和繁殖所需的有机物，而这一过程需要特定的光照、温度和盐度条件。这就说明，羊栖菜对营养盐的利用是有一定限度的。李再亮等[34]研究发现，羊栖菜对N、P的吸收速率随着环境中N、P浓度的升高而升高，并在N为50 μmol/L，P为5 μmol/L时达到饱和。羊栖菜的生长不仅与环境中的N、P浓度有关而且也与N/P值有关[35]，N 浓度的急剧升高往往使得P被动地成为海藻生长的限制因素[36]，反之亦然。然而羊栖菜幼孢子体在N加富的生长条件表现出更高抵御紫外辐射的能力可能是与N加富生长条件下的藻体中紫外吸收物质和类胡萝卜素的大量合成有关[37]。羊栖菜对营养盐的吸收特性使其成为富营养化海域生境修复的工具藻，羊栖菜的增养殖对降低近海水域富營养化具有重要的作用[38-40]。
1.5 重金属
重金属会影响海水中营养盐的可利用性和离子成分结构，从而间接地影响海藻的光合作用、生长发育和生化组成[11]。Zhu等[40]有关铜、镉暴露条件下羊栖菜生理反应的研究表明，Cu2+≥0.05 mg/L或Cd2+≥4 mg/L可显著降低羊栖菜的相对生长速率。林立东[11]研究表明，羊栖菜对铜胁迫的耐受时间随着铜浓度的增加而显著降低，在3 mg/L浓度胁迫条件下，羊栖菜藻体在第三天出现生物量显著降低，藻体严重萎蔫、颜色变黑、叶片（气囊）脱落，甚至导致藻体死亡。羊栖菜在重金属胁迫条件下叶片（气囊）的脱落可能是羊栖菜抵御重金属毒害的一种机制。就对重金属的吸附容量而言，羊栖菜在25 ℃时最大吸附容量达到3.5 mmoL·g-1[10]，其吸附容量远高于文献报道的马尾藻的吸附容量范围，是一种具有广阔开发前景的生物吸附材料[41]，在防治海洋的重金属污染以及海洋生态系统修复方面具有重要的作用。
1.6 其他非生物环境因素
除了上述有关温度、光照、盐度、营养盐和重金属对羊栖菜生长发育和生化组成影响的报道外，另有部分文献介绍了海区的地质结构、CO2浓度、pH值、赤潮，以及干出等因素对羊栖菜生长发育的影响。自然条件下，生长在迎浪面、风浪大的岩礁上的野生羊栖菜排卵期比背浪面、风浪小的提前10～15 d。洋流较缓（3～7 m·min-1）海区比洋流通畅（9～21 m·min-1）海区养殖的羊栖菜提前10～20 d成熟[42]。张鑫等[43]研究发现，在天然海水培养下，升高CO2浓度对羊栖菜生长的影响不明显，而在N加富海水培养下升高CO2浓度可明显抑制藻体的生长。然而，刘树霞等[23]研究发现，高浓度CO2可显著提高羊栖菜的相对生长速率，并且紫外辐射的负面效应在高CO2浓度下表现不显著。羊栖菜室内人工育苗研究表明，pH值为7.8～8.3有利于种菜的生长发育、生殖托的成熟、精卵的同步释放，以及同步受精等与有性繁殖紧密相关的过程[16，29，44]。骆其君[45]研究发现，赤潮导致羊栖菜的鲜干比增加，日平均增长率和平均长度减少，营养生长减慢，尤以主茎、叶（气囊）和分枝部分所受影响最大，严重影响了养殖羊栖菜的产量。邹定辉等[46]的研究指出，干出状态下羊栖菜的光合作用小于浸没状态，在脱水率为38%时光合活性下降至初始干出时的一半。
2 生物因素对羊栖菜生长和生化组成的影响
2.1 种质
不同种质的羊栖菜的生长和生化组成是不同的。在不同地区，羊栖菜的生长和发育季节不同。在我国南海产幼苗一般出现于2-6月，生殖期一般在5-10月；东海产幼苗出现于9月至次年2月，成熟于4-8月间；黄、渤海产幼苗出现于8-11月，成熟于次年5-10月[2]。单体锋等[47]对浙江洞头12个不同羊栖菜品系的形态特征和DNA分子水平进行了比较研究，结果表明不同羊栖菜品系在全长、全湿质量、侧枝长、侧枝湿质量、侧枝密度等方面的差异显著或极显著，羊栖菜养殖群体具有高度遗传多态性。徐佳丽等[48]研究发现，5种不同品系羊栖菜生长阶段后期的株重和株高方面都存在显著性差异，引自韩国的羊栖菜品系的生长优势最大。曹琰等[49]分别选取了辽宁大连、山东青岛和日照、浙江温州、福建宁德和莆田等地的羊栖菜，通过主成分综合评分法发现，浙江温州的羊栖菜的无机元素种类和含量分布最为合理，营养价值最高。崔海峰[50]研究了5种品系羊栖菜的形态特征和营养成分，结果表明这5种不同品系羊栖菜的生长速率和同一时期藻体的蛋白质含量差异显著。
众所周知，养殖羊栖菜是根据人类需求而对野生羊栖菜进行选育得到的。因此，养殖羊栖菜和野生羊栖菜在形态特征、生长以及营养组分等方面具有差异。王培培等[51]对比分析了选育羊栖菜与野生羊栖菜中褐藻胶和褐藻糖胶的组成，发现选育羊栖菜的古罗糖醛酸、葡萄糖、甘露糖和氨基葡萄糖含量均明显高于野生羊栖菜。陈舟杭等[52]发现养殖羊栖菜和野生羊栖菜的性状和显微特征存在一定差异，二者的表观性状差异主要表现在藻体的质地、主轴长、叶、气囊、分枝数、生殖托和固着器等方面。
2.2 生长阶段
羊栖菜的生长和生化组成也因藻体的生长阶段而异。羊栖菜是生长在潮间带的种类，其生长的温度范围较广，4～25 ℃羊栖菜均可生长，在海水温度的年际波动中有两个生长适温期。其中，第一生长适温期为9月中旬到12月下旬，此时水温从25 ℃下降至4 ℃，第二生长适温期为3月中旬到7月下旬，水温从4 ℃上升到25 ℃。第二适温期的生长速度明显快于第一适温期[1]。孙圆圆等[13]的海区养殖实验结果与上述结论相符。本文作者研究发现，生长盛期的羊栖菜的生长速率显著高于生长缓慢期和成熟期，各生长阶段藻体的碳氮含量、叶绿素a、c含量差异不显著，但生长盛期羊栖菜藻体的岩藻黄素含量显著高于生长缓慢期和成熟期，约是成熟期藻体的岩藻黄素含量的10倍。
2.3 敌害生物
生物的自然敌害是自然界的普遍现象。一旦原来的自然环境遭受人为改变，就会导致一些敌害生物的危害性增强[53]。羊栖菜也不例外，其在适宜的光照、温度和营养盐等条件下将从外界吸收的无机物转化成自身生长发育所需的有机物，这一过程也就避免不了与其他生物（敌害生物）间的竞争和捕食。敌害生物会严重制约羊栖菜的生长，给羊栖菜的养殖生产造成巨大的经济损失。林霞等[54]就羊栖菜养殖过程中常见的敌害生物进行了概括归纳，并提出了相应的防治措施。羊栖菜养殖过程中的常见敌害生物主要有杂藻类、麦秆虫和沙蚕。其中，杂藻类附生于羊栖菜藻体上，与羊栖菜竞争光和营养盐等，从而降低羊栖菜的光合作用，严重影响其生长。麦秆虫和沙蚕以羊栖菜为食，对羊栖菜的养殖产量构成严重威胁，已经成为制约羊栖菜产业发展的重要因素。李生尧等[55]调查指出了羊栖菜养殖期间常见的敌害生物种类、分布和丰度情况，并对敌害生物的危害性、危害途径、程度和防治技术做了详细阐述。
2.4 其他生物因素
羊栖菜生长在一个多种生物群落组成的复杂生态环境中，这就产生了营养盐竞争[55-58]、光照竞争[58]、以及分泌相生相克物质[59-61]等多因子耦合作用。李再亮[62]研究发现，可产生麻痹性贝毒—亚历山大藻对羊栖菜日生长率的抑制作用在混养处理组与对照组间差異显著，原因可能是羊栖菜体表的胶质成分容易吸附微藻色素毒素从而抑制了羊栖菜的光合作用，导致其生长率的下降。李双波等[63]在马氏珠母贝与羊栖菜的混养实验中发现，马氏珠母贝的代谢产物能够促进羊栖菜的生长。同时，羊栖菜的生长还与藻体部位和密度有关。孟伟杰等[64]研究了羊栖菜的不同部位和质量对氮磷吸收能力的差异。羊栖菜对氮磷营养盐的吸收速率在顶部最高，中部其次，这可能与羊栖菜的顶端生长方式相关[65]。羊栖菜的质量0.5 g对氮磷营养盐的吸收速率最大，其次是1.0 g，2.0 g和2.5 g吸收速率相差不多。这主要是因为养殖环境容量是一定的，加入大量的藻体会影响藻体进行光合作用，从而影响藻体对氮磷营养盐的吸收和生长[66]。
3 展望
了解和掌握水域环境因素的变化与羊栖菜的生长和生化组分的关系对于实现羊栖菜资源的保护和可持续利用以及提高羊栖菜的产量和品质具有重要意义。然而，目前国内外有关羊栖菜的研究仍存在诸多问题亟需进一步的阐释。例如，羊栖菜的生长和生殖策略、生化组分的积累机制以及非生物和生物因素的影响机制等。而分子生物学技术的引入可能是进一步阐释上述问题的良好途径。
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Abstract：This paper reviewed factors that effect the physiological and ecological characteristics of sargassum fusiforma， including abiotic environmental factors （temperature， light intensity， nutrients， heavy metals） and biological environmental factors（gern plasm， growth stage， biological predators） ，which aim is to provide a theoretical basis about the protection and sustainable using of Sargassum fusiforme resources and improve the production of Sargassum fusiforme.
Key words：Sargassum fusiforme； growth； biochemical composition ； abiotic environmental factors； biological environmental factors
（收稿日期：2016-05-06）
