真菌研究进展

    王梧嵋

    【摘? ?要】 2018年9月13日至14日，“第一届国际真菌研讨会”举行。为期两天的研讨会汇集了来自世界各地的真菌和植物科学家、生态学家、环保主义者，结合2018年年初英国皇家植物园发布的《2018世界真菌现状报告》，真菌世界第一次较为系统地被呈现在了人类面前。面对它，我们应当充满兴趣与谨慎，使其得到最佳的开发、利用和保护。

    【关键词】 真菌;进化;多样性;价值;利用

    1? 什么是真菌

    真菌通常是肉眼无法看到的，但它们在地表上下、植物和动物体内的大部分生命过程中，扮演着非常重要的角色。何为真菌？《2018世界真菌现状报告》里是这样描述它们的：真菌是通过将酶分泌到环境中、并将溶解的有机物质吸收回细胞，从而消化外部食物的独特真核生物[1]。

    1.1? 真菌的进化

    有证据表明真菌最早出现在大约10亿年前，但由于真菌结构易腐烂，很难找到可用于研究的真菌化石。据科学家推测，古老真菌是生活在水中的单细胞生物，它们靠游动孢子繁殖。水生真菌到陆地真菌的过渡发生在大约7亿年前，最先开始发生进化的真菌是捕虫霉亚门和毛霉亚门，它们产生了独特的厚壁孢子——接合孢子。

    能够形成高度复杂的孢子结构的子囊菌纲和担子菌纲这两个真菌类群的进化，被认为发生在6-7亿年前。在大约4.5亿年前的奥陶纪时期出现了与现代物种非常相似的真菌，如地衣，以及菌根类似物。可以进行光合作用的植物和可以进行矿物觅食的真菌之间发生能量交换，使陆地植物从大约4.5亿年前开始在地球生命中占主导地位，同时慢慢地将岩石圈、生物圈和大气转化为今天的状态。

    1.2? 真菌多样性

    真菌种类繁多，到目前为止，已有144000种物种被命名和分类[1]。而根据科学家们推测，地球上的真菌物种总数在2.2到380万之间，大约是植物数量的6倍，约93%的真菌物种目前还不为人们所知。

    到2007年，全球已发现并分类536个真菌家族，较过去十年已上升886个。小球壳科真菌约有6400种，这个科中主要是兼性植物病原体，即那些不依赖宿主完成其生命周期的植物病原体;柄锈菌科约有5000种，它们几乎都是专性植物病原体，即那些必须依赖宿主才能存活和传播的植物病原体。同时，也有57个真菌家族目前只包括一个已知的物种。

    2? 真菌的价值

    利用真菌生产葡萄酒和发酵面包可能是人类历史上首次利用自然界物质进行行之有效的化学反应，而时至今日，真菌成为了现代生物技术的基石。同时，某些真菌会造成严重的破坏。全世界都存在着真菌病害，且这些威胁似乎正随着气候变化而升高。

    2.1? 食用真菌

    全球食用菌市场的估计价值每年达420亿美元，如今已有350多种真菌被作为食物食用。我国蘑菇的栽培从20世纪60年代开始，今天已经可以在超市货架上看到琳琅满目的蘑菇种类。2004年我国香菇产量占全球的78%，蘑菇罐头产量占全球总量的65%;到了2014年，香菇产量达733.9万吨，蘑菇罐头产量達92.3万吨。我国一直是食用菌生产、消费与出口大国，我们应该认真研究食用菌的国际市场，尤其是日本、美国和欧盟的市场情况[3];同时，研究者们在上个世纪就已指出，食用菌做为食物开发只占它可挖掘经济效益的40%[4]，我们应同时加快开发食用菌的新价值、新市场。

    2.2? 药用真菌

    除了广为人知的青霉素彻底改变了人们对细菌感染的治疗，来自多孔木霉的环孢菌素使得器官移植成为可能。孕二烯酮是第三代避孕药的有效成分，而使用雷氏青霉进行真菌发酵是其合成中的关键步骤。还有来自土曲霉的降胆固醇药物洛伐他汀和用于治疗多发性硬化症的芬戈莫德，其中芬戈莫德在2018年的销售额达到24.8亿美元。

    癌症药物紫杉醇，它最初被认为是由太平洋紫杉树产生的，但根据后来的研究发现紫杉醇是由两种生活在紫衫树中的不同真菌Taxomyces andreanae和Penicillium raistrickii合成的。同样，最初被认为是马达加斯加长春花合成的抗癌长春碱和长春新碱，在最新研究中也被证实是由植物内生镰刀菌属真菌合成的。

    除了真菌天然产生的化合物外，酵母作为生产蛋白质疫苗和药物的“工厂”，也在医学中发挥着重要作用。酿酒酵母和毕赤酵母等经过有效的改造，目前已生产了包括胰岛素和乙型肝炎疫苗在内的约15%的生物药物。自2010年以来，超过1/4的诺贝尔生理学或医学奖被授予基于酵母的工作。

    2.3? 真菌的其他作用

    在农业生产中，木霉属真菌被用于增强作物生长，黄曲霉被用作花生上的生物防治剂。现下，使用生物制剂防治作物土传病害已经成为研究的热点[5]，而真菌源生物制剂在其中占有很大比重。

    在食物制造过程中，活酵母被用于制作面包，青霉被用于制作奶酪，米曲霉被用于生产酱油，而食用色素番茄红素和β-胡萝卜素都来源于三孢布拉霉。

    此外，第二代生物乙醇的制造关键是利用木霉属真菌将玉米秸秆等农业废弃物分解成糖类、并用酵母发酵产生乙醇;变色栓菌等白腐真菌，可以降解土壤和污染废水中的有毒多氯联苯。

    3? 真菌新发现

    2017年新发现了2189种真菌，新发现主要来自子囊菌门，占68%（1481种），其次是担子菌门，占31%（684种）。

    3.1? 新的食用菌

    2017年从中国、泰国、巴西、西班牙和意大利发现了33种新的姬松茸，从加拿大、中非共和国和韩国发现了新的鸡油菌，在匈牙利发现了两种新的松露，并在印度发现了一种新的牛肝菌。

    3.2? 新菌根真菌

    179种来自澳大利亚、欧洲和印度的新丝盖伞属真菌可以与维管植物形成菌根关联，它们还可以产生毒蕈碱和类迷幻剂化合物，这两者都具有医用价值。40种新的丝膜菌属真菌分别来自北半球和南半球北方，是温带和亚热带森林生态系统中的重要菌根伙伴;9种新的大团囊菌属真菌来自美国、西班牙和希腊，它们与多种树木形成菌根。

    3.3? 新病原真菌

    2017年，新增了14种炭疽病菌，它们可导致许多重要作物的炭疽病、叶面病、腐烂病和开花后落果。子囊菌属有29个新种的被命名，可引起寄主植物——包括桃、核桃、柠檬、咖啡和茶树等——根、茎或叶部病害。在杂草上有4种新的黑穗病真菌被发现，在短叶黍上有4种新的锈病真菌被发现。

    4? 真菌的开发、保护和利用

    传统的真菌分类基于形态学和生理学特征，而真菌的现代分类主要基于DNA序列，加之比较形态学、生态学相关技术的运用，再由真菌的其他特征提供分类的支持证据[6]。随着DNA测序技术的进步、世界各地真菌档案的集合，以及真菌生命树项目的建立，相信对真菌的理解将在不久的将来得到迅速提升，为真菌的进一步开发、利用和保护提供强大理论基础。

    就如牛津大学的Katherine J. Willis教授所预见的：“当我们寻找基于自然的解决方案来解决我们最关键的全球挑战时，真菌可以提供许多答案。”如何开发与利用真菌资源，将是微生物领域接下来的工作重点之一。同时，了解真菌病原体的致病性与传播途径，将对全球生物安全至关重要。

    参考文献：

    [1] Royal Botanic Gardens.State of the World's Fungi 2018 Re-port.2018.

    [2] 马炜梁，王幼芳，李宏庆.植物学（第二版）[M].北京：高等教育出版社，2015.

    [3] 郑林用，谭伟，彭卫红，等.我国食用菌研究进展和发展方向[J].山地学报，2004，9（22）：118-123.