土壤微生物使土地肥沃
杉山修一 黄孝春 张立功
作物从土壤吸收的营养素主要是氮，磷，钾。在这三种元素中蛋白质的构成元素氮尤其重要。缺氮的话，对生物反应有着重要作用的酵素的合成所需的蛋白质不足，光合成因此受到抑制。植物缺乏氮素时，叶片颜色转黄，但一旦施肥料后马上就变成浓绿色。因为得到氮后，叶子里的酵素增加，加快光合成。植物吸收后的氮素，随收获物从田里带走，所以需要往田里施肥来补充。不这样的话，田里的养分被不断夺取，导致土壤贫瘠而最终收获不到作物。很多人一直是这么认为的。
但是，木村苹果园接近30年既没施堆肥，也没施化肥，但每年收获苹果。木村苹果园土壤里的氮素量和每年施用化肥的一般果园相比没有什么不同。这个事实和苹果栽培需要施用肥料这一常识有矛盾。那么不施肥的木村果园是如何维持氮元素供应的呢？这个问题的答案好像在土壤微生物里。
1 木村苹果园里的微生物比一般苹果园多1.5～2倍
土壤是生物最密集的场所。据推测，1平方米的土壤就有800克的生物，这些生物的90%以上为细菌和真菌类。其中有植物感染后引发病害的病原菌，但大部分都属于分解土壤里的枯叶，动物的尸体，取得能量的分解群体。
掉入土壤里的叶，茎称为垃圾。垃圾里含有氮素，植物能够吸收的氮素只有硝酸和氨这类无机离子。这些无机离子在微生物分解垃圾时释放出來。在这里，植物和土壤微生物之间是一种相互依赖的关系。首先，植物枯死后成为垃圾进入土壤，土壤微生物通过分解垃圾获取能量。同时，微生物分解垃圾向土壤释放氮素，植物通过根部吸收氮素来维持生长。这样，在自然的生物群落里由于植物和土壤微生物之间的氮素循环，即使不施肥，植物也能获取氮素（图1）。
木村苹果园不施肥，苹果亦能生长，就是因为像自然界一样，土壤和植物之间的氮素循环能够正常进行的缘故。实际上，根据我们的调查，木村苹果园土壤里的微生物比旁边的一般苹果园多1.5～2倍。土壤微生物的增加当然有助于提高分解垃圾的能力，木村苹果园土壤微生物迅速分解有机物的能力显然起到了替代肥料的作用（图2）。
但是，至今为止的作物学认为，如果养分循环仅仅放任自然，是不可能充分确保作物生长所需的氮素的。水稻比苹果需要更多的氮素。西尾道德博士从土壤的氮素循环计算出无肥料栽培水稻可以达到的产量。如果1英亩（折合6.07亩，后同）常规栽培的水稻产量为500千克的话，水稻需要从土壤里吸收10.7千克的氮。1英亩不施肥的水田的氮素供给包括稻草等有机物的分解产生的4.3千克，土壤中的氮固定菌产生的2千克，靠雨水，灌溉水从外部带来的3千克，共计9.3千克，但水稻只能吸收其中的一半。按此推算，无肥料栽培的水稻只能吸收4.7千克的氮，换算成产量的话，就是250千克。1英亩250千克，这是明治时期日本的水稻产量水平。至今为止的作物学告诉我们，无肥料可以种水稻，但产量只及常规栽培的一半。
最近，水稻的自然栽培开始在日本全国展开（图3）。笔者调查了遍布全日本的52位自然栽培稻农，他们的平均产量为1英亩325千克。这相当于施用化学肥料和农药栽培的6成左右。但是，自然栽培的农家之间的产量差别很大，比如宫城县的K从事无肥料无农药种植水稻已经20年，他每年的产量接近500千克。这个事实和西尾博士的计算结果出入太大。K在栽培方法上下了很多功夫，可以认为这些努力对增加氮素固定菌，促进微生物的活性化进而提高水田土壤的氮素供应能力起到了作用，但详情不得而知。
2 土壤中的有机物遭分解后释放的氮素流量很关键
植物的生长不是由生态系统里的氮素总量决定，而是由从土壤中有机物里分解出来的氮的流动速度决定的。储存状态下的氮是不起作用的，只有流动起来的氮才能促进生态系统的生产力发展。自然界的氮素的流动速度受很多因素影响，最大的因素之一是土壤微生物的种类与数量（图4）。
土壤里的有机物通过微生物的分解，其含有的氮素释放到土壤里。植物吸收利用这些释放出来的氮，同时微生物为了自己的生长也吸收氮。如果微生物吸收的氮素量多的话，可供植物吸收的氮的数量因此减少，其生长就会变差。而且，土壤微生物中存在这样一个群体，将土壤的氮素作为能源直接使用，经过复杂的反应，最终释放氮素气体到空气中。如果这种类型的微生物增加的话，土壤中的氮被消费掉，可供植物利用的氮就会减少。还有，硝酸态的氮素能溶于水，和雨水一起流出田地。另一方面，土壤中的氮不足的时候，用空气中的氮素气体制作氨态氮素的氮素固定微生物就会激活，向土壤供应氮素。
3 微生物随环境的变化而迅速变化
除了分解土壤有机物向植物供给氮素的微生物以外，还有消费氮素的微生物，制造氮素的微生物等，这些影响氮素循环的微生物之间的复杂互动过程决定生态系统的氮素流量速度。
常规栽培的农田由于投入化学肥料，肥料在其生态系统的氮循环中的影响增大，而通过微生物分解的效果则有限。作物生产性的提高，可以说依靠的不是微生物，而是人工形成的生态系统的氮素流量速度。这是作物高效率吸收氮素的方法，但施下的肥料并没有被作物全部吸收。化学肥料的一部分被植物吸收，剩下的被微生物消费，或流出农地。经常有农家讲，施肥初期作物长的很快，但慢慢地肥效变差。据说在非洲，施用化肥几年后肥料的效果消失，绿色革命的技术传播不下去了。
微生物的世代交替很快，随着环境的变化而迅速变化。施用化学肥料后，土壤微生物的种类发生变化，肥料的效果变差这种现象应该和大量吸收·消费氮素的微生物增多不无关系。
4 植物改变土壤微生物的活性
不使用肥料的自然栽培，为了提高作物的产量，需要激活农地的氮素流量速度。水稻自然栽培农家10英亩的产量在150～480千克，这个差主要源于来自土壤微生物的氮素供给能力。那么，究竟有哪些办法可以激活农地的土壤微生物，促进生态系统的氮素循环呢。答案在“植物—土壤反馈”。
瑞典农科大学的瓦德尔教授是研究植物和土壤微生物的相互作用的第一权威。他指出，不同的植物种和土壤微生物之间形成反馈，具有改变生态系统氮素循环的可能性。生长速度快的植物，由于其叶片含氮多，枯叶被土壤微生物分解，其所含氮素的大部分释放到土壤里，这时，微生物也随垃圾不同而起反应，演变成更容易分解氮素的微生物。
较之霉等真菌，细菌的生命周期更短，繁殖更快。含氮多的垃圾具有增加细菌的比例，提高垃圾的分解速度，进而促进氮素循环的效果。如是，土壤有机物的氮素释放速度增加，这有利于生长速度快的植物在群落里占据优势地位。这样，植物和土壤微生物之间的养分循环发展成为一种相互协调的关系。
5 苹果园里的杂草不是苹果的竞争者
另一方面，生长速度慢的植物，为了避免被昆虫吃掉，其叶片多含木质素（细胞壁的成分之一），包括丹宁酸等防御物质。由于这些物质不易为土壤微生物分解，所以叶片的分解较慢。同时，氮素含量少防御物质含量多的垃圾则降低细菌但增加分解速度慢的真菌的比例。这样，垃圾的分解速度更低，土壤里的氮素循環停滞不前，氮素的释放因而减少。这种条件对生长速度快的植物不利，生长速度慢的植物占据优势地位，朝氮素循环慢的生态系统转变。
以上瓦德尔的观点可以归纳如下。植物和土壤微生物之间相互关连，形成“植物—土壤反馈”，氮素循环由此发生变化。
“植物—土壤反馈”机制还有很多没有被弄清楚的地方，对不施肥的自然栽培来说，如何利用“植物—土壤反馈”机制让土壤微生物向促进土壤的氮素流量速度的方向变化，这一点很重要。常规的苹果栽培认为杂草和果树争夺氮肥，所以频繁割草。但木村苹果园一年只割草二次，随它任意生长。木村苹果园里的草多为生长速度快的植物，剪割后的枯草形成的垃圾促进土壤微生物的活性化和氮素流量速度。这里的杂草不是苹果的竞争对手，而是促进果园氮素循环的工程师。至今为止的作物栽培，对土壤微生物的氮素循环的效果认识不够，人为地提供作物氮肥。的确，如果什么也不做的话，土壤微生物的效果有限，不能满足作物所需的氮素量。但木村苹果园，K的稻田显示其产量并不比常规栽培低。土壤里隐藏着不为人知的生物力量，如何研发出利用这种力量的技术对自然栽培来说尤其重要。
6 占据优势地位的植物种的自律性变化：迁移与搅乱
有人认为，处于自然状态的生物群落，其植物种的多样性会慢慢增加，群落会更加丰富。其实并不是这样的。
在植物群落里，可以观察到被称为迁移的现象，即占据优势地位的植物种随时间变化而自律变化。根据最近的研究，在迁移的最初阶段，生长速度快的植物种占优，垃圾的分解得到促进，氮素循环变快，生态系的生产性朝提升方向变化。但随着迁移的进行，由于生长速度慢且叶片里防御物质含量多的植物逐渐占优，土壤微生物的分解能力受到抑制，氮素循环停滞，生态系统的生产力朝降低方向变化。瓦德尔还指出，随着森林里植物迁移的进行，生态系统内的氮素，磷酸的存量（植物，土壤内的积蓄）增加，而流量速度减少。
搅乱这一生态学专业用语是表示生物的一部分或全体遭受突发性的破坏。比如动物的捕食，台风等自然灾害引发的倒木，人工采伐等这些搅乱，都是以偶然，突发性发生为特征。突发性的搅乱发生后，现存的植物死去，新的的空间腾出了。这里成为新的植物生育的空间，许多物种侵入进来，植物群落得到迅速恢复。由于生长慢的植物种在搅乱后的恢复缓慢，因此在搅乱发生过的地方，生长速度快的植物种占据优势。
搅乱具有抑制生长慢的植物，而回归到生长快的植物种占优这一初始条件的效果。适当地发生搅乱能够让植物群落维持较高的生产性。
作物从土壤吸收的营养素主要是氮，磷，钾。在这三种元素中蛋白质的构成元素氮尤其重要。缺氮的话，对生物反应有着重要作用的酵素的合成所需的蛋白质不足，光合成因此受到抑制。植物缺乏氮素时，叶片颜色转黄，但一旦施肥料后马上就变成浓绿色。因为得到氮后，叶子里的酵素增加，加快光合成。植物吸收后的氮素，随收获物从田里带走，所以需要往田里施肥来补充。不这样的话，田里的养分被不断夺取，导致土壤贫瘠而最终收获不到作物。很多人一直是这么认为的。
但是，木村苹果园接近30年既没施堆肥，也没施化肥，但每年收获苹果。木村苹果园土壤里的氮素量和每年施用化肥的一般果园相比没有什么不同。这个事实和苹果栽培需要施用肥料这一常识有矛盾。那么不施肥的木村果园是如何维持氮元素供应的呢？这个问题的答案好像在土壤微生物里。
1 木村苹果园里的微生物比一般苹果园多1.5～2倍
土壤是生物最密集的场所。据推测，1平方米的土壤就有800克的生物，这些生物的90%以上为细菌和真菌类。其中有植物感染后引发病害的病原菌，但大部分都属于分解土壤里的枯叶，动物的尸体，取得能量的分解群体。
掉入土壤里的叶，茎称为垃圾。垃圾里含有氮素，植物能够吸收的氮素只有硝酸和氨这类无机离子。这些无机离子在微生物分解垃圾时释放出來。在这里，植物和土壤微生物之间是一种相互依赖的关系。首先，植物枯死后成为垃圾进入土壤，土壤微生物通过分解垃圾获取能量。同时，微生物分解垃圾向土壤释放氮素，植物通过根部吸收氮素来维持生长。这样，在自然的生物群落里由于植物和土壤微生物之间的氮素循环，即使不施肥，植物也能获取氮素（图1）。
木村苹果园不施肥，苹果亦能生长，就是因为像自然界一样，土壤和植物之间的氮素循环能够正常进行的缘故。实际上，根据我们的调查，木村苹果园土壤里的微生物比旁边的一般苹果园多1.5～2倍。土壤微生物的增加当然有助于提高分解垃圾的能力，木村苹果园土壤微生物迅速分解有机物的能力显然起到了替代肥料的作用（图2）。
但是，至今为止的作物学认为，如果养分循环仅仅放任自然，是不可能充分确保作物生长所需的氮素的。水稻比苹果需要更多的氮素。西尾道德博士从土壤的氮素循环计算出无肥料栽培水稻可以达到的产量。如果1英亩（折合6.07亩，后同）常规栽培的水稻产量为500千克的话，水稻需要从土壤里吸收10.7千克的氮。1英亩不施肥的水田的氮素供给包括稻草等有机物的分解产生的4.3千克，土壤中的氮固定菌产生的2千克，靠雨水，灌溉水从外部带来的3千克，共计9.3千克，但水稻只能吸收其中的一半。按此推算，无肥料栽培的水稻只能吸收4.7千克的氮，换算成产量的话，就是250千克。1英亩250千克，这是明治时期日本的水稻产量水平。至今为止的作物学告诉我们，无肥料可以种水稻，但产量只及常规栽培的一半。
最近，水稻的自然栽培开始在日本全国展开（图3）。笔者调查了遍布全日本的52位自然栽培稻农，他们的平均产量为1英亩325千克。这相当于施用化学肥料和农药栽培的6成左右。但是，自然栽培的农家之间的产量差别很大，比如宫城县的K从事无肥料无农药种植水稻已经20年，他每年的产量接近500千克。这个事实和西尾博士的计算结果出入太大。K在栽培方法上下了很多功夫，可以认为这些努力对增加氮素固定菌，促进微生物的活性化进而提高水田土壤的氮素供应能力起到了作用，但详情不得而知。
2 土壤中的有机物遭分解后释放的氮素流量很关键
植物的生长不是由生态系统里的氮素总量决定，而是由从土壤中有机物里分解出来的氮的流动速度决定的。储存状态下的氮是不起作用的，只有流动起来的氮才能促进生态系统的生产力发展。自然界的氮素的流动速度受很多因素影响，最大的因素之一是土壤微生物的种类与数量（图4）。
土壤里的有机物通过微生物的分解，其含有的氮素释放到土壤里。植物吸收利用这些释放出来的氮，同时微生物为了自己的生长也吸收氮。如果微生物吸收的氮素量多的话，可供植物吸收的氮的数量因此减少，其生长就会变差。而且，土壤微生物中存在这样一个群体，将土壤的氮素作为能源直接使用，经过复杂的反应，最终释放氮素气体到空气中。如果这种类型的微生物增加的话，土壤中的氮被消费掉，可供植物利用的氮就会减少。还有，硝酸态的氮素能溶于水，和雨水一起流出田地。另一方面，土壤中的氮不足的时候，用空气中的氮素气体制作氨态氮素的氮素固定微生物就会激活，向土壤供应氮素。
3 微生物随环境的变化而迅速变化
除了分解土壤有机物向植物供给氮素的微生物以外，还有消费氮素的微生物，制造氮素的微生物等，这些影响氮素循环的微生物之间的复杂互动过程决定生态系统的氮素流量速度。
常规栽培的农田由于投入化学肥料，肥料在其生态系统的氮循环中的影响增大，而通过微生物分解的效果则有限。作物生产性的提高，可以说依靠的不是微生物，而是人工形成的生态系统的氮素流量速度。这是作物高效率吸收氮素的方法，但施下的肥料并没有被作物全部吸收。化学肥料的一部分被植物吸收，剩下的被微生物消费，或流出农地。经常有农家讲，施肥初期作物长的很快，但慢慢地肥效变差。据说在非洲，施用化肥几年后肥料的效果消失，绿色革命的技术传播不下去了。
微生物的世代交替很快，随着环境的变化而迅速变化。施用化学肥料后，土壤微生物的种类发生变化，肥料的效果变差这种现象应该和大量吸收·消费氮素的微生物增多不无关系。
4 植物改变土壤微生物的活性
不使用肥料的自然栽培，为了提高作物的产量，需要激活农地的氮素流量速度。水稻自然栽培农家10英亩的产量在150～480千克，这个差主要源于来自土壤微生物的氮素供给能力。那么，究竟有哪些办法可以激活农地的土壤微生物，促进生态系统的氮素循环呢。答案在“植物—土壤反馈”。
瑞典农科大学的瓦德尔教授是研究植物和土壤微生物的相互作用的第一权威。他指出，不同的植物种和土壤微生物之间形成反馈，具有改变生态系统氮素循环的可能性。生长速度快的植物，由于其叶片含氮多，枯叶被土壤微生物分解，其所含氮素的大部分释放到土壤里，这时，微生物也随垃圾不同而起反应，演变成更容易分解氮素的微生物。
较之霉等真菌，细菌的生命周期更短，繁殖更快。含氮多的垃圾具有增加细菌的比例，提高垃圾的分解速度，进而促进氮素循环的效果。如是，土壤有机物的氮素释放速度增加，这有利于生长速度快的植物在群落里占据优势地位。这样，植物和土壤微生物之间的养分循环发展成为一种相互协调的关系。
5 苹果园里的杂草不是苹果的竞争者
另一方面，生长速度慢的植物，为了避免被昆虫吃掉，其叶片多含木质素（细胞壁的成分之一），包括丹宁酸等防御物质。由于这些物质不易为土壤微生物分解，所以叶片的分解较慢。同时，氮素含量少防御物质含量多的垃圾则降低细菌但增加分解速度慢的真菌的比例。这样，垃圾的分解速度更低，土壤里的氮素循環停滞不前，氮素的释放因而减少。这种条件对生长速度快的植物不利，生长速度慢的植物占据优势地位，朝氮素循环慢的生态系统转变。
以上瓦德尔的观点可以归纳如下。植物和土壤微生物之间相互关连，形成“植物—土壤反馈”，氮素循环由此发生变化。
“植物—土壤反馈”机制还有很多没有被弄清楚的地方，对不施肥的自然栽培来说，如何利用“植物—土壤反馈”机制让土壤微生物向促进土壤的氮素流量速度的方向变化，这一点很重要。常规的苹果栽培认为杂草和果树争夺氮肥，所以频繁割草。但木村苹果园一年只割草二次，随它任意生长。木村苹果园里的草多为生长速度快的植物，剪割后的枯草形成的垃圾促进土壤微生物的活性化和氮素流量速度。这里的杂草不是苹果的竞争对手，而是促进果园氮素循环的工程师。至今为止的作物栽培，对土壤微生物的氮素循环的效果认识不够，人为地提供作物氮肥。的确，如果什么也不做的话，土壤微生物的效果有限，不能满足作物所需的氮素量。但木村苹果园，K的稻田显示其产量并不比常规栽培低。土壤里隐藏着不为人知的生物力量，如何研发出利用这种力量的技术对自然栽培来说尤其重要。
6 占据优势地位的植物种的自律性变化：迁移与搅乱
有人认为，处于自然状态的生物群落，其植物种的多样性会慢慢增加，群落会更加丰富。其实并不是这样的。
在植物群落里，可以观察到被称为迁移的现象，即占据优势地位的植物种随时间变化而自律变化。根据最近的研究，在迁移的最初阶段，生长速度快的植物种占优，垃圾的分解得到促进，氮素循环变快，生态系的生产性朝提升方向变化。但随着迁移的进行，由于生长速度慢且叶片里防御物质含量多的植物逐渐占优，土壤微生物的分解能力受到抑制，氮素循环停滞，生态系统的生产力朝降低方向变化。瓦德尔还指出，随着森林里植物迁移的进行，生态系统内的氮素，磷酸的存量（植物，土壤内的积蓄）增加，而流量速度减少。
搅乱这一生态学专业用语是表示生物的一部分或全体遭受突发性的破坏。比如动物的捕食，台风等自然灾害引发的倒木，人工采伐等这些搅乱，都是以偶然，突发性发生为特征。突发性的搅乱发生后，现存的植物死去，新的的空间腾出了。这里成为新的植物生育的空间，许多物种侵入进来，植物群落得到迅速恢复。由于生长慢的植物种在搅乱后的恢复缓慢，因此在搅乱发生过的地方，生长速度快的植物种占据优势。
搅乱具有抑制生长慢的植物，而回归到生长快的植物种占优这一初始条件的效果。适当地发生搅乱能够让植物群落维持较高的生产性。
