斜管虫研究进展
顾中华 钱红 于燕光 逯云召 吴宁
摘 要：斜管虫是发现于我国淡水养殖鱼类的一种原生动物，对温水性和冷水性淡水鱼可造成危害，并引发斜管虫病，造成鱼苗与鱼种大量死亡。根据其繁殖快、适温广、宿主多的特性，今后可能会对淡水养殖鱼类造成很大的危害。为此，本文对斜管虫的种类、感染宿主种类、研究方法、流行情况与生活方式、患病症状与诊断、主要防治方法等研究进展做了归纳和总结，阐述其相关状况。同时，以一些常见宿主为例，了解其感染途径及防治措施，为今后科学防治斜管虫病提供参考。
关键词：斜管虫；淡水鱼类；研究方法；防治措施
斜管虫属（Chilodonella）是原生动物门、动基片纲、管口目、斜管科的一属[1]。这种寄生虫已经在国内多次报告，主要寄生于淡水鱼类的鳃、表皮、鼻腔等部位，引起粘液增多，呼吸困难，游泳缓慢，直至死亡等现象[2-3]；其广泛分布于全国各地，流行于春秋季节，对温水性和冷水性淡水鱼可造成危害，主要危害鱼苗、鱼种，甚至是亲鱼也会发生死亡，是北方地区淡水鱼越冬后期的严重疾病之一[4]。目前，国内学者对斜管虫的形态发生[5]、种群密度[6]、分子系统发育[7]、危害与防治[8-22]等进行了相关研究，防治方法为研究最多，根据其生物特性来看，在水产养殖方面今后也将会成为一个较为关注的寄生虫。为此，通过分析目前的研究状况，对斜管虫的生物学特性和在水产养殖方面的危害进行归纳和总结，提出今后的实验方向，为合理预防和治理斜管虫病提供依据。
1 常见种类
斜管科在我国养殖鱼类中发现两个属，即寄生于淡水鱼类的斜管虫属（Chilodonella）：如鲤斜管虫和危害海水鱼类的瓣体虫属（Petalosoma）：如石斑瓣体虫。目前在我国水产养殖方面已报道的斜管虫属主要有3个种，分别为：鲤斜管虫（Cyprinid Hofer，1906）[5，23-24]、剌钩斜管虫（Uncinata Ehrenberg，1838）[25]与十六线斜管虫（Kiernik，1909； André，1912；Kazubski等，1974）[26-27]。在我国最先报道的是鲤斜管虫，其次是剌钩斜管虫，最后是十六线斜管虫。十六线斜管虫是Kiernik 1909 年发现的，后来Prost、Kazubski等[26]、Lom 等[28]和Wierzbicka[29]也先后在前苏联、德国、波兰、捷克以及美国报道了十六线斜管虫的相关研究情况。后来，有不少学者经常把鲤斜管虫与十六线斜管虫混淆，错把十六线斜管虫当成鲤斜管虫进行研究，直到1974年Kazubski 等对此两种斜管虫进行了详细对比与区别[27]。此三种斜管虫的伸缩泡和细胞核的个数、位置均相同，主要区别是它们的个体大小和体周纤毛的数量不同，见表1。目前发现它们都会对淡水养殖鱼类造成危害，引发斜管虫病，最终导致鱼体消瘦死亡。
此外，斜管虫属还有棘斜管虫、僧帽斜管虫、多纹斜管虫等物种，目前尚未见到其对水产养殖危害的相关报道，需要我们在养殖试验过程中多加注意。
2 感染宿主种类
斜管虫主要被发现在鱼的鳃和体表，通过刺激寄主分泌大量粘液，使寄主表层皮肤形成苍白色或淡蓝色的粘液层，从而组织被破坏，影响鱼的呼吸功能。感染后病鱼食欲差，鱼体消瘦发黑，靠近塘边，浮在水面作侧卧状，不久即死亡。目前已报道有多种淡水鱼类受其影响，除鲤鱼外，潘东霞等[8]在开展草鱼苗种和成鱼集约化养殖的过程中发现了斜管虫导致的鱼病，通过有效的预防最终控制了病情；胡安华等[9]2004年在河南省南湾水库水产站进行鳜鱼的人工培育，培育过程中发现约5万尾鳜鱼苗（1.5～2.2 cm）陆续死亡，后确定病原为鲤斜管虫，感染率达100%，损失严重；李成等[10]对遭受寄生虫感染的黄颡鱼苗种进行了检查，发现斜管虫和杯体虫病是导致黄颡鱼死亡率高的主要原因，并采用了多种方法进行救治，取得了不错的效果；胡银亨[27]，周宁[11]等均在患病鲫鱼身上发现了斜管虫属的病原，分别是鲤斜管虫和十六线斜管虫，而且胡银亨还对十六线斜管虫进行了硝酸银染色，做了鉴定工作，确认了病原为十六线斜管虫，是中国的新记录种，为国内首次报道；卜伟绍等[30]在温室养殖暗纹东方鲀时期，鱼幼苗感染鲤斜管虫，感染率达80%，死亡率5%～10%；2006年在四川、重庆等地斑点叉尾鮰养殖过程中暴发了一种疾病，体表有褪色斑，肠套叠，死亡率大，给养殖户造成了极大的损失，苏秀梅等[31]经研究发现该疾病是由斜管虫和细菌混合感染引发；罗永新等[12]在进行巨魾人工繁殖试验时，在鱼苗培育阶段，发生了斜管虫病，死亡率超过了90%，后经预防和控制，死亡率降至20%；林庆强[13]，秦志清等[32]在进行罗非鱼养殖过程中都遇到暴发斜管虫病的状况，造成罗非鱼批量死亡，死亡率高达80%；黄建辉等[14]在养殖欧鳗的过程中先后遭受斜管虫的侵袭，由于之前从未报道，对该寄生虫病的防治和诊断不甚了解，造成很大损失；张正兴等[16]在推广养殖丝尾鳠时，在苗种培育阶段发现有大量斜管虫寄生，通过采取三种不同的治疗办法最终及时地控制了病情；梁常中等[22]在1996年就发现了淡水白鲳在越冬池感染斜管虫的病例，有一小部分种鱼死亡。相关病原、寄主、感染概况见表2。
3 研究方法
目前，国内报道的有关斜管虫的研究主要集中在预防与防治方面，对其分类、繁殖生物学、系统发育及种群水平与生活方式研究较少。主要研究方法如下。
3.1 细胞分子水平
宋微波[25]早在20世纪90年代就对钩刺斜管虫的口纤毛器及细胞发生进行了详细研究，通过跟踪试验，澄清了后仔虫口器发生以及体纤毛器起源上的几点疑问，并证实了体左侧二列片段动基列为同源再造，而非来自老结构的分裂或复制，三列围口纤毛均为双动基列构造，后仔虫口原基场的构建系由5列体动基列共同参与完成的；后仔虫背触毛原基为独立发生。
吴静等[7]在分子水平方面对鲤斜管虫（Chilodonella cyprini）进行了相关研究，测定了鲤斜管虫的ITS1-5.8S-ITS2基因序列，构建了其NJ及UPGMA两种分子系统发育树。结果表明，无论采用何种软件，鲤斜管虫都表现出与四膜虫亲缘关系最接近，而与同一属的钩刺斜管虫亲缘关系较远。
3.2 个体种群水平
国内对斜管虫个体水平方面的研究一直不是很多，吴静等[6]对鲤斜管虫在不同培养液及培养温度下种群密度的增长进行了探讨。结果表明，18 ℃及2 ℃时鲤斜管虫生长良好，而4 ℃时繁殖速度变慢。牛肉膏、蛋白胨和酵母培养液中种群密度增长很快，同时衰退也很快；而在米粒浸出液中指数增长期及稳定期均长于其它3种培养液。肖武汉等[5]对鲤斜管虫的形态、纤毛器、核器、银线系及形态发生的过程进行了相关研究。发现在其形态发生过程中，左纤毛列与右纤毛列同时断裂，短基粒列形成了后仔虫的背刚毛，前仔虫保留了原口管前端部分，后仔虫的口管是重新形成的；此外，还对鲤斜管虫的形态学特征、口管形成机制和分类问题等进行了讨论。胡银亨[27]对鲫鱼鳃上的一种纤毛虫进行了硝酸银染色，显微拍照，标注测量，作图分析，通过参考大量文献后确定此纤毛虫为十六线斜管虫（是中国新记录种），这在国内是首次报道，其通过研究还详细描述了十六线斜管虫的形态特点和细胞分裂。
4 流行情况与生活方式
斜管虫病属于低温寄生虫病，大多资料表明此病多发生在春秋季。斜管虫分布广泛，世界各地均有分布，最适宜的繁殖温度为12～18 ℃，在20 ℃以上时很少引发病变，2～3 d就可布满病鱼皮肤、鳍和鳃丝间，导致鱼苗大批死亡。一般淡水鱼都能被感染，主要寄生在淡水鱼（如鲫、鲤、草鱼、鳙、鲇、黄颡鱼、鳜等）的皮肤与鳃上，为水产养殖常见的多发鱼病。但是在近几年的报道中发现，有时候水温在20 ℃以上时，鱼体也会发病；后来吴静等[6]做了不同温度对鲤斜管虫种群密度影响的研究，结果发现，在水温22 ℃时鲤斜管虫的繁殖速度并没有比18 ℃时减慢，她认为22 ℃时鲤斜管虫的生长繁殖也是处于良好状态的。因此，需要注意的是即使在夏、秋季节斜管虫仍可大量繁殖，特别是在水质恶劣、饵料缺乏、鱼体抵抗力低下时，其危害性更不容忽视。
斜管虫的生活方式通常有两种，既可以进行无性生殖，也可以进行有性生殖，繁殖速度非常快；养殖过程中，斜管虫因某些原因离开鱼体后在水中可自由存活1～2 d，在此期间也可以转移到其他鱼体或水体中，如果遇到不良环境时自身就会产生胞囊，待时机成熟后又复苏，以直接接触或胞囊传播的方式接触寄主，这种灵活的生活习性也给此病的防治带来了很大困难[20]。
5 发病症状及诊断
5.1 发病症状
斜管虫主要寄生在淡水鱼的鳃和体表，将鳃和体表的黏液作为营养来源，当少量寄生时对鱼体危害不大，大量寄生时则会刺激鱼体表皮和鳃分泌大量黏液。爆发斜管虫病时，病鱼体表会形成一层苍白色或淡蓝色的粘液，鳃组织会受到严重破坏，病鱼呼吸艰难，通常情况下病鱼食欲减退，鱼体消瘦发黑，侧卧池边或漂浮于水面上，不久即死亡，镜检鱼鳃及体表，能见斜管虫病原体。胡安华等[9]在鳜鱼苗种培育阶段发现，发病初期，鱼体没有明显的症状出现，只有少数漂浮在水面上，摄食能力减弱，呼吸困难，部分有浮头现象，反应迟钝；捞取死亡个体观察发现：病鱼体色较深、口常张开不能闭合，体表完好无充血，鳃丝颜色较浅，表层、鳃部粘液较多。实验室镜检病鱼尾鳍和鳃丝，可观察到大量活动的椭圆形虫体，显微镜下一个视野内可观察到100个以上。
5.2 诊断方法
在病鱼诊断方面一般通过肉眼观察和显微观察即可初步判断斜管虫病，若想进一步判断病原还可以进行电镜切片观察等。胡安华等[9]在河南省南湾水库水产站人工培育的鳜鱼苗约1万尾陆续死亡。取死亡鱼苗在显微镜下观察，发现大量斜管虫寄生于病鱼体表和鳃上，感染率100%。有时还需检查是否有细菌或其他病原与斜管虫共同作用导致病害发生，苏秀梅等[31]在诊断斑点叉尾鮰寄生虫病时发现还有细菌，将鱼体分离得到的细菌接种到健康斑点叉尾鮰鱼种，发现有病鱼相似的症状；结合发病情况、解剖观察，最终诊断为由斜管虫和细菌混合感染而引起的疾病。
6 主要防治方法
6.1 预防
预防斜管虫病的方法针对不同的苗种有不同要求，但基本上都具备几个过程：环境消毒、苗种消毒、健康管理、营养补充等。通常情况，苗种放养前10 d左右用生石灰1 500 kg/hm2或漂白粉彻底清塘消毒；泼洒生石灰后第3 d，用鱼虫宁彻底杀灭养殖池塘；鱼苗可用10～20 mg/L高锰酸钾溶液或8～10 mg/L硫酸铜、硫酸亚铁（5∶2）合剂浸浴10～30 min。入秋后，可内服三黄散、水产用VC、VE拌料连服5～7 d，每月一次。此外，加强饲养管理，保持良好环境，要长期添加一些鲜活饵料、维生素和脂类，增强鱼体自身抵抗力，尝试泼洒微生态制剂、底质改良剂来调节水质[19]。还有，对于需拉网的苗种，尽量减少拉网频率，减少擦伤。
6.2 治疗
斜管虫病的发生多数情况下都是和水质变化有关系，因此，在治疗鱼病的同时，一定要注重改善水质。常用的治疗方法主要有以下几个方面：
6.2.1 硫酸铜制剂 硫酸铜制剂在水产养殖方面经常被用于治疗鱼体寄生虫来使用，在治疗斜管虫病时同样也可以使用，当鱼种或成鱼发现有斜管虫病原体，可用8 mg/L硫酸铜溶液浸洗病鱼，水温10～20 ℃时，浸洗20～30 min；水温20～25 ℃时，浸洗15～20 min；水温25 ℃以上时，浸洗10～15 min。如果鱼苗体质虚弱，抗药性差，可用0.35～0.4 mg/L的硫酸铜溶液全池泼洒，每天一次，连泼2 d。也可用0.7 mg/L的硫酸铜和硫酸亚铁合剂（比例5∶2）进行全池泼洒[19]。硫酸铜属重金属盐类，其铜离子很容易结合某些酶的巯基，巯基一般是酶的活性基团，一旦与重金属离子结合时就会失去活性，影响到病原体的正常生长繁殖；硫酸亚铁在此只是辅助药品，对伤口起到收敛作用。值得注意的是，硫酸铜相关制剂的使用也一直备受争议，仍需我们不断摸索、试验。陈英鸿（1964年）与姜礼燔（1989年）都提出过不同的观点，认为硫酸铜对杀灭斜管虫的效果不是很稳定，只是起到了减少寄生数量和控制病情的作用，并不能彻底杀灭，有时甚至是无效的[20]。
6.2.2 高锰酸钾 高锰酸钾常被用作消毒剂、水净化剂、氧化剂、漂白剂、毒气吸收剂和二氧化碳精制剂等，医疗上作清洁消毒和消灭真菌之用。水产养殖方面，由于采用高锰酸钾消毒的水不会产生臭味和有毒副产物，且能够杀灭多种门类的藻类和微生物，甚至部分原生动物，所以经常被用作水体消毒剂来使用。多数情况下也可采用高锰酸钾溶液对患斜管虫病的苗种进行治疗，一般可用20 mg/L高锰酸钾溶液浸洗病鱼，时间保持在30 min左右即可有不错的效果。胡安华等[9]在处理鳜鱼苗种斜管虫病时，用20 mg/L的高锰酸钾溶液浸洗病鱼苗15～25 min，第二天继续浸洗一次，发现鱼苗活力有很大的改善。
6.2.3 福尔马林 福尔马林是40%的甲醛水溶液，刺激性臭味，可以凝固蛋白和溶解类脂，使蛋白质变性，对杀灭斜管虫有很好的效果。在一些网箱、水泥池、孵化缸等小水体中可以使用，但在池塘中使用时操作不方便，而且福尔马林对人体刺激性大，其主要成分为甲醛，长期接触会对人体有致癌作用，也是水产类限量使用药物，尽量不用。高莉霞[20]曾做过福尔马林在斜管虫病防治方面的研究，结果发现福尔马林对鳜鱼苗种斜管虫病的治疗效果要比硫酸铜和硫酸亚铁合剂好，但也提出在养殖过程中要严格控制用量，不建议日常使用。
6.2.4 硫酸锌和聚维酮碘制剂 硫酸锌为中华人民共和国农业行业标准NY/T755-2003《绿色食品渔药使用准则》附录B中允许使用的抗寄生虫病药物，其主要用于治疗纤毛虫所引发的鱼病，全池泼洒浓度一般为0.50 mg/L[34]。锌离子的作用机理主要是通过沉淀寄生虫的蛋白，使其形成极薄的蛋白膜，阻碍虫体正常代谢及蛋白合成过程，达到杀虫的功效。聚维酮碘也是常用的广谱消毒剂，对大部分细菌、真菌，甚至有些病毒等均有不同程度的灭杀作用，一般在水产养殖方面全池泼洒的浓度为1.00～2.00 mg/L[35]。通常为了取得较好的效果，一般将硫酸锌0.6 mg/L、聚维酮碘2 mg/L合用，可有效杀灭斜管虫。李成等[10]进行了六种药物对黄颡鱼斜管虫病的防治实验，发现六种药物中治疗黄颡鱼斜管虫病最有效的是硫酸锌和聚维酮碘合剂。
6.2.5 氯化钠溶液 氯化钠是一种电解质补充药物。钠和氯是机体重要的电解质，主要存在于细胞外液中，对维持正常的细胞渗透压起着非常重要的作用。目前，也有水产养殖企业用一定浓度的氯化钠溶液给苗种消毒等，操作方便，毒性较小。张正兴等[16]发现丝尾鳠苗种感染斜管虫病后，用2%氯化钠溶液浸泡消毒10～15 min，消毒后丝尾鳠放入经二溴海因泡腾颗粒全池泼洒过的池塘养殖，同时在饲料中添加盐酸土霉素0.5 g/kg，发现在疾病初期有很好的抑制作用，但病情加重后，基本就没什么效果了。
6.2.6 伊维菌素 伊维菌素是一种新型的广谱、高效、低毒抗生素类药物，同时对体内外一些寄生虫特别是线虫和节肢动物均有较好的驱杀作用。生活中，通常是被用来杀灭牛、羊、马、猪、犬类的一些寄生虫，还有耳螨、疥螨、心丝虫和微丝蚴等体外寄生虫。这几年，水产上使用伊维菌素治疗鱼体寄生虫的现象也逐渐增多，其使用过程中造成的养殖鱼类中毒事故也时有发生。因此，在使用此药时务必要注意药量的控制。谢卫华等[21]曾用伊维菌素治疗鲢、鳙鱼体上的斜管虫病，取得了不错的效果，而且方法简便、价格低廉。
6.2.7 中草药 目前，我国在水产养殖防治危害性纤毛虫方面，对于中草药的应用有了一些了解和研究。中草药均含有大量的生物碱、挥发油、苷类、有机酸、鞣质、多糖以及多种免疫活性物质[36]。它效果持久，无毒副残留或毒副残留低，与抗生素相比，具有使用简便、取材容易、价格低廉等诸多优点，是一种理想的、无污染的绿色环保防治材料，也有“绿色药品”之称[37]。石宏武等[38]曾做过相关实验，研究六种中草药对鲤斜管虫的体外灭杀效果，结果表明，只有苦参在浓度高的时候可全杀灭斜管虫，而贯众、青蒿、鹤虱、槟榔和苦楝即使在高浓度情况下也都没有好的杀灭效果。罗永新等[12]在苗种培育水体中使用苦参末溶液对斜管虫病原体进行控制，效果较好，使用浓度为0.15 mg/L，对鱼苗的正常生长没有影响。
7 讨论
原生动物多数以寄生在水生动物体表从而引发疾病著名，但是有些原生动物可以做为水产动物饵料使用，通常也是常用的环境指示生物，是水质恶化和污染的重要指标，因此，我们应该重视原生动物方面的研究，一方面可以了解其对水产养殖的危害及应对措施；另一方面可以利用其特点，充分发挥在水产养殖和环境监测方面的作用。
斜管虫是一种淡水鱼体表寄生性纤毛虫，属于水产类常见原生动物，其在水产方面被研究最多的也是斜管虫病的预防与治疗。作为一种寄生虫，斜管虫主要感染苗种与幼鱼，最近几年在全国各地流行情况较严重，几乎每年冬春季都会发生，甚至近期夏天发生的报道逐渐增多，且对育苗的危害较大。从其流行病学特征来看，往往感染初期并无明确症状，较难发现，病情蔓延速度快，感染率和死亡率较高，通常等发现时已经不好控制病情。此外，感染斜管虫的苗种，由于状态弱、免疫力低、营养差，又为其他寄生虫、细菌、病毒等病原体的滋生提供了条件，这也是为什么感染斜管虫的苗种在检测时经常会发现带有其他寄生虫或病菌的原因，当然也给养殖户和技术人员在治疗斜管虫病的时候增加了难度，经常是效果不佳，损失惨重。
在药物治疗斜管虫病时，也经常遇到同一种鱼、同样的药方并不能取得相同的效果，甚至差异较大，这是和环境因素分不开的。尤其在使用硫酸铜溶液时争议较大，硫酸铜和硫酸亚铁合剂的杀虫效果受养殖水体水质的影响较大，如果水体的碱性高、氨氮超标时，就会降低硫酸铜与硫酸亚铁合剂的杀虫效果。因此，我们提倡在治疗时要先对水质进行改良，然后再杀虫，同时还要及时增氧。另外，硫酸铜制剂会引起鱼类的肾小管扩张，导致肾小管周围组织坏死，肝脏内部脂肪增加，造血组织被破坏；多数情况下铜残留在鱼的鳃、肌肉及肝内，并不同程度地降低肠道酶（如胰蛋白酶、α淀粉酶等）活性，从而影响鱼的正常摄食及生长，故不能经常使用[20]。特别是不能使用硫酸铜、硫酸亚铁等重金属盐类制剂去治疗无鳞鱼的斜管虫病，以防损伤体表的特殊化学感应器（如侧线、味蕾等），破坏神经系统[19]。总之，在治疗斜管虫病时，不管使用哪类杀虫药物，一定要注意配合使用一些抗菌素药物，预防其他细菌病和寄生虫病的发生。斜管虫病的暴发速度很快，如果不及时控制，会造成很高的死亡率，今后应引起我们足够的重视，做好该病的防治工作。
斜管虫病在20世纪初曾引起了世界各国鱼病学家们的重视，相关的研究和试验也做了不少，防治方面也取得了一些成效，但目前为止，还是没有找到一种有效的绿色渔药，预防仍是最主要的防治措施。尽管本文总结了多种已有的治疗方法，有些也是较为成功的例子，但鉴于水体因素复杂，苗种的体质、品种及养殖环境也不尽相同，还需我们继续去认真研究和开发有效的药物，或是发掘一些有效的方法去防护和治疗。
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Abstract：Chilodonella is one kind of protozoan in freshwater fish，which can cause harm to warmwater and coldwater freshwater fish， and triggering Chilodonelliasis， resulting large number of deaths for fry.According to their breeding fast， wide suitable temperature， more host， freshwater fish may have be caused great harm in the future.To this end， the paper summarized Chilodonella kinds ， the host species， research methods， prevalence and lifestyle， the prevalence of symptoms and diagnosis， and the main control methods to elaborate its related conditions.Meanwhile， through some of the common host， we can understand the route of infection and preventive measures as good reference for the future scientific control Chilodonelliasis.
Key words：Chilodonella； freshwater fish； research methods； prevention measures
（收稿日期：2015-11-24；修回日期：2015-12-08）
