不同温度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量与呼吸频率的关系
佟喜凤+韩晓娜+安瑞永
摘 要：研究了不同温度（5±0.5 ）℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃）下青海湖裸鲤（Gymnocypris przewalskii）的耗氧率、耗氧量与呼吸频率的关系。结果表明，耗氧率、耗氧量和呼吸频率均随着温度的升高而升高，且不同温度间差异显著（P<0.01）。呼吸频率在5～10 ℃较低温度时没有明显差异（P>0.05）。呼吸频率在不同的温度下都存在明显的昼夜差异（P<0.05），白天明显高于夜晚。不同温度下呼吸频率和耗氧率的回归关系为y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）；呼吸频率和耗氧量的回归关系为y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。在15～20 ℃间的耗氧率、耗氧量和呼吸频率相对变化较小，为适宜养殖的水温。
关键词：青海湖裸鲤（Gymnocypris przewalskii）；耗氧率；耗氧量；呼吸频率
青海湖裸鲤（Gymnocypris przewalskii）又名湟鱼，分类上属鲤科（Gyprinidase）、裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）、裸鲤属（Gymnocypris），为青海湖水域经长期地理隔离演化而来的冷水性咸、淡水洄游的特有无鳞鱼种，对于高盐碱性水域具有良好的适应性[1]。青海湖裸鲤还是一种食用价值很高的名贵经济鱼种，属国家二级保护鱼类[2]。由于近年来湖水及周围环境的变化和人类的大量捕捞，造成了青海湖裸鲤渔业资源的枯竭[3]，使其野生种群数量正在急剧减少。为保护这种特有鱼类资源，国内学者先后对青海湖裸鲤开展了很多方面的研究，包括繁殖生物学、人工养殖和内陆淡水养殖技术、饲料与营养等[4-9]。但目前对青海湖裸鲤呼吸代谢方面的研究却很少见。呼吸频率及耗氧率、耗氧量等是鱼类生理生态学研究的一个重要内容，通过这些研究可以为解释青海湖裸鲤的呼吸代谢规律与高原低氧湖泊生存环境相适应的原因提供理论依据，并为青海湖裸鲤的人工驯养、生产运输和在不同水域环境的推广养殖等提供重要技术参数。
1 材料与方法
1.1 实验用鱼
由石家庄市井陉县鱼泉冷水鱼有限公司提供，为当年繁殖的纯种青海湖裸鲤幼鱼。从中选取体色均一，健康活泼，体重在（29.78±0.28）g的鱼作为实验用鱼。
1.2 实验装置和条件
实验装置是仿照王艺磊（2002）[10]的封闭流水式装置稍加改造而成，呼吸室为19 cm×31 cm×34.5 cm封闭完好的玻璃缸，设入水口和出水口各一。实验用水为连续曝气3 d以上的自来水，溶氧量达8～12 mg/L。
1.3 实验方法
1.3.1 实验分组及设计 设置控温装置控制水温，实验设置五个温度梯度，分别为：（5±0.5） ℃、（10±0.5） ℃、（15±0.5） ℃、（20±0.5） ℃和（25±0.5） ℃。每个温度梯度分别随机选取18尾鱼进行呼吸实验，每梯度设三个平行组。实验开始之前将鱼置于呼吸室中进行初步观察，驯化48 h并停食。驯化开始时调节温度，温度调节速率为1 ℃/h至预设温度。使出水口水流速控制在300～400 mL/min之间，并保持流速均衡。
1.3.2 耗氧率和耗氧量的测定 分别测定入水口和出水口的水溶氧量。连续24 h测定，每隔2 h测定一次。测定方法采用winkler碘量法，观察并记录有关数值，进行相关计算。
耗氧率：OE=（C-C0）×V/W
耗氧量：OF=（C-C0）×V/L
式中，OE为耗氧率（mg/kg·h）；C为入水口溶解氧（mg/L）；C0为出水口溶解氧（ mg/L）；V为流速（L/h）；W为鱼总体体重（kg）；OF为耗氧量（mg/尾·h）；L为鱼尾数（尾）。
1.3.3 呼吸频率的计量 测定实验鱼耗氧率、耗氧量的同时计量其呼吸频率。每隔2 h计量一次呼吸频率（次/min），每次随机取三条鱼计量，取平均值。以鳃盖或口张开的次数为1次呼吸。
1.3.4 数据处理 实验所得数据以STATISTICA6.0软件作统计分析，并用Origin7.0作图。
2 结果
2.1 不同温度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量和呼吸频率
五个不同温度梯度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量和呼吸频率见表1。从表1可以看出随着温度的升高，青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量和呼吸频率都逐渐升高，各组之间差异极显著（P<0.01），其中较低温度时5 ℃和10 ℃的呼吸频率差异不显著（P>0.05）。根据实验数据得到不同温度下呼吸频率和耗氧率的回归关系为y=63.052 e（0.0115x）（R2=0.982 2）。呼吸频率和耗氧量的回归关系为y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914（R2=0.961 8）。
在不同温度下青海湖裸鲤24 h的呼吸频率结果见图1。由图1可以看出，随着温度的升高，呼吸频率越来越高，25 ℃时的呼吸频率最大。但在5 ℃与10 ℃较低的温度时，鱼的呼吸频率差异不显著（P>0.05）。在不同温度时白天和夜间的呼吸频率有显著差异（P<0.05），白天的呼吸频率都高于晚上的。5 ℃、10 ℃的制高点为8：00，15 ℃呼吸频率的制高点为14：00、20 ℃为10：00、25 ℃为12：00。
3 讨论
3.1 不同温度下青海湖裸鲤呼吸频率的变化
呼吸代谢的变化是鱼类机体对环境温度变化所产生的最有代表性的变化之一[11]。不同品种，不同规格的鱼其呼吸频率数值均不一样[12]。图1显示，尽管青海湖裸鲤在不同的时间段表现出了不同的呼吸频率，但总体上都是白天的呼吸频率高于夜晚的呼吸频率，这与鱼类的生活习性和光照刺激有重要关系。白天青海湖裸鲤的活动量大，呼吸频率快；晚上青海湖裸鲤在没有光照的情况下活动量小，导致呼吸频率变慢。由于白天光照刺激引起的内分泌活动变化和白天的驯养投食，导致鱼体新陈代谢旺盛，体内氧化过程增强，气体交换频繁，代谢速率增加[13]，所以白天的需氧量增加，呼吸频率也高。不同温度下呼吸频率的制高点多集中在每天的上午：8：00、10：00、12：00、14：00，此时也正是一天中投食和取食最集中的时间，相对耗氧也多，所以呼吸频率也相对较高。Clausen研究认为，淡水鱼昼夜有规律的变化可能代表着自然环境中鱼类的生活周期，耗氧大的时期一般为鱼类进食或活动旺盛时期[14]。该结果说明，与其它多数淡水鱼一样，青海湖裸鲤的昼夜呼吸也具有明显的节律性。
3.2 不同温度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量与呼吸频率的关系
温度是影响鱼类和其它生物生理性状乃至生活史特征的重要生态参数[15]，在适宜的温度范围内，呼吸频率、耗氧率、耗氧量均随温度的升高而升高。呼吸频率与耗氧率有一定的相关性，由表2数据得出在5～25 ℃，青海湖裸鲤的呼吸频率和耗氧率的回归关系方程式为y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸频率和耗氧量的回归关系为y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明当呼吸室中水的溶解氧处于稳定时，青海湖裸鲤的呼吸频率与鱼类耗氧率、耗氧量均呈正相关。即在正常的环境条件中，可以通过呼吸频率的表现，来推测出鱼体耗氧率和耗氧量的情况[16]。所以能够通过这种简单易行的方法，即观察鱼的呼吸频率变化来防止池塘中发生泛塘的现象。
温度不仅直接影响到鱼类生命活动的新陈代谢强度（量），而且对代谢质量方面也有极大的影响[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鲤的耗氧率和呼吸频率二者相差较小，正是由于低温环境影响了鱼的新陈代谢强度，导致新陈代谢较弱，进而降低了鱼的耗氧率，使得这二组的耗氧量和呼吸频率明显低于其他各实验组。而在15～20 ℃时无论是耗氧率还是呼吸频率都比低温组的高，但二者之间变化不大。在某一温度范围内，如果耗氧率变化小，即其新陈代谢过程中的异化作用随温度升高而变化小，即体内能量存贮较多，这对其生长是有利的[17]。因此在15～20 ℃范围内的温度是比较适合青海湖裸鲤生长、饲养的。25 ℃时的耗氧率、耗氧量和呼吸频率最大，能量和营养消耗也最多，反而不利于身体营养的积累。
综上所述，不同温度对青海湖裸鲤的呼吸代谢有重要的影响。不同温度下青海湖裸鲤的呼吸频率表现出一定的昼夜呼吸节律，但较低温度时不明显；其耗氧率、耗氧量与呼吸频率均呈正相关。可以通过观测鱼的呼吸频率来推算其耗氧率、耗氧量的情况，防止养殖上出现鱼摄氧不足或泛塘问题的发生。在水中溶氧正常情况下，15～20 ℃是青海湖裸鲤比较适宜的呼吸生长温度范围。
参考文献：
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3.2 不同温度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量与呼吸频率的关系
温度是影响鱼类和其它生物生理性状乃至生活史特征的重要生态参数[15]，在适宜的温度范围内，呼吸频率、耗氧率、耗氧量均随温度的升高而升高。呼吸频率与耗氧率有一定的相关性，由表2数据得出在5～25 ℃，青海湖裸鲤的呼吸频率和耗氧率的回归关系方程式为y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸频率和耗氧量的回归关系为y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明当呼吸室中水的溶解氧处于稳定时，青海湖裸鲤的呼吸频率与鱼类耗氧率、耗氧量均呈正相关。即在正常的环境条件中，可以通过呼吸频率的表现，来推测出鱼体耗氧率和耗氧量的情况[16]。所以能够通过这种简单易行的方法，即观察鱼的呼吸频率变化来防止池塘中发生泛塘的现象。
温度不仅直接影响到鱼类生命活动的新陈代谢强度（量），而且对代谢质量方面也有极大的影响[13]。5 ℃、10 ℃青海湖裸鲤的耗氧率和呼吸频率二者相差较小，正是由于低温环境影响了鱼的新陈代谢强度，导致新陈代谢较弱，进而降低了鱼的耗氧率，使得这二组的耗氧量和呼吸频率明显低于其他各实验组。而在15～20 ℃时无论是耗氧率还是呼吸频率都比低温组的高，但二者之间变化不大。在某一温度范围内，如果耗氧率变化小，即其新陈代谢过程中的异化作用随温度升高而变化小，即体内能量存贮较多，这对其生长是有利的[17]。因此在15～20 ℃范围内的温度是比较适合青海湖裸鲤生长、饲养的。25 ℃时的耗氧率、耗氧量和呼吸频率最大，能量和营养消耗也最多，反而不利于身体营养的积累。
综上所述，不同温度对青海湖裸鲤的呼吸代谢有重要的影响。不同温度下青海湖裸鲤的呼吸频率表现出一定的昼夜呼吸节律，但较低温度时不明显；其耗氧率、耗氧量与呼吸频率均呈正相关。可以通过观测鱼的呼吸频率来推算其耗氧率、耗氧量的情况，防止养殖上出现鱼摄氧不足或泛塘问题的发生。在水中溶氧正常情况下，15～20 ℃是青海湖裸鲤比较适宜的呼吸生长温度范围。
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3.2 不同温度下青海湖裸鲤的耗氧率、耗氧量与呼吸频率的关系
温度是影响鱼类和其它生物生理性状乃至生活史特征的重要生态参数[15]，在适宜的温度范围内，呼吸频率、耗氧率、耗氧量均随温度的升高而升高。呼吸频率与耗氧率有一定的相关性，由表2数据得出在5～25 ℃，青海湖裸鲤的呼吸频率和耗氧率的回归关系方程式为y=63.052 e（0.0115x） （R2=0.982 2），呼吸频率和耗氧量的回归关系为y=-1.719 7 x2+38.437 x-61.914 （R2=0.961 8）。表明当呼吸室中水的溶解氧处于稳定时，青海湖裸鲤的呼吸频率与鱼类耗氧率、耗氧量均呈正相关。即在正常的环境条件中，可以通过呼吸频率的表现，来推测出鱼体耗氧率和耗氧量的情况[16]。所以能够通过这种简单易行的方法，即观察鱼的呼吸频率变化来防止池塘中发生泛塘的现象。
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综上所述，不同温度对青海湖裸鲤的呼吸代谢有重要的影响。不同温度下青海湖裸鲤的呼吸频率表现出一定的昼夜呼吸节律，但较低温度时不明显；其耗氧率、耗氧量与呼吸频率均呈正相关。可以通过观测鱼的呼吸频率来推算其耗氧率、耗氧量的情况，防止养殖上出现鱼摄氧不足或泛塘问题的发生。在水中溶氧正常情况下，15～20 ℃是青海湖裸鲤比较适宜的呼吸生长温度范围。
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