套袋苹果黑点病致病因素的研究进展
李庆亮等
摘 要：针对我国套袋苹果黑点病发生越来越严重的问题，各地陆续进行了相关研究。普遍的研究认为套袋苹果黑点病的主要致病因素有不良的气候条件和果园环境、纸袋质量差及套袋技术不规范、农药使用不当、害虫危害、营养亏缺与失调等，这为其防治提供了理论依据。
关键词：套袋苹果黑点病；致病菌；致病因素
近年来，套袋苹果黑点类新病害在我国套袋果区发生危害越来越严重。陕西、河北、山东等省市地在近几年套袋苹果黑点病大流行，平均病果率43%左右，最高达95.3%[1-5]，给果农造成巨大的经济损失。目前，国内就这种病害展开了广泛的研究，如徐秉良（2000）对甘肃省天水、陇南苹果产区的苹果套袋黑点病进行研究发现，套袋苹果果实黑点病致病菌种类主要为苹果柱盘孢菌（Cylindrosporium pomi Brooks）和苹果茎点菌（Phoma pomi Pass）[6]。吴桂本（2003）发现在山东胶东地区苹果果实黑点病主要致病菌是粉红单端孢菌（Trictothecum roseum Link） [7]。郝兴安（2004）研究发现陕西苹果套袋黑点病病原菌为粉红聚端孢菌（Trichothecium roseum LK. ex. Fr ）和链格孢菌（Alternaria spp）[8]。虽然各地的研究结果不尽相同，但普遍认为我国苹果套袋黑点病主要致病菌为粉红聚端孢菌，对其致病因素的研究，涉及气候、果园环境、纸袋质量、农药使用情况等多个方面。现将其致病因素的研究进展综述如下，以期为苹果套袋黑点病的防治提供理论依据。
1 主要致病因素
粉红聚端孢菌和链格孢菌属于广泛存在的弱寄生菌或腐生菌。苹果套袋后，造成的果袋微环境和果实生理生化的变化，引起果实抗病性下降，有利于弱寄生菌的生存侵染[9]。
1.1 不良的气候条件及果园环境
唐周怀（2003）研究发现套袋苹果黑点病在海拔1 000 m以上的果园发病轻，海拔1 000 m以下的果园发病重[10]；另外在树冠的不同部位黑点病发病情况也不同，不同部位发病情况分别为树冠中部>下部>上部。降雨较多，病菌随雨水进入并接触到果实，同时花期就寄生在苹果萼片上的病原菌，在袋内高温、多湿、阴暗环境下大量繁殖，进而引发并加重了套袋苹果黑点病的发生[11-13]。树势偏旺、通风透光差及郁蔽的密植、排水不良、低洼的果园发病较重，同时环剥造成的树势衰弱加重了黑点病的发生。果园郁蔽，惜果惜枝，导致通风透光差，果园湿度大；雨后积水，果袋不能及时风干，袋内长时间潮湿，均会加重了黑点病的发生[11]。树壮、通风透光好的果园发病较轻[14]。
1.2 纸袋质量差及套袋技术不规范
唐周怀（2003）研究结果显示，表面吸水性弱、抗张性好、透气性好、柔软的育果袋发病轻，反之发病重。原因是质量较差的纸袋有着各种缺点，如吸水力较强、不耐雨水淋刷等，会导致袋内温度高、湿度大，同时湿润纸袋易贴在苹果上，从而改变了苹果果面的微环境，加重了套袋苹果黑点病的发生[10]。相反，质量较好的纸袋克服了上述的缺点，不利于病菌的繁殖，黑点病发病就轻。
调查研究表明，若认真采用封好果袋口、套袋时纸袋下部通气孔打开及纸袋口向下弯折等技术，黑点病发生较轻。未注意到前面提及的问题时，雨水、病原菌易沿果柄进入，加之袋内多湿、高温、阴暗，进而加重黑点病发生[2，4，11，15，16]。不同纸袋的类型对黑点病的发生影响较大，其中纸袋加膜袋黑点病发生最重，其次是膜袋，纸袋发生最轻[12]。
雨后脱袋会加重套袋黑点病的发生。脱袋时间不同，套袋苹果黑点病发生也明显不同，特别是在降雨时段，雨前、雨后脱袋差别特别大。据景竹兰（2001）调查结果显示，雨前脱袋黑点病病果率为5%～7%，雨后脱袋黑点病病果率在50%以上[17]。
1.3 农药使用不当
首先是用药时间不当；其次是药剂选择不当，如喷施甲基托布津、波尔多液等铜制剂防治黑点病效果较差，同时对幼果发育不良[2]。
苹果谢花后到套袋前，幼果对外界刺激非常敏感，若喷施乳油类或颗粒粗、刺激性强、悬浮率差的化学农药均可能引起皮孔细胞死亡堵塞而发生黑点病[5]，同时，幼果由于呼吸旺盛，如在此期间使用乳油型的农药，会直接堵塞呼吸孔，使幼果的果点变成小黑点[16]。
农药使用浓度过高，农药混配种类过多，易造成果面药害，是加重黑点病侵染危害的重要原因[11]。使用农药品种太多，会导致农药浓度相对加大，烧伤表皮细胞而发生药害[12，15]。使用低价劣质农药，或随便加大或缩小农药的使用倍数，或使用含有硫、砷、铜的农药，或使用农药展着剂等，都易在果面上形成果锈而致黑点病的发生[16]。
有些农药有效成分含量不达标，导致果面产生隐性药害；在套袋前最后一遍肆意喷布乳油状杀虫剂或退菌药，均会加重套袋苹果黑点病的发生[18]。据景竹兰等在山西省万荣县调查结果显示套袋前喷含硫杀菌剂，黑点病果率高达24.3%～32.7%，而未喷施相同药剂的果园仅为5%～7%[19]，这表明苹果套袋前喷施含硫制剂会加重苹果黑点病的发生。另据报道，波尔多液等其他含铜离子的杀菌剂，幼果期使用会加重套袋苹果黑点病的发生[20，21]。
黑点病菌主要来自花器残体，如花柱、花萼、花药和花丝等处，尤其是萼片残体为病菌的繁殖提供了场所，然而在喷药时往往会忽视这些部位[12]，喷药不到位或者未喷到苹果萼洼处[15]，也是导致套袋苹果黑点病发生加重的原因。
另外，果农只重视套袋前的药剂防治，对套袋后的病害防治不重视，进而减少喷药次数；更有甚者是使用价格低廉、质量较差的农药，以减少生产费用[22]，结果是加重套袋苹果黑点病的发生，造成较大的经济损失，得不偿失。
1.4 害虫危害
于丽辰、郝宝锋等经过近10年的研究，明确了套袋苹果黑点病的一个主要致病因子——乱跗线螨，他们在套袋后钻入袋内，喜好阴暗环境，生活在苹果萼洼处，取食果皮，造成微小伤口，导致黑点病[23]。苹果套袋后康氏粉蚧沿包扎不严的袋口、排水孔或透气孔进入袋内，聚集在萼洼处刺吸果实汁液，其痊愈后形成木栓化褐变组织造成小黑点[5，24]。红蜘蛛、蚜虫、卷叶蛾等幼虫危害造成的微伤口均利于黑点病菌的侵染[12]。幼果果面被蚜虫刺吸形成针尖状伤口，在伤口木栓化痊愈后形成黑点；同时蚜虫在危害过程中大量分泌蜜露，喷药后未等果面净化便进行套袋，果面受虫尸及蜜露污染产生大型黑斑，在果实膨大过程中，大型黑斑解体形成黑点[25]。
1.5 营养亏缺和失衡
套袋苹果易缺钙，引发苦痘病、痘斑病而形成黑点[5]。缺钙、硼的果园套袋苹果果面上容易引发黑点病[12]。由于修剪量过大，致使抽条多，营养消耗大，树势下降，抗性降低[11，15]。环剥过重或环剥时间不恰当、果树营养的失衡、大量施用含氮高的复合肥或液体冲施肥均会加重黑点病的发生[11]。偏施氮肥的果园，黑点病发病率较大。氮、钙比例失调，钾、钙拮抗，从而导致缺钙，降低了果实的抗病能力，使黑点病和苦痘病混合发生[15]。同时，未经腐熟的肥料在土壤中发酵，造成根系的死亡，影响果树对营养元素特别是钙素营养的吸收[11，12]。
2 结语与展望
随着我国苹果种植面积的加大，苹果生产已经由追求产量发展到了追求品质。虽然套袋技术给我国苹果生产了带来了很多好处。但是随之而来的是各种问题，特别是套袋果实黑点病，严重影响了果农的效益。目前国内对套袋苹果黑点病的研究仅仅是停留在致病菌的鉴定以及致病因素的田间调查和观察阶段。为了更好地解决套袋苹果黑点病问题，未来我们的研究方向应集中在以下几方面：①致病菌的侵染途径和方式，这是解决套袋苹果黑点病的基础；②不同环境条件和果园环境对套袋苹果黑点病的影响机理；③套袋后果实微环境变化对果实生理生化以及致病菌侵染方式、途径影响的机制。在明确相关机制的同时，结合农业防治、物理防治、化学防治等手段为防治套袋苹果黑点病提出一套合理的防治技术规程，为我国苹果生产提供理论和技术支持。
参考文献
[1]刘和生，李丙智.今年套袋苹果萼洼黑点病发生情况调查[J].西北园艺（果树专刊），2003（5）：42-43.
[2]魏 钊，徐爱霞.礼泉县苹果黑点病流行原因及防治对策[J].山西果树，2005（6）：49-50.
[3]张笃智.套袋红富士苹果黑点病防治试验[J].北方果树，2005（6）：21.
[4]范吉兴.2003年苹果黑点病大发生的原因及防治[J].果农之友，2004（4）：31-35.
[5]李素荣，李秀芳，孟春波.套袋红富士苹果黑点病的辨识、发病原因及预防措施[J].山西果树，2006（3）：28-29.
[6]徐秉良，魏志贞，王喜林.苹果黑点病症状及病原菌鉴定[J].植物保护，2000（5）：6-8.
[7]吴桂本，王英姿，王培松，等.套袋红富士苹果斑点类病害及其病原菌鉴定[J].中国果树，2003（3）：9-11.
[8]郝兴安，吴云锋，周新民，等.陕西套袋苹果黑点病病原鉴定及发生规律研究初报[J].西北农业学报，2004（4）：54-57.
[9]刘会香，公维松，钟呈星.我国苹果套袋技术的应用和研究新进展[J].水土保持研究，2001（8）：84-86.
[10]唐周怀，陈 川，惠 伟，等.套袋苹果黑点病的发生规律[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2003（2）：59-61.
[11]隋秀奇，于 柏，张云光，等.套袋苹果黑点病持续严重发生的原因及预防技术[J].山西果树，2009（3）：52-53.
[12]刘英胜.套袋苹果黑点病发生的原因及防治措施[J].北方果树，2010（4）：19-20.
[13]张福兴，隋秀奇，孙庆田，等.2003年套袋富士苹果黑点病发生严重的原因与分析[J].烟台果树，2004（1）：13-14.
[14]孙兆军，张志强.套袋红富士苹果黑点病的发病原因与防治对策[J].果农之友，2008（9）：30.
[15]吴凤广.套袋苹果黑点病发生原因及防治技术[J].河北果树，2009（3）：16.
[16]张立云，孙红宝.套袋苹果果面不光洁的原因及预防措施[J].宁夏农林科技，2009（4）：95.
[17]赵江拓，高九思，高 阳.我国套袋苹果黑点病的发生规律及防治技术[J].现代农业科技，2011（16）：153-154.
[18]李仁芳，张本尧，张善艳.影响苹果质量的几个问题与克服方法[J].烟台果树，2005（2）：11-13.
[19]索世虎，郭建平，贺亚丽.果园合理使用农药探讨.经济作物有害生物防治研究进展[M].北京：中国农业出版社，2001：486-488.
[20]王建斌.套塑膜袋苹果果面红、黑点病的综合防治技术[J].河北林果研究，2004（2）：170-173.
[21]刘志坚.套袋苹果黑点病初探[J].西北园艺，2000（5）：3-4.
[22]王雷存，段宝珍，赵政阳，等.2006年套袋苹果黑点病发生流行原因及防治对策[J].果农之友，2006（12）：26-27.
[23]郝宝锋，于丽辰，许长新，等.焦蕊乱跗线螨（Tarsonemus confusus）引发套袋苹果黑点病及其防治[J].果树学报，2010（6）：956-960.
[24]于荣峰，刘建华，国跃华.康氏粉蚧的发生和防治对策[J].山西果树，2001（2）：47-48.
[25]杨新社.提高套袋苹果表面质量的技术措施[J].果农之友，2003（9）：23.
（收稿日期：2013-12-20）
摘 要：针对我国套袋苹果黑点病发生越来越严重的问题，各地陆续进行了相关研究。普遍的研究认为套袋苹果黑点病的主要致病因素有不良的气候条件和果园环境、纸袋质量差及套袋技术不规范、农药使用不当、害虫危害、营养亏缺与失调等，这为其防治提供了理论依据。
关键词：套袋苹果黑点病；致病菌；致病因素
近年来，套袋苹果黑点类新病害在我国套袋果区发生危害越来越严重。陕西、河北、山东等省市地在近几年套袋苹果黑点病大流行，平均病果率43%左右，最高达95.3%[1-5]，给果农造成巨大的经济损失。目前，国内就这种病害展开了广泛的研究，如徐秉良（2000）对甘肃省天水、陇南苹果产区的苹果套袋黑点病进行研究发现，套袋苹果果实黑点病致病菌种类主要为苹果柱盘孢菌（Cylindrosporium pomi Brooks）和苹果茎点菌（Phoma pomi Pass）[6]。吴桂本（2003）发现在山东胶东地区苹果果实黑点病主要致病菌是粉红单端孢菌（Trictothecum roseum Link） [7]。郝兴安（2004）研究发现陕西苹果套袋黑点病病原菌为粉红聚端孢菌（Trichothecium roseum LK. ex. Fr ）和链格孢菌（Alternaria spp）[8]。虽然各地的研究结果不尽相同，但普遍认为我国苹果套袋黑点病主要致病菌为粉红聚端孢菌，对其致病因素的研究，涉及气候、果园环境、纸袋质量、农药使用情况等多个方面。现将其致病因素的研究进展综述如下，以期为苹果套袋黑点病的防治提供理论依据。
1 主要致病因素
粉红聚端孢菌和链格孢菌属于广泛存在的弱寄生菌或腐生菌。苹果套袋后，造成的果袋微环境和果实生理生化的变化，引起果实抗病性下降，有利于弱寄生菌的生存侵染[9]。
1.1 不良的气候条件及果园环境
唐周怀（2003）研究发现套袋苹果黑点病在海拔1 000 m以上的果园发病轻，海拔1 000 m以下的果园发病重[10]；另外在树冠的不同部位黑点病发病情况也不同，不同部位发病情况分别为树冠中部>下部>上部。降雨较多，病菌随雨水进入并接触到果实，同时花期就寄生在苹果萼片上的病原菌，在袋内高温、多湿、阴暗环境下大量繁殖，进而引发并加重了套袋苹果黑点病的发生[11-13]。树势偏旺、通风透光差及郁蔽的密植、排水不良、低洼的果园发病较重，同时环剥造成的树势衰弱加重了黑点病的发生。果园郁蔽，惜果惜枝，导致通风透光差，果园湿度大；雨后积水，果袋不能及时风干，袋内长时间潮湿，均会加重了黑点病的发生[11]。树壮、通风透光好的果园发病较轻[14]。
1.2 纸袋质量差及套袋技术不规范
唐周怀（2003）研究结果显示，表面吸水性弱、抗张性好、透气性好、柔软的育果袋发病轻，反之发病重。原因是质量较差的纸袋有着各种缺点，如吸水力较强、不耐雨水淋刷等，会导致袋内温度高、湿度大，同时湿润纸袋易贴在苹果上，从而改变了苹果果面的微环境，加重了套袋苹果黑点病的发生[10]。相反，质量较好的纸袋克服了上述的缺点，不利于病菌的繁殖，黑点病发病就轻。
调查研究表明，若认真采用封好果袋口、套袋时纸袋下部通气孔打开及纸袋口向下弯折等技术，黑点病发生较轻。未注意到前面提及的问题时，雨水、病原菌易沿果柄进入，加之袋内多湿、高温、阴暗，进而加重黑点病发生[2，4，11，15，16]。不同纸袋的类型对黑点病的发生影响较大，其中纸袋加膜袋黑点病发生最重，其次是膜袋，纸袋发生最轻[12]。
雨后脱袋会加重套袋黑点病的发生。脱袋时间不同，套袋苹果黑点病发生也明显不同，特别是在降雨时段，雨前、雨后脱袋差别特别大。据景竹兰（2001）调查结果显示，雨前脱袋黑点病病果率为5%～7%，雨后脱袋黑点病病果率在50%以上[17]。
1.3 农药使用不当
首先是用药时间不当；其次是药剂选择不当，如喷施甲基托布津、波尔多液等铜制剂防治黑点病效果较差，同时对幼果发育不良[2]。
苹果谢花后到套袋前，幼果对外界刺激非常敏感，若喷施乳油类或颗粒粗、刺激性强、悬浮率差的化学农药均可能引起皮孔细胞死亡堵塞而发生黑点病[5]，同时，幼果由于呼吸旺盛，如在此期间使用乳油型的农药，会直接堵塞呼吸孔，使幼果的果点变成小黑点[16]。
农药使用浓度过高，农药混配种类过多，易造成果面药害，是加重黑点病侵染危害的重要原因[11]。使用农药品种太多，会导致农药浓度相对加大，烧伤表皮细胞而发生药害[12，15]。使用低价劣质农药，或随便加大或缩小农药的使用倍数，或使用含有硫、砷、铜的农药，或使用农药展着剂等，都易在果面上形成果锈而致黑点病的发生[16]。
有些农药有效成分含量不达标，导致果面产生隐性药害；在套袋前最后一遍肆意喷布乳油状杀虫剂或退菌药，均会加重套袋苹果黑点病的发生[18]。据景竹兰等在山西省万荣县调查结果显示套袋前喷含硫杀菌剂，黑点病果率高达24.3%～32.7%，而未喷施相同药剂的果园仅为5%～7%[19]，这表明苹果套袋前喷施含硫制剂会加重苹果黑点病的发生。另据报道，波尔多液等其他含铜离子的杀菌剂，幼果期使用会加重套袋苹果黑点病的发生[20，21]。
黑点病菌主要来自花器残体，如花柱、花萼、花药和花丝等处，尤其是萼片残体为病菌的繁殖提供了场所，然而在喷药时往往会忽视这些部位[12]，喷药不到位或者未喷到苹果萼洼处[15]，也是导致套袋苹果黑点病发生加重的原因。
另外，果农只重视套袋前的药剂防治，对套袋后的病害防治不重视，进而减少喷药次数；更有甚者是使用价格低廉、质量较差的农药，以减少生产费用[22]，结果是加重套袋苹果黑点病的发生，造成较大的经济损失，得不偿失。
1.4 害虫危害
于丽辰、郝宝锋等经过近10年的研究，明确了套袋苹果黑点病的一个主要致病因子——乱跗线螨，他们在套袋后钻入袋内，喜好阴暗环境，生活在苹果萼洼处，取食果皮，造成微小伤口，导致黑点病[23]。苹果套袋后康氏粉蚧沿包扎不严的袋口、排水孔或透气孔进入袋内，聚集在萼洼处刺吸果实汁液，其痊愈后形成木栓化褐变组织造成小黑点[5，24]。红蜘蛛、蚜虫、卷叶蛾等幼虫危害造成的微伤口均利于黑点病菌的侵染[12]。幼果果面被蚜虫刺吸形成针尖状伤口，在伤口木栓化痊愈后形成黑点；同时蚜虫在危害过程中大量分泌蜜露，喷药后未等果面净化便进行套袋，果面受虫尸及蜜露污染产生大型黑斑，在果实膨大过程中，大型黑斑解体形成黑点[25]。
1.5 营养亏缺和失衡
套袋苹果易缺钙，引发苦痘病、痘斑病而形成黑点[5]。缺钙、硼的果园套袋苹果果面上容易引发黑点病[12]。由于修剪量过大，致使抽条多，营养消耗大，树势下降，抗性降低[11，15]。环剥过重或环剥时间不恰当、果树营养的失衡、大量施用含氮高的复合肥或液体冲施肥均会加重黑点病的发生[11]。偏施氮肥的果园，黑点病发病率较大。氮、钙比例失调，钾、钙拮抗，从而导致缺钙，降低了果实的抗病能力，使黑点病和苦痘病混合发生[15]。同时，未经腐熟的肥料在土壤中发酵，造成根系的死亡，影响果树对营养元素特别是钙素营养的吸收[11，12]。
2 结语与展望
随着我国苹果种植面积的加大，苹果生产已经由追求产量发展到了追求品质。虽然套袋技术给我国苹果生产了带来了很多好处。但是随之而来的是各种问题，特别是套袋果实黑点病，严重影响了果农的效益。目前国内对套袋苹果黑点病的研究仅仅是停留在致病菌的鉴定以及致病因素的田间调查和观察阶段。为了更好地解决套袋苹果黑点病问题，未来我们的研究方向应集中在以下几方面：①致病菌的侵染途径和方式，这是解决套袋苹果黑点病的基础；②不同环境条件和果园环境对套袋苹果黑点病的影响机理；③套袋后果实微环境变化对果实生理生化以及致病菌侵染方式、途径影响的机制。在明确相关机制的同时，结合农业防治、物理防治、化学防治等手段为防治套袋苹果黑点病提出一套合理的防治技术规程，为我国苹果生产提供理论和技术支持。
参考文献
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[18]李仁芳，张本尧，张善艳.影响苹果质量的几个问题与克服方法[J].烟台果树，2005（2）：11-13.
[19]索世虎，郭建平，贺亚丽.果园合理使用农药探讨.经济作物有害生物防治研究进展[M].北京：中国农业出版社，2001：486-488.
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[23]郝宝锋，于丽辰，许长新，等.焦蕊乱跗线螨（Tarsonemus confusus）引发套袋苹果黑点病及其防治[J].果树学报，2010（6）：956-960.
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[25]杨新社.提高套袋苹果表面质量的技术措施[J].果农之友，2003（9）：23.
（收稿日期：2013-12-20）
