硬头鳟卵黄囊仔鱼发育的观察研究

    王振富等

    

    

    

    硬头鳟(steelhead,salmon gairdneri)拉丁名为Oncorhynchus mykiss,属鲑形目(Salmoniformes)、鲑科(Salmonidae)、太平洋鲑属(Oncorhynchus),原产于美国阿拉斯加的kuskokwin河和加拿大不列颠哥伦比亚省的和平河等水域,属于冷水性鱼类。硬头蹲和虹鳟同为一种,虹鳟为路封型,硬头鳟为洄游型(广盐性),经过选育、驯化,改变了洄游习性,可终生生活于淡水中。国内最早是北京康鑫水产公司于1998年从美国引进全雌发眼卵,开始养殖硬头鳟。硬头鳟的肉色和肉质优于虹鳟,在饲料利用率、抗病力等生产性能方面也明显强于虹鳟,生长速度比虹鳟快10%~20%,尤其体重大于250 g以后,生长优势更为明显。硬头鳟最佳生长水温为10~18 ℃,低于8 ℃或高于22 ℃都会影响其摄食及生长,与虹鳟相同。硬头鳟引进、养殖时间不长,种质还未发现明显退化,养殖效果较好,受到养殖户的青睐,是冷水鱼主要养殖品种——虹鳟的替代品种,为处于困境的虹鳟鱼养殖业带来了希望,推广前景广阔。

    由于硬头鳟众多优势,许多科研单位对其进行科学研究,特别是对于胚后从初孵仔鱼到上浮仔鱼并未见报道,该阶段被称为仔鱼早期,其形态建成与分化较快。早期仔鱼对环境的适应能力还很弱,对环境的变化非常敏感,该养殖阶段对硬头鳟的成活率有着至关重要的作用。因此,我们对仔鱼早期发育进行了观察,以了解其早期发育过程中形态发育特点,明确各器官形成的关键期,分析其器官形成与早期环境相适应的特点,用于指导生产。

    1材料与方法

    1.1材料

    硬头鳟受精卵为丰宁天河龙养殖有限公司2013年12月25日人工受精卵,放在塑料桶内,水温5~6 ℃,经过370 ℃·d,74 d孵化,2014年3月9日开始破膜。

    1.2饲养条件。

    出膜后的仔鱼饲养在直径为2 m的圆形孵化缸内,水源为地下水,水温6.2 ℃,采用微流水,水量为每min 8~10 L,每天用电子比色检测仪检测水质,溶氧大于6 mg/L,pH 7.2。鱼卵开始出现破膜仔鱼时,应加强检查,及时清除卵皮和死鱼,注意饲育环境的清洁卫生,经常刷洗槽孔,保持水流畅通。

    1.3方法

    仔鱼出膜当天记为 0日龄,从 0日龄开始每天随机抽取 30尾鱼作为观察材料,用电子数显卡尺测量卵黄囊仔鱼全长及卵黄囊大小,用SZ760连续变倍体视显微镜观察、进行拍照记录,见表1。

    2结果

    2.1形态观察

    硬头鳟早期仔鱼为刚破膜到上浮仔鱼期间,此阶段仔鱼靠卵黄囊生长,为内源性营养期;从破膜到上浮经过38 d,开口摄食,进入晚期仔鱼阶段。

    表1卵黄囊仔鱼发育期外形变化

    72.40%2.1.1初孵仔鱼刚破膜的仔鱼全长16.06 mm,卵黄囊长径6.77 mm,短径5.26 mm。全身透明,卵黄囊呈椭圆形;身体为弧形,头部较小并向腹面弯曲,鳃裂形成,卵黄囊血管清晰,脊柱也呈弧形弯曲,并在尾部稍向背面弯曲;心脏为管状,在卵黄囊腹面靠前的部位。仔鱼眼球黑色,肛门位于鱼体后1/3处,直肠管状,仔鱼健壮,匍匐于水底,受刺激游动。鳍膜发达,背鳍、臀鳍、尾鳍鳍膜连成一片,背鳍膜起始于头后部,臀鳍膜起始于卵黄囊后。尾部鳍褶宽大,呈扇形,为刚出膜仔鱼主要的运动器官(图1a)。

    2.1.21~3日龄全长16.58 mm,卵黄囊长径6.41 mm、短径5.05 mm。头部及背部黑色素密集,色素细胞为点状、星芒状,仔鱼的身体逐渐伸直,头部增大并隆起,整个眼睛呈黑色。鳃比较明显,开始分化,卵黄囊上有一粗血管,周围密布发达的毛细血管网,出现口裂。仔鱼匍匐于水底,少游动(图1b)。

    2.1.36日龄全长18.23 mm,卵黄囊长径619 mm、短径4.66 mm。仔鱼视网膜着色,眼球色素增多,出现鼻囊,鳍褶出现,形成鳍条但不明显,心跳比较明显,达到74次/min。卵黄囊逐渐被吸收,油球因为被吸收而变小。卵黄囊上色素沉积较多,仔鱼尾部也开始沉积色素。尾鳍鳍膜中密布毛细血管网;腹鳍原基开始出现(图1c)。

    2.1.410日龄全长19.36 mm,卵黄囊长径6.01 mm、短径4.60 mm。眼晶体明显,眼部增厚,鳃丝露出鳃盖,并可见鳃中有淡红色的血液流动,说明鳃开始具有呼吸能力,卵黄囊腹部凹陷。头部、第一背鳍、第二背鳍间鳍膜消失,第一背鳍独立出来;体腔黄色,空腔,体腔上方可见黑色组织器官;仔鱼体色变深,头部色素点密集,色素点背部较密,鳍褶比较明显,鳍条清晰,开始充血(图1d)。

    2.1.515日龄全长20.27 mm,卵黄囊长径5.89 mm、短径4.21 mm。仔鱼口开启,心脏弯曲,心跳次数达到80次/min,血流清晰可见,心脏和主动脉中充满淡红色血液。第一背鳍基部出现雪花状黑色素点扩散,背鳍与尾鳍之间的鳍褶逐渐退化,两者之间的界限逐渐明显;各鳍条上均有黑色素点和黄色素点,仔鱼头部逐渐变宽,头盖骨隆起。(图1e)

    2.1.620日龄全长21.58 mm,卵黄囊长径5.49 mm、短径3.84 mm。两个鼻孔比较明显,下颌可动,吻端比较明显,体色素加深,黑色素点密布全身,背部、腹部均有;肝脏出现,卵黄囊后方十二指肠部分明显变小,并可见其内金黄色的油滴;鱼体斑点由黑色素聚集而成,腹部卵黄囊已经接近消失。腹鳍出现鳍条,全身除腹鳍膜未消失外,其余鳍膜都已消失。仔鱼从腹部贴于水底,不再侧卧,背鳍、尾鳍、腹鳍分化明显,游泳能力增强(图1f)。

    2.1.726日龄全长22.15 mm,卵黄囊长径5.19 mm、短径3.37 mm,卵黄囊明显缩小。鱼体全身呈黑色,仔鱼能平衡游泳,鱼鳔已形成。出现支鳍软骨,胸鳍向后伸展,色素点在尾鳍上、下端边缘最多,聚集成片 (图1g) 。

    2.1.832日龄全长23.24 mm,卵黄囊长径4.75 mm、短径2.81 mm。整个眼睛的视网膜部分呈金色,卵黄囊吸收完毕,肠内仍有黄色油滴,胎粪也开始排出,身体开始变粗,此时仔鱼为内外混合营养期,仔鱼能平衡游泳。身体侧面出现大小不一的斑点,侧线附近斑点较大,靠近背部斑点较小。第一背鳍前端黑色,鳍条上有黑色素(图1h)。

    2.1.938日龄全长24.62 mm,卵黄囊长径4.55 mm、短径2.16 mm。身体色素增强,鳃盖形成,肠管贯通,鳔充气,运动能力增强,可作长时间游泳,不再停留水底。第一背鳍上黑色素点逐渐变多,红色素逐渐减少,鱼体腹部鳞片覆盖基本完成。身体变粗,嘴前凸,头变窄,外形逐渐接近成鱼(图1i)。图1硬头鳟卵到仔鱼的各期发育形态3分析与讨论

    3.1温度对卵黄囊仔鱼发育的影响

    硬头鳟早期仔鱼是指破膜至上浮这一阶段的仔鱼,此时仔鱼靠卵黄囊提供营养,为内源性营养期,因此又称为卵黄囊仔鱼,早期仔鱼主要进行感觉、摄食、呼吸和游泳等器官分化。初孵仔鱼卵黄囊较大,是仔鱼发育所需能量的主要来源,此时的仔鱼没有摄食能力,不能获得外源性营养,随着仔鱼的发育卵黄囊逐渐被吸收变小,卵黄营养对于仔鱼的发育和生存具有非常重要的意义。仔鱼上浮后开口摄食,主要器官发育和形态变异完成,即进入晚期仔鱼阶段,此时为混合营养期,卵黄囊吸收完毕后即进入外源性营养期。

    本研究证明,水温6.11 ℃时从破膜到上浮仔鱼需经过35 d,水温10~11 ℃时只需12 d。承德试验基地水温较低,硬头鳟早期仔鱼发育时间长,卵黄囊吸收慢,器官发育慢,两三天内变化不明显。在苗种培育生产中,应根据以上规律,在早期仔鱼阶段尽量为其创造良好的发育条件,使其各功能器官均衡发育,保证其顺利开口。

    3.2硬头鳟早期仔鱼卵黄囊吸收特点

    硬头鳟早期仔鱼发育时卵黄囊变化具以下特点:

    短径缩减远远大于长径,比长径快近一倍(图2);体积缩减最快,到上浮时只剩初孵仔鱼的1233%,面积缩减次之,剩原来的27.60%(图3图2硬头鳟早期仔鱼卵黄囊大小的变化

    图3硬头鳟早期仔鱼卵黄囊体积、面积变化硬头鳟仔鱼个体相对较大,生长迅速,到上浮开口时全长已经近25 mm,因此适应环境的能力较强,苗种培育成活率较高。尤其在承德基地环境温度较低的情况下,挑选个体相对较大的鱼作为亲鱼,所产卵卵径也会较大,初孵仔鱼生长迅速,适应环境的能力较强,对降低苗种开口饵料人工驯化难度,提高苗种成活率具有重要意义。

    4小结

    通过对硬头鳟卵黄囊仔鱼发育观察,仔鱼早期形态建成与分化较快,卵黄囊仔鱼的感觉、摄食、呼吸、游泳等器官快速分化,但其对环境的适应能力还很弱,对环境变化非常敏感,因此,对仔鱼早期发育进行观察,了解其发育过程中形态发育特点,明确各器官形成的关键期,对于指导生产,提高苗种早期发育成活率具有重要意义。

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