硬头鳟亲鱼培育技术研究

    吴彦 ++陈力 ++王振富 ++寇景莲

    

    硬头鳟（steelhead，salmon gairdneri）身体呈长纺锤形，吻圆，背部和头部呈苍青色或深灰色，腹部呈银白色或苍青色，体侧、背部和鳍都有分散的小黑点。与虹鳟相比，头部较宽大，且头骨较硬，沿侧线无明显彩虹带，生殖季节具较短彩虹带，虹鳟头背部呈灰黑色，硬头鳟头背部颜色较虹鳟浅，尤其在非生殖季节更明显，呈青灰色，身上斑点较虹鳟大而稀疏。

    硬头鳟的肉色和肉质优于虹鳟，在饵料利用率、抗病力等生产性能方面也明显强于虹鳟，生长速度比虹鳟快10%～20%，尤其体重大于250 g以后，生长优势更为明显。硬头鳟引进、养殖时间不长，种质还未发现明显退化，养殖效果较好，受到养殖户的青睐，是冷水鱼主要养殖品种——虹鳟的更新品种之一，为处于困境的虹鳟鱼养殖业带来了希望，推广前景广阔。

    1 材料与方法

    1.1 亲鱼来源

    研究所用亲鱼是2013年9月从北京市水产科学研究所延庆玉渡山冷水鱼基地引进的。此批硬头鳟是由进口的全雌发眼卵培育而成，其中雄鱼为从全雌鱼中选留的数量极少的雄鱼（进口全雌卵的雌化率不是100%），非常难得。

    1.2 培育池及水源

    亲鱼培育池要求宽大，水流畅通，池水溶氧丰富[1]。本项目亲鱼培育池为8个12 m×6 m×18 m的水泥池，总面积576 m2。水源为距场区4 km外的山泉水（流量0.1～0.3 m3/s）和井水（见图1）。培育水温4.5～7.5 ℃，池水pH 6.8，溶氧（DO）6.0 mg/L，氨氮0.02 mg/L，亚硝酸氮未测出，符合无公害淡水养殖水质标准。

    图1 亲鱼室外培育池（网箱中为暂养的亲鱼）

    1.3 培育密度及病害防治

    亲鱼运回后先放在培育池内的网箱中暂养1周，利于投药和观察。为防止亲鱼运输受伤感染，需要投入消毒剂及水霉灵等药物进行病害防治。亲鱼放养密度控制在5 kg/m2左右。为了刺激亲鱼的性腺发育，在亲鱼培育过程中采用雌、雄鱼混养。

    1.4 培育条件

    要求培育水温4～13 ℃，产卵前3个月水温不超过12 ℃[2]，本研究培育水温4.5～7.5 ℃，溶氧6 mg/L以上，池水pH 6.8，氨氮0.02 mg/L，亚硝酸氮未测出。

    1.5 日常管理

    早晚巡视，测量水温；定期测定水质，鱼池排水处溶氧应保持在6 mg/L以上，低于6 mg/L时应及时增加注水量或采取其他增氧措施；及时清除残饵、粪便，保持鱼池清洁，发现病鱼及时治疗，死鱼应及时捞出；为了防止逃鱼，在进、出水口处要设置拦鱼栅，并经常检查，清洗维修。总之，要做到及时发现问题，采取有效措施，并做好亲鱼培育记录。

    1.6 强化培育措施

    1.6.1 饵料 为了提高鱼卵的质量，亲鱼饵料应随着性腺发育的不同阶段而作相应调整，以满足亲鱼在不同发育阶段对营养的需求。本研究硬头鳟亲鱼采用北京汉业科技有限公司生产的虹鳟亲鱼专用饵料。其营养成分为粗蛋白质≥42.0%、粗脂肪≥10.0%、粗纤维≤5.0%、粗灰分≤140%、水份≤10.0%、赖氨酸≥2.6%、总磷≥10%、钙1.0%～2.5%。每千克饵料中维生素A不低于2万国际单位，维生素D不低于2 000国际单位，维生素E不低于75 mg。采卵采精前一个月，投喂一些新鲜小杂鱼，并自制了一些添加DHA和EPA及酵母粉和虾壳粉的饵料进行投喂。采卵前几天停止投喂任何饵料。

    1.6.2 光照及水温调节 本研究亲鱼培育初期在室外水泥池进行，光照时间12 h 左右，为缩短光照时间及提高水温，项目组11月初把亲鱼移入室内水泥池培育，光照缩短为6～8 h ，并改用井水培育，水温由4.5 ℃提高到6.5 ℃。

    1.6.3 水流刺激 产卵前1～2个月加大水流刺激，使培育池水交换率达到2次/h以上，以促进亲鱼性腺发育。

    1.7 亲鱼的选择及定期检查

    硬头鳟雄鱼3～4龄性成熟，雌鱼4～5龄性成熟，因此应选择3龄以上雄鱼、4龄以上雌鱼作为亲鱼，并挑选体格健壮、无伤病及畸形、体重在2 kg以上的个体作为母本和父本。雌雄亲鱼在繁殖期都具短彩虹带，但雄鱼吻端尖，雌鱼吻端钝而圆。亲鱼需定期检查性腺成熟度。成熟的雌鱼腹部膨大而柔软，有弹性，生殖孔红肿外凸，上提尾柄时两侧卵巢下垂，手摸卵粒有游离感，轻压腹部有卵粒流出体外；成熟的雄鱼体色变黑，体表粗糙且黏液稍有减少，腹部较狭，硬、无弹性，生殖孔周围较软，生殖孔内凹，轻压腹部即见精液流出。雌、雄配比应在4～6∶1，雄鱼可反复使用。已成熟的亲鱼应及时采卵受精，以防性腺过熟退化。

    2 结果

    经过3个半月的培育，于当年12月中旬Ⅳ龄硬头鳟亲鱼陆续达到性成熟，性成熟亲鱼共126尾（♀121尾、♂5尾）。承德地区硬头鳟的繁殖季节为每年的12月份到第二年的2月份。硬头鳟卵粒呈橘红色或橙黄色，卵粒圆而饱满，同一尾雌鱼的卵粒大小均匀，属优质卵。雌鱼平均产卵量为1.1万粒/尾。

    3 分析讨论

    亲鱼培育的好坏直接关系到亲鱼性腺成熟度、怀卵量、卵子和精子的质量，以及人工繁殖的受精率、孵化率和苗种质量。所以，硬头鳟人工繁殖的效果如何关键在于亲鱼。亲鱼性腺发育是外在和内在两方面条件决定的。因此，亲鱼培育要注意加强对环境条件和饵料营养的调控管理。

    3.1 水温

    温度在鱼类性腺发育与排卵过程中的作用表现在：1）直接作用于性腺，影响一些酶和激素的活性和作用；2）影响性腺对性激素的敏感性；3）影响脑垂体的性激素分泌与合成。性腺发育的周期性可由性腺成熟系数的变化来表示，其中最重要的影响因子就是水温。

    人工养殖条件下虹鳟、硬头鳟的繁殖与鲤科鱼类不同，一般情况下是自然成熟、自然产卵，不需要用药物催产，但必须重视亲鱼的产前培育。硬头鳟亲鱼培育的水温上限为12～13 ℃，下限为4～5 ℃，产前3个月的水温不宜超过12 ℃，在该温度下培育可获得优质鱼卵。水温4 ℃以下时，性腺发育停止，产卵期推迟；15 ℃以上时，不仅很难获得优质卵，而且受精卵发眼率明显下降。

    3.2 调节光照时间

    对鲑鳟鱼类的研究表明，光周期是影响性腺发育的主要因素，缩短光周期能促进秋季产卵的鲑鳟鱼类的性腺发育。其中将光周期与温度结合起来开展研究已经取得了颇具实用价值的研究结果。专家指出缩短光周期并在较高的温度而不是较低温度下能加快配子形成。性腺发育受光照周期变化的影响主要是因为视觉系统把光照周期变化（缩短或延长）的刺激通过神经系统传输到下丘脑，促进（抑制）下丘脑分泌促性腺激素释放激素，激发（抑制）脑垂体分泌促性腺激素作用于性腺，并促进（抑制）性腺分泌类固醇激素，从而促使（抑制）性腺发育成熟排出卵子和精子。

    虹鳟、硬头鳟的性腺发育与每日光照时间密切相关，如光照时间太短，则不利于分泌和积累性激素，从而推迟性成熟年龄和产卵季节；光照时间过长也影响发育。虹鳟、硬头鳟鱼卵属短日照鱼卵，日照时间在12 h以内性腺发育较快，如光照超过12 h发育反而变慢[3]。因此，要使硬头鳟性腺发育良好，在日照上应尽可能人工控制在12 h以内。通过人工调节光照周期的方法，可以控制产卵期。目前，在虹鳟苗种生产上普遍使用的3种光照处理方法为：①从1月份起，在自然光照的基础上增加光照时间到每日8 h ，维持直至产卵。②从3月上旬至5月下旬，通过夜间人工光照，把日照时间延长到19 h ，之后通过池面遮阳，把日照时间缩至8 h，持续至采卵。③从5月下旬起，通过池面遮盖把日照时间控制在6～8 h ，持续到采卵。用上述任何一种光照处理，均可使产卵时间提早1～2个月。

    本研究亲鱼培育光照时间由初期的12 h以上，缩短为6～8 h，培育水温由4.5 ℃提高到6.5 ℃，取得良好效果。

    3.3 水流

    鲑鳟鱼类的养殖大都采用水泥池流水养殖，水流可加速鲑鳟鱼类体内物质代谢，增进食欲。由于虹鳟、硬头鳟为吞食性鱼类，流动的水可使饵料在水中漂浮时间延长，有利于捕食，同时水流还可把池中的废物带走，更重要的是通过水的流动、交换，不断输送富含溶氧的水以便满足鲑鳟鱼对氧气的需求。

    水流还对溯河性鱼类（如鲑鳟鱼）卵巢的成熟和产卵至关重要。流水等生态条件的改变会刺激亲鱼下丘脑促性腺激素释放激素（LRH）的大量合成和释放，促使脑垂体大量分泌促性腺激素（GTH），诱导亲鱼发情产卵。自然条件下，产卵季节雨水较多，水流速度的骤然加快有利于刺激亲鱼性腺成熟及自然繁殖。因此，人工养殖条件下亲鱼培育需要一定的水流刺激。

    3.4 饵料

    在饲养条件下，硬头鳟能很好地摄食人工配合饵料。其摄食量常随水温、溶氧等生态条件的变化而增减。硬头鳟受精卵是体外发育，并且孵化时间较长，这就要求亲鱼在性腺发育过程中积累大量营养物质以供胚胎发育需要，因此，要获得优质鱼卵，亲鱼培育期就必须供应足够的营养，营养不良会影响产卵量、卵的质量及发眼率等，甚至会影响稚鱼的健康。保证亲鱼营养，还有利于把握人工繁殖的最佳时间，从而达到提高人工繁殖效率、提高苗种质量的目的。很多实验表明，鲑鳟鱼卵的发育成熟及其受精卵的发育存活与脂肪物质的含量组成密切相关，同时发现亲鱼的饵料组成、营养状况及采卵时机都会对鱼卵质量产生影响。一般以鱼虾为食的野生鲑鳟鱼的卵子都为优质卵。因此，亲鱼培育饵料要求粗蛋白质不低于38%，粗脂肪不高于6%，碳水化合物不高于12%，每千克饵料中维生素A不低于2万国际单位，还要含有一定量的维生素和矿物质。维生素D不低于2 000国际单位，维生素E不低于75 mg。同时要添加酵母粉、虾蟹粉、蟹壳粉等。添加酵母粉和螯虾粉、虾蟹粉、蟹壳粉等有助于卵质的提高。螯虾粉等还能起到使卵子红色素增多的着色作用。

    亲鱼的投喂量不同于商品鱼，投喂量少则不能满足亲鱼的摄食需要，影响营养物质的储存；投喂过量则不仅浪费饵料、影响水质，而且饱食和腹壁脂肪过多有碍于性腺的成熟和卵质的提高。故对亲鱼的给食应根据不同时期予以适当控制。在实际生产中，一般按鱼体重的1%计算出每日的给饲量基数，以此基数为准，亲鱼产卵期日投喂为基数的30%，产卵前一个月和结束后一个月为基数的50%，其余时间则为基数的70%。对初产鱼则不限制投饵量，否则会减少怀卵量。

    4 结论

    硬头鳟亲鱼性成熟较虹鳟晚1～2年，雌鱼Ⅳ龄、雄鱼Ⅲ龄达到性成熟，繁殖期也较虹鳟晚，在承德地区为每年的12月至次年2月。硬头鳟亲鱼强化培育非常重要，采取有效措施（饵料、光照及水温调节、水流刺激等）可以促进亲鱼性腺发育。

    参考文献：

    [1]

    张荣吉，贾钟贺，王炳谦，等. 虹鳟亲鱼培育与人工繁殖技术[J]. 黑龙江水产，2009（3）：7-9

    [2] 吴秀霞，陈大方，李月红，等. 虹鳟亲鱼养殖与管理[J]. 黑龙江水产，2012（4）：7-8

    [3] 王亚洲. 流水池塘内金鳟亲鱼培育技术[J]. 陕西农业科学，2007（5）：178-180

    （收稿日期：2015-11-13）