影响家禽抱窝的因素及研究进展
蒲跃进 徐小娟 吴艳 龚炎长
摘要：抱窝行为是影响禽类繁殖力的重要因素。以影响家禽抱窝的三个因素为切入点，系统介绍了遗传、环境（光照、温度、窝巢）、内分泌激素（PRL，VIP等）在家禽抱窝中的作用，为深入进行家禽抱窝研究，控制家禽抱窝行为提供参考。
关键词：抱窝；家禽；研究进展
中图分类号：S814.5 文献标识码：B 文章编号：1007-273X（2014）09-0076-03
抱窝是母禽进入产蛋窝巢（或蛋箱）次数增加及时间延长，致使母禽最终固定于产蛋窝巢内转化成孵蛋的行为[1]。由于家禽抱窝会严重影响家禽的产蛋性能，因此控制家禽抱窝行为一直是家禽从业者非常关注的问题之一。张吉鹍等[2]曾推算，如果能降低或消除文昌鸡抱窝，每年平均可多产25～30枚蛋。为了降低家禽的抱窝行为，学者们利用经典育种方法对抱窝性状进行了逐代选育，并取得了相当大的遗传进展。如对金水乌鸡抱窝行为进行2个世代选择后发现，金水乌鸡群体中的抱窝母鸡比例由零世代的60.3%下降到二世代的22.5%。但是随后也发现，随着选育的持续推进，对金水乌鸡群体的抱窝性状改良的潜力越来越小。利用传统选育技术不能从根本上剔除家禽的抱窝行为。本文将对家禽抱窝的影响因素进行了综述，旨在为深入研究家禽抱窝的发生机理、有效控制禽类抱窝行为提供有益参考。
1 遗传因素对家禽抱窝的影响
人们在家禽生产中发现，不同的家禽品种在抱窝行为的表现上具有明显差异，例如火鸡、乌骨鸡、鹅、番鸭、鸽子及地方蛋鸡等具有明显的抱窝行为，但白色来航鸡、伊莎蛋鸡、京白等则不表现抱窝行为。另外，同一品种的蛋鸡抱窝存在时间长短、强弱的区别[3]。因此，家禽自身的遗传基础是家禽是否具备抱窝行为的首要因素。
通过利用不同的研究素材[4-6]，学者们对家禽抱窝行为进行了深入研究。结果表明，抱窝性状不是由位于Z染色体一个主效基因控制，它更可能是受少数几个常染色体基因控制的一类性状。同时，抱窝性状是一个低遗传力性状，遗传力在0.116左右。近年来，应用不同遗传背景的家禽品种采用分子生物学技术进行家禽抱窝主效基因的发掘工作越来越受到人们关注，一些重要的参与家禽抱窝过程的候选基因受到学者们重视，其中最为重要的是催乳素基因。研究表明[7]，鸡的催乳素（PRL）基因位于2号染色体，其前体由30个氨基酸的信号肽和随后的199个氨基酸的成熟肽组成。周敏等[8]利用粤黄鸡、丝毛乌骨鸡及伊莎蛋鸡进行的研究表明，PRL基因信号肽裂解位点的C/T突变可能是导致伊莎蛋鸡无抱窝性的主要原因。额尔和花等[9]利用AA商品鸡、丝毛乌骨鸡、白来杭蛋鸡、海兰蛋鸡作为试验材料，采用PCR-SSCP技术检测PRL基因多态性，发现基因编码区8052位点的T/C突变和非编码区8 113 bp位点的G/C突变。王寿昆等[10]进行了番鸭和白改鸭PRL基因第4外显子多态性研究，发现了两个SNP位点，并通过基因型与抱窝性状之间的相关性分析推测PRL基因与抱窝性有一定的相关。除催乳素基因外，其他涉及抱窝的基因还包括催乳素受体基因（PRLH）[11]、血管活性肠肽（VIP）基因[12]及5-HT[ 12]、DA[13]等。但是，利用这些基因进行抱窝选择的工作还未见报道，可能是由于抱窝行为的复杂性特征，很难仅仅通过1个或2个基因进行选择育种。因此，抱窝行为的分子研究还需要研究者不断扩宽思路，从整个基因网络水平、蛋白质表达水平去寻求解决策略。
2 环境因素对家禽抱窝的影响
环境条件也是影响家禽抱窝的另一个重要因，其中光照、温度、通风、熟悉的产蛋环境及窝内蛋都可诱导家禽的抱窝行为。尤其是在铺有干燥松软垫草的巢窝内有蛋的积累时，很容易诱导有抱窝遗传本质的家禽发生抱窝行为。
2.1 光照对家禽抱窝的影响
光照对家禽抱窝的影响表现最明显的例子是长日照鹅的生产，当春季光照增加时，光照能刺激脑垂体分泌促黄体素和催乳素，刺激性腺活动和产蛋。但随着光照的进一步延长，上升的催乳素将抑制促黄体素的分泌并最终终止繁殖活动，形成光钝化效应[15]，禽类进窝次数增加并最终固定为抱窝孵化行为。而当光照再次缩短后，催乳素分泌减少，促性腺激素分泌增强，禽类重新开始进入产蛋。利用此原理已成功应用人工控制光照的方法进行了鹅反季节生产[16、17]。但是，由于鸡卵泡发育和排卵机制与鹅存在差异，关于光照对蛋鸡抱窝方面的研究资料相对较少。耿爱莲等[18]曾用北京油鸡进行了蛋鸡抱窝与光照周期的研究，结果显示，连续光照16 h条件下，光照起始时间较早的抱窝率要高于光照起始时间较晚的；间歇光照方式下中间暗期时间较长的抱窝率要高于中间暗期时间较短的，14 h光照时长下的抱窝率要高于16 h和18 h光照时长。很显然，光周期变化尤其是暗期时间的长短对家禽抱窝影响较大，推测黑暗环境可能促进了家禽褪黑激素的分泌，而该激素对家禽具有性抑制作用。另外，在矮脚鸡抱性与PRL浓度日变化的观察中发现，抱前6 d的鸡和己抱窝的鸡在关灯后PRL的浓度立刻上升且在黑暗中保持高水平。另外研究也发现，波长长的光线穿透能力强，进入脑内的光子多，对光感受器的刺激强，因而能增强生殖机能，使产蛋数增加[19]。反之，波长短的光线易被组织吸收，对光感受器的刺激小，增加产蛋数的作用不如长波长光线明显[20]。可见光线对鸡体的作用不仅取决于光照周期的长短或明、暗长度的比例，而且可能更主要取决于光照是否符合鸡的某一特定生理阶段的昼夜生理节律。因此，合理制定鸡舍内光照制度以最大限度的满足鸡特定的生理节律，是控制家禽抱窝最行之有效的措施之一。
2.2 温度、环境及窝巢对家禽抱窝的影响
总体来讲，家禽抱窝需要一个相对舒适、安静、熟悉的环境，这样的条件能保证家禽安定、祥和的生产及活动。基于家禽繁衍后代的需要，最适的家禽抱窝时期应该是在温度逐渐升高，饲草更为丰富的春夏交接的时期，通常这个时期的温度在20～30 ℃之间，这与多数学者的观点基本一致。另外，熟悉的窝巢和窝内蛋是诱发家禽的抱窝行为的一个关键因素。例如将抱窝火鸡的蛋箱移走终止抱窝，可很快降低催乳素的分泌，但如果在2～3 d内重新给予蛋箱仍能使火鸡恢复抱窝并使催乳素分泌又重新升高。惠阳三黄胡须鸡抱窝时将蛋换成乒乓球甚至取走，鸡仍可持续抱窝达50 d以上，并仅在蛋箱强行被取走后才停止。这些结果都表明，温度、窝巢和窝内蛋等环境因素都会促进家禽的抱窝行为，通过控制生产环境来抑制家禽抱窝是一个可行的措施。
3 内分泌因素对家禽抱窝的影响
母禽抱窝机理的发现主要来自于火鸡和矮脚鸡的研究，光照刺激使性腺发育并分泌雌激素，雌激素使生殖内分泌系统对诱导排卵的激素（由大脑和垂体分泌）作出反应，促黄体生成激素（LH）使成熟的卵泡产生孕酮，孕酮导致母禽大约24 h后进巢产蛋，进巢频率逐渐增多，最后高水平的催乳素使这种进巢产蛋行为固定为抱窝行为。在此过程中，雌激素、VIP、5-HT及催乳素均参与了抱窝过程，其中催乳素被认为是启动和维持抱窝的关键激素。
3.1 催乳素（PRL）对家禽抱窝的影响
催乳素是引起和维持家禽抱窝的关键激素。对摘除卵巢的火鸡预处理E2和P4后可促使进窝巢行为增加但不会引发抱窝，而在E2、P4和PRL处理后，火鸡才能将进巢行为转化为抱窝孵化行为。家禽注射哺乳动物PRL后，催乳素水平持续升高并开始抱窝孵化行为[21]。Proudman等[22]曾利用放射性免疫法，研究了火鸡抱窝期和产蛋期PRL水平的变化情况，发现火鸡在整个繁殖周期PRL水平存在显著差异，抱窝期PRL水平（377.2 ng/mL）是产蛋期（41.8 ng/mL）的9倍。Sharp等[23]对火鸡、鸡及鸭的研究表明，PRL与赖抱有关，抱窝期间PRL水平上升，抱窝终止时PRL水平下降。史光华等[24]在对母鹅的研究中也发现催乳素水平随抱窝开始逐渐上升，而当雏鹅孵出时下降的现象。
家禽抱窝行为一旦形成后，其行为本身又可以促进或加强内源性催乳素的分泌，并由内源性催乳素进而维持就巢行为。因此，家禽催乳素是家禽抱窝行为的关键激素，它促进了家禽的抱窝行为启动，同时抑制了卵泡的继续发育，并最终通过持续性作用导致家禽抱窝的发生和持续。
3.2 VIP（血管活性肠肽）对家禽抱窝的影
VIP最早于1970年首次从猪小肠甲醇抽提液中分离获得，是一种含28个氨基酸的神经多肽[25]。在家禽上，VIP被认为是禽类催乳素分泌的生理性促进因子[24]，它能刺激和调节PRL的释放。Proudma等[22]对火鸡在繁殖周期不同时期的垂体进行培养，并用VIP进行刺激，观察到VIP可促进不同时期的火鸡垂体的PRL的释放。Sharp等[27]对抱窝矮脚鸡注射抗VIP抗体降低了PRL的分泌，使矮脚鸡5 d内终止抱窝。陈峰等[28]用牛血清蛋白（BSA）作载体与VIP进行偶联后主动免疫56周龄的泰和鸡，结果发现泰和鸡抱窝情况减少，产蛋率提高，并且对蛋的受精率和孵化率无影响。以上结果都表明下丘脑分泌的VIP是生理性的催乳素释放因子，主动免疫VIP能够抑制禽类的行为。
4 其他激素的影响
除以上激素外，目前报道的涉及家禽抱窝的激素还包括5-羟色胺（5-HT）[29]、DA（多巴胺）[30]、雌激素[31]、孕激素[32]，FSH和LH，肽类激素抑制素（INB），β-内啡肽（β-END）]，这些激素都对家禽的抱窝行为产生影响。
综上所述，家禽抱窝行为是一个受多基因控制的、类似数量性状的复杂性状，且抱窝性状涉及到复杂的神经学和动物行为学方面的知识，给深入研究家禽抱窝带来了巨大困难。近年来，新型分子生物学研究方法的应用、基因组学研究的进展以及高通量测序分析技术的进步给家禽抱窝研究提供良好契机，研究者应积极采用新型分子生物学技术，并将基因表达与准确的家禽抱窝表型结合，以寻找控制抱窝性状的关键调控基因。
参考文献：
[1] 梁少东，张细权，施振旦.就巢性对粤黄鸡产蛋性能的影响[J].广东畜牧兽医科技，1997， 22（4）： 8-9.
[2] 张吉鹍，邹庆华，罗爱平.文昌鸡品种资源调查现状调查报告[J].养禽与禽病防治，1993（4）：34-35.
[3] 姜润深，徐桂云，王晓亮，等，平养条件下东乡绿壳蛋鸡就巢性研究[J].中国家禽，2005，27（24）： 17-18.
[4] SAEKI Y.Inheritance of broodiness in Japanese Nagoya fowl，with special reference to sex-linkage and notice in breeding practice[J].Poult.sci，1957，36：378-383.
[5] SAEKI YY.Inoue.Body growth，egg productionbroodiness，age at first age and egg size in red jungle fowls，and attempt at their genetic analyses by the reciprocal crossing with White Leghorns[J].Japan Poult Sci，1979，16：121-125.
[6] ROMANOV M N ， TALBOT P W ，WILSON ，et al. inheritance of broodiness in the domestic fowl[J].Brit Poult Sci，1999，40（sl）：S20-S21.
[7] MIAO Y W， BURTt D W， PATON I R， et al. Mapping of the prolactin gene to chicken chromosome [J]. Animal Genetics，1999，30：462-478.
[8] 周 敏，张细权，施振旦，等. 三个品种家鸡催乳素基因cDNA的克隆及序列分析[J]. 遗传学报，2001，28（7）：614-620.
[9] 额尔和花，詹慧琴，张淑君，等.鸡催乳数基因外显子中的SNP检测[A].
[10] 吴长信.家畜研究最新进展[M].青岛：吉林科技技术出版社，2003.
[11] JIANG R S.A ssociation of polymorphisms for prolactin and prolact in receptor genes with broody tra its in chickens[J]. Poult Sci，2005，84（6）：839-845.
[12] 姜润深，徐桂云，李俊英，等，催乳素基因5' -调控区24-bp插入/缺失变异与非就巢鸡血浆催乳素水平及产蛋性能的关系[J].中国农业大学学报，2007，12（3）：46-48.
[13] 崔柏勋. PRL基因SN P与公鹅繁殖性状相关性的研究[D].长春：吉林农业大学，2007.
[10] 王寿昆，吴 旭，王 宏，等，鸭催乳素基因外显子4单核苷酸多态性与就巢性状的相关分析[J].上海交通大学学报（农业科学版），2008，26（4）：282-285.
[14] 刑光东，刘铁铮，刘庆华，等.鹅催乳素受体基因的克隆表达[J].南京农业大学学报，2007，30（4）：97-101.
[15] ZHOU M. Polymorphisms of vasoactive intestinal peptidereceptor-1 gene and their genet ic effects on broodiness in chickens[J].Poult Sci， 2008 ， 87（ 5） ： 893～ 903.
[16] 周 敏. VIPR-1基因变异及其对家鸡就巢行为的遗传效应[D]. 广州：华南农业大学，2007.
[17] YOUNGREN Q M ， YUPAPORN C . EI Halawani ME1 Serotonergic stimulation of avain prolactin secretion requairs anintact dopaminergic system[J] . Gen Comp Endocrinol，1998，112：632-681.
[18] 耿爱莲，石晓琳，张 尧.光周期对蛋用型北京油鸡就巢产蛋行为发生的影响[J].中国家禽，2013，35（20）：23-27.
[19] 施振旦，孙爱东，黄运茂，等.光照对广东灰鹅繁殖季节性的影响研究[J].广东农业科学，2005（3）：72-75.
[20] 黄运茂， 施振旦， 李孝伟，等.光周期对马岗鹅产蛋、PRL和LH分泌季节性变化的影响[J].华南农业大学学报，2007，28（3）：94-96.
[21] SHARP P J ， BLACHE D. A neuroendocrine model for prolactin as the key mediator of seasonal breeding inbi rds under long- and short-day photoperiods Canadian [J] .Physiology and Pharmacology，2003，81：350-358.
[22] PROUDMAN J A， OPEL H .Turkey prolactin：validation of a radicim- muncassay and measurement of changes associated with brodiness[J].Bid Reprod，1981，25：573- 58.
[23] SHARP P J ， STER LING R J ， TALBOT R T ， e t a l . T he role of hypothalamic vasoact i ve inestinal polypeptid e in the maintenance of prolact in secretion in incubating bantambens ： observation susing passive immun i z at ion radio mmu noassay and immuohisto chemistry[J]. Journa l of Endocrinology ， 1989 ， 122 ： 5-13.
[24] 史光华，郑亦辉，何玉龙.母鹅抱窝期间血浆中prl、p和17β～e2水平的变化[J].山东家禽， 1993，（3）6：3-6.
[25] KATO M， KATO Y， OISHI T. Radio luminous paint as activator of photoreceptor systems studied with swallowtail butterfly and quail.Pe Jpn Aead，1967，643：220-223.
[26] HARRISON P C.Extra retinal photo control of reproductive response of Leghorn hens to photoperiods of different length and spectrum[J]. Poultry Sci，1972，51：2060-2064.
[27] SHARP P J， DAWSON A， LEA R W. Control of luteinizing hormone and prolactin secretion in birds [J]. Toxicology and Endocrinology， 1998， 119（3）： 275-282.
[28] 陈 锋，施振旦， 朱基美等. 血管活性肠肽 （ V I P ） 与禽类就巢 [J] . 养禽与禽病防治， 1997 （6） ： 43.
