滦河口文昌鱼生活史与食性初步调查
洛昊+金照光+刘亚柳+孙富强+包宏伟+段新玉+马明辉
摘要：于2007和2008年的5月、8月对滦河口海域开展了文昌鱼（Branchiostoma belcheri tsingtauense）种群的生活史与食性研究。结果表明：（1）滦河口文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为10～14 mm，Ⅱ龄为20～28 mm， Ⅲ龄为36～38 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，且滦河口文昌鱼的最长体长为47.5 mm。（2）滦河口文昌鱼Ⅰ龄与Ⅱ龄个体的年平均生长长度、平均生长速度相同，Ⅲ龄略高，Ⅳ龄最低。当年繁殖的文昌鱼幼体在孵化后的2～3个月内生长速度最快，接近2～2.5 mm/月。（3）文昌鱼体长与体重呈指数增长关系，随着体长的增加，体重增长明显，属匀速生长型。（4）滦河口文昌鱼主要以粒径约为1 mm以下的营浮游生活的硅藻为食，圆筛藻和角毛藻可能是文昌鱼的主要饵料。
关键词：文昌鱼；生活史；年龄；生长；死亡；食性
国家二级保护动物文昌鱼（Amphioxus）属脊索动物门的头索动物亚门，是研究脊柱动物起源和进化的模式动物，具有重要的学术价值。文昌鱼主要分布在地球热带、亚热带的浅海海域，在北纬48°至南纬40°之间的环形地区内分布最多。我国文昌鱼在渤海的滦河口和莱州湾东侧海域、黄海的青岛和威海海域、东海的厦门前埔和黄厝海域、南海的广东茂名、硇洲岛海域均有分布，其中鳃口文昌鱼属在厦门和青岛、秦皇岛（青岛亚种Branchiostoma belcheri tsingtauens）海域分布较多，而侧殖文昌鱼属的短刀偏文昌鱼（Asy mmetron cultellus）仅在南海周边海域分布。滦河口海域是渤海海域最重要的文昌鱼密集分布区，区内的文昌鱼属于青岛亚种[1-6]。
近年来由于人类开发活动的增加，如海砂开采、海水养殖扩张等，破坏了文昌鱼的栖息环境，导致文昌鱼种群资源急剧萎缩[7-9]。目前，国内外对于文昌鱼的研究多集中在遗传学领域，而有关文昌鱼种群年龄生长、死亡、体征和食性研究却鲜有报道。因此，笔者于2007年和2008年的5、8月对河北昌黎黄金海岸国家级自然保护区内滦河口文昌鱼的种群结构进行初步调查，并对其年龄结构、体征和食性进行深入分析，旨在为有效保护文昌鱼种群资源提供科学依据。
1材料和方法
1.1现场调查
图1调查站位
于2007和2008年的5、8月在滦河口海域开展了现场调查工作。监测站位见图1。文昌鱼样品的采集、贮存、运输和预处理按照《海洋监测规范》（GB12763.6-2007）规定的海洋生物调查规范方法进行。采用抓斗式采泥器（0.05 m2）采集文昌鱼样品，每个站位重复采样4次，采样总面积为0.2 m2，用底层孔径为0.5 mm的套筛从砂样中筛选出文昌鱼样品，收集到采样瓶，编号，用5%福尔马林固定保存。
1.2实验室分析
对所获得的1 046尾文昌鱼标本进行实验室分析[10]。测体重前先将文昌鱼用试纸擦干，计算湿重；用游标卡尺测量文昌鱼的体长。文昌鱼年龄结构的划分基于Peterson（1895）提出的自然长度分布曲线法，通过对所获得所有文昌鱼的体长进行测量，并按照2 mm间隔对各体长范围内文昌鱼的个体数进行统计，然后绘制体长百分比柱状图[11]。调查海域内文昌鱼体重与体长关系采用幂函数来描述：W = aLb 式中，W 为文昌鱼个体质量，L 为文昌鱼体长，a、b为条件参数[12]。
1.3食性分析
选择80尾Ⅳ龄成体文昌鱼标本，分别放入洁净的小培养皿中，在解剖镜下用解剖针挑破文昌鱼的消化道，用吸管吸取蒸馏水反复冲洗消化道中的内含物至培养皿中，使消化道中的单细胞藻类充分分散。在显微镜下观察、计数各种藻类的细胞数量，测量细胞的直径及长宽，并观察细胞被消化的程度。统计胃含物内各种藻类细胞数量，分析文昌鱼的食性[13-16]。
2结果与讨论
2.1年龄
鱼类个体在其生活史中不断生长，每相隔一年，其平均长度和体重相差一级。以文昌鱼体长作为横坐标，各长度的个体数占总数的百分比作为纵坐标，做出长度频率分布的直方图，可以看出连续长度组的数量较多，而长度组的数量特别少，形成一个系列的高峰与低谷。各个高峰代表着一个年龄组，每个高峰的长度组即代表该年龄组的体长范围[17]（见图2）。
2007、2008年5月，两个航次共捕获文昌635尾鱼，峰值分别出现在12 mm、24 mm、38 mm、46 mm体长区域。该区域5月份各年龄体长应为：Ⅰ龄个体体长为12～14 mm，Ⅱ龄个体体长为22～28 mm，Ⅲ龄个体体长为36～38 mm，Ⅳ龄个体体长44～46 mm。
2007、2008年8月，两个航次共捕获文昌771尾鱼，峰值分别出现在6 mm、20～22 mm、38 mm体长区域。该区域8月份各年龄体长应为：Ⅰ龄个体体长为10～12 mm，Ⅱ龄个体体长为20～28 mm，Ⅲ龄个体体长为36～38 mm，Ⅳ龄个体体长为44～46 mm。
图22007年和2008年的5、8月份体长频率直方图
8月份，在调查海域内捕获了大量体长为4～6 mm的文昌鱼标本；5月份体长为10～12 mm的样本数量比例很大。根据吴贤汉等人的研究显示[18]，青岛文昌鱼在6月开始繁殖，到9月中旬文昌鱼幼体的平均体长为5 mm，一年后体长达到15 mm。而滦河口文昌鱼当年孵化的幼体在8月末的平均体长为4.7 mm，至次年的5月末，这些幼体逐渐生长至10～12 mm，并于8月份大量补充到Ⅱ龄文昌鱼群体。同时，冯季芳等[19]认为厦门文昌鱼的浮游幼体在体长为5 mm左右已经开始陆续转为潜砂生活。因此，8月份出现的大量体长范围为4～6 mm的文昌鱼应属当年孵化出的幼体。
历史研究结果表明，青岛文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为12～15 mm，Ⅱ龄为24～27 mm， Ⅲ龄为33～37 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，而且青岛海域文昌鱼的最长体长记录为58 mm，推测已达6 a[20]。根据本次调查发现，滦河口文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为10～14 mm，Ⅱ龄为20～28 mm， Ⅲ龄为36～38 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，最长体长为47.5 mm。
通过对比，两个海域的文昌鱼年龄结构与体长的分布比较接近。由于文昌鱼Ⅳ龄体长可达43 mm左右，而且之后生长速度较为缓慢，因此，在数据统计过程中，Ⅴ龄或Ⅴ龄以上的文昌鱼都落在Ⅳ龄峰值区之内。
生物学有效积温会影响文昌鱼的发育和生长速度，在适宜范围内，温度越高生长和发育就越快[21-22]，昌黎海域同期水温较青岛低，导致海域内文昌鱼生长较慢，所以昌黎海域文昌鱼同龄个体的体长要小于青岛海域的文昌鱼。
2.2生长与死亡
2007年5月-2008年年8月，滦河口文昌鱼Ⅰ龄与Ⅱ龄个体的年平均生长长度、生长速度相同，Ⅲ龄略高，Ⅳ龄最低。说明滦河口文昌鱼孵化后，能够保持3 a的稳定生长速度，而年老的文昌鱼生长速度最慢，年平均生长长度亦短（表1）。
表1滦河口文昌鱼年平均生长长度和生长速度
图22007年和2008年的5、8月份体长频率直方图
8月份，在调查海域内捕获了大量体长为4～6 mm的文昌鱼标本；5月份体长为10～12 mm的样本数量比例很大。根据吴贤汉等人的研究显示[18]，青岛文昌鱼在6月开始繁殖，到9月中旬文昌鱼幼体的平均体长为5 mm，一年后体长达到15 mm。而滦河口文昌鱼当年孵化的幼体在8月末的平均体长为4.7 mm，至次年的5月末，这些幼体逐渐生长至10～12 mm，并于8月份大量补充到Ⅱ龄文昌鱼群体。同时，冯季芳等[19]认为厦门文昌鱼的浮游幼体在体长为5 mm左右已经开始陆续转为潜砂生活。因此，8月份出现的大量体长范围为4～6 mm的文昌鱼应属当年孵化出的幼体。
历史研究结果表明，青岛文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为12～15 mm，Ⅱ龄为24～27 mm， Ⅲ龄为33～37 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，而且青岛海域文昌鱼的最长体长记录为58 mm，推测已达6 a[20]。根据本次调查发现，滦河口文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为10～14 mm，Ⅱ龄为20～28 mm， Ⅲ龄为36～38 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，最长体长为47.5 mm。
通过对比，两个海域的文昌鱼年龄结构与体长的分布比较接近。由于文昌鱼Ⅳ龄体长可达43 mm左右，而且之后生长速度较为缓慢，因此，在数据统计过程中，Ⅴ龄或Ⅴ龄以上的文昌鱼都落在Ⅳ龄峰值区之内。
生物学有效积温会影响文昌鱼的发育和生长速度，在适宜范围内，温度越高生长和发育就越快[21-22]，昌黎海域同期水温较青岛低，导致海域内文昌鱼生长较慢，所以昌黎海域文昌鱼同龄个体的体长要小于青岛海域的文昌鱼。
2.2生长与死亡
2007年5月-2008年年8月，滦河口文昌鱼Ⅰ龄与Ⅱ龄个体的年平均生长长度、生长速度相同，Ⅲ龄略高，Ⅳ龄最低。说明滦河口文昌鱼孵化后，能够保持3 a的稳定生长速度，而年老的文昌鱼生长速度最慢，年平均生长长度亦短（表1）。
表1滦河口文昌鱼年平均生长长度和生长速度
年龄
体长范围
/mm
年均生长
长度/mm
月均生长
速度/mm
Ⅰ龄
10～14
12
1
Ⅱ龄
20～28
12
1
Ⅲ龄
36～38
13
1.08
Ⅳ龄
44～46
8
0.67
8月份采集到大量体长为4～6 mm的文昌鱼幼体，由于滦河口文昌鱼的繁殖期与青岛文昌鱼接近，6月即逐渐进入繁殖期[20]，因此，当年繁殖的文昌鱼幼体在孵化后的2～3月内生长速度最快，接近2～2.5 mm/月。这可能因为该时水温较高、饵料丰富，适于文昌鱼生长繁殖。
8 月份滦河口文昌鱼种群中体长为44 mm以上的个体比例较5月份明显下降，这可能是繁殖季节过后部分文昌鱼达到生活史终端，自然死亡，从而导致44 mm 以上文昌鱼个体在种群中所占的比例降低。
2.3体长与体重
线性回归分析结果表明，文昌鱼体长与体重正相关，呈指数增长关系。
2007、2008年5、8月的体长体重关系方程为W= 0.001 5 L3.32（见图3）。而四个航次文昌鱼体长体重的方程式分别为W= 0.001 6 L3.25、W= 0.001 4 L3.35、W= 0.001 6 L3.22、W= 0.001 2 L3.5。2007、2008年5月的条件指数a均为0.001 6，条件指数b分别为3.25、3.22，说明2007年5月相比2008年同期生长快，其原因k可能是2007年5月平均水温（16.36 ℃）高于2008年同期温度（14.83 ℃），高水温适于文昌鱼的生长。2007、2008年5、8月条件指数a分别为0.001 6、0.001 4、0.001 6、0.001 2变化范围不大，这可能与春夏两季饵料比较丰富，文昌鱼性腺成熟度较好有关。
鱼类体长与体质量关系中的指数b 值可以用来判断鱼类是否处于等速生长[23]，且绝大多数鱼类的b 值都在2.5～3.5 的范围[24]。本文中的文昌鱼群体b 值范围为3.22～3.5，据此判断，滦河口文昌鱼属匀速生长型。
2.4文昌鱼食性
2.4.1胃含物组成在80尾Ⅳ龄文昌鱼标本的胃含物中共检测到11种硅藻类：圆筛藻（Coscinodiscus spp）、相似曲舟藻（Pleurosigmia affine）、美丽曲舟藻（P.formosum）、浮动弯角藻（Eucampia zoodiacus）、双壁藻（Diploneis sp）、蜂腰双壁藻（D.bombus）、窄隙角毛藻（Chaetoceros affinis）、角毛藻（C.sp）、地中海指管藻（Dactyliosolen mediterraneus）、具槽直链藻（Melosira sulcata）、辐裥藻（Actinoptychus sp）。因部分藻种处于不同的消化期，难以准确鉴定，因此，从鉴定结果可信性和方便统计的角度考虑，将圆筛藻、双壁藻、角毛藻统一鉴定到属。
通过调查发现，Ⅳ龄文昌鱼的胃含物中，圆筛藻、相似曲舟藻、美丽曲舟藻、辐裥藻为单细胞硅藻，其余种类为链状硅藻；双壁藻、蜂腰双壁藻为底栖种类，浮动弯角藻、角毛藻、窄隙角毛藻、地中海指管藻为浮游种类，其余种类为近岸底栖种类混入表层水体中[25]。
测量胃含物中单细胞藻类最大直径为500 μm，经海区浮游植物调查表明，浮动弯角藻的链长可达1 mm，可见青岛文昌鱼可进食粒径约为1 mm以下的硅藻饵料。同时，胃含物内圆筛藻比例最高，为54.4%，其次是相似曲舟藻、具槽直链藻和双壁藻，所占比例分别为28.7%、6.3%和5%，其余地中海指管藻、浮动弯角藻、窄隙角毛藻、角毛藻、美丽曲舟藻、蜂腰双壁藻、辅裥藻大约各占1%。
有研究表明，文昌鱼为滤食性动物[26]，且在厦门和湛江海域的文昌鱼食性调查中发现，其胃含物中均以浮游性硅藻为主，辅以少量的浮游动物幼体和有机碎屑[27-28]。而本研究的初步调查结果显示，滦河口文昌鱼主要以粒径约为1 mm以下的营浮游生活的硅藻为食，与上述海域的不同，可能与饵料中生物的种类组成随着季节改变有关[28]，而本次调查恰逢浮游植物爆发的春夏季，浮游植物饵料异常丰富[29-30]。综上，滦河口文昌鱼主要以浮游植物硅藻为食，并存在少量摄食浮游动物幼体和有机碎屑的可能。
2.4.2藻类的消化通过检测文昌鱼胃含物中藻类，发现所有种类的藻中均含有不同消化期的藻类细胞，可见这些藻类均可被文昌鱼消化，是文昌鱼的饵料生物。胃含物中圆筛藻的比例最高，它可能是文昌鱼的主要饵料生物，但由于圆筛藻的硅质细胞壁较厚，消化这些藻类可能需要很长的时间，所以胃含物中所占比例最高；虽然窄隙角毛藻等角毛藻类在胃含物中比例并不高，但观察到的细胞均不完整，由于角毛藻细胞壁薄易于消化，因而胃含物中比例较低，同步浮游植物群落调查表明，窄细角毛藻、威氏窄细角毛藻、日本角毛藻、冕孢角毛藻均为文昌鱼分布区浮游植物优势种，分别占总生物量28.3%、22.0%、5.3%和53%，可见，角毛藻亦可能是文昌鱼的主要饵料，但初步调查结果仍需在以后的研究工作中进一步论证。
3结论
滦河口文昌鱼Ⅰ龄个体平均体长为10～14 mm，Ⅱ龄为20～28 mm，Ⅲ龄为36～38 mm，Ⅳ龄可达44～46 mm，且滦河口文昌鱼的最长体长为47.5 mm。
滦河口文昌鱼Ⅰ龄与Ⅱ龄年平均生长长度、年平均生长速度相同，Ⅲ龄略高，Ⅳ龄最低。当年繁殖的文昌鱼幼体在孵化后的2～3月内生长速度最快，接近2～2.5 mm/月。
滦河口文昌鱼体长与体重呈指数增长关系，随着体长的增加，体重增长极快，属匀速生长型。
滦河口文昌鱼主要以粒径约为1 mm以下的营浮游生活的硅藻为食。胃含物中圆筛藻的比例最高，角毛藻在胃含物中比例较低，但由于角毛藻细胞壁薄易于消化，且为该海域的浮游植物优势种，所以角毛藻亦可能是文昌鱼的主要饵料，但该结论仍需进一步研究论证
致谢：国家海洋环境监测中心柳圭泽、冯志权为资料收集和文章修改提供帮助，在此一并致谢。
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An investigation of life history and feeding habits of Branchiostoma
belcheri tsingtauense outside of Luanhe Estuary
LUO Hao1，JIN Zhaoguang2，LIU Yaliu2，SUN Fuqiang2，
BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1
（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；
2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）
Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.
Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit
（收稿日期：2014-08-19）
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An investigation of life history and feeding habits of Branchiostoma
belcheri tsingtauense outside of Luanhe Estuary
LUO Hao1，JIN Zhaoguang2，LIU Yaliu2，SUN Fuqiang2，
BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1
（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；
2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）
Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.
Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit
（收稿日期：2014-08-19）
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BAO Hongwei2，DUAN Xinyu2，MA minghui1
（1.National Marine Environmental Monitoring Center，Dalian 116023，China；
2.Changli Golden Beach National Ocean Natural Preserve，Changli 066600，China）
Abstract：The life history of Branchiostoma belcheri tsingtauens，was studied on May and August from 2007 to 2008.The results are as follows.（1）Its population consisted of four age groups of animals with lengths of 10～14，20～28，36～38 and 44～46 mm，the longest record is 47.5 mm.（2）The average growth rate and length of 1～2 years old are same，and 3～year-old group is fasted and 4-year-old group is lowest.After hatching with 2～3 months，growth rate is near to 2～2.5 mm/月.（3） Body length and weight was a significantly logarithmic relationship，belong to Uniform growth type.（4）Amphioxus was feed on diatoms which particle size is below 1 mm the，Coscinodiscus and Chaetoceros is the main food organism.
Key words：Branchiostoma belcheri tsingtauens；life history；age；growth；death；feeding habit
（收稿日期：2014-08-19）
