温度和盐度对褐菖鲉仔鱼心率和成活率的影响

    沈庞幼等

    摘 要：为了研究温度和盐度对褐菖鲉初产仔鱼生长发育的影响，探索了海水比重1.010、1.020、1.030、1040，以及水温15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃下仔鱼心率和成活率的变化。结果表明，在18 ℃时，比重1.010和1.030两组的仔鱼心率最高，比重1.040组36 h全部死亡，比重1.030组96 h死亡过半；在比重1.020下，15 ℃组和18 ℃组心率正常，15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃组96 h的存活率分别为（31.11±4.16）%、（38.89±157）%、0%、0%。综合分析认为，褐菖鲉仔鱼适宜生存的海水比重为1.010～1.020，温度21 ℃以上已不适合其生存。

    关键词：褐菖鲉；卵胎生；温度；盐度；仔鱼

    褐菖鲉（Sebastiscus marmoratus）是一种卵胎生的硬骨鱼类，每年12月至翌年4月产仔[1]。目前，褐菖鲉人工育苗过程中，为了使亲鱼集中产仔，相当大一部分仔鱼都是通过人工挤仔得到的。已有文献报道了褐菖鲉人工育苗技术[2]、环境因子对褐菖鲉胚胎发育[3]、自然顺产仔鱼生长发育的影响[4]及褐菖鲉幼鱼代谢强度[5]。但关于人工挤出的褐菖鲉仔鱼对环境的适应能力的研究尚无人报道。因此，研究较高温度与盐度对人工挤出的褐菖鲉仔鱼心率和存活率的影响，能为褐菖鲉的人工繁育中集中产仔提供理论和实践依据。

    1 材料与方法

    1.1 亲鱼来源

    实验用亲鱼采捕自宁波鱼山岛，挑选鳞片完整，无病无外伤，2～3龄，体重150 g以上，并已交配且腹部膨大即将产仔的雌鱼。带回实验室后暂养1 d。

    1.2 实验设计

    海水比重设置1.010、1.020、1.030、1.040 共四个梯度组，温度设置15 ℃、18 ℃、21 ℃、24 ℃共4个梯度，每梯度组3平行。用经脱脂棉过滤后的自然海水与纯净水或海水晶配置不同海水比重用于实验，温度实验在恒温培养箱中进行。记录褐菖鲉仔鱼在水温18 ℃时，不同比重条件下的心跳频率和存活率，以及在比重1.020时，不同温度条件下仔鱼的心跳频率及存活率。

    1.3 试验方法

    选轻压鱼体腹部时生殖孔即有透明仔鱼流出的个体实施挤仔。挤出的带有仔鱼的卵巢液放入预先准备好的比重1.020，温度18 ℃的海水中。2 h后，用塑料吸管将选优后仔鱼分别移入各个比重组和温度组比重盐度的500 mL烧杯中，每个烧杯30尾仔鱼。

    1.4 数据分析

    所得数据利用SPSS13.0软件进行单因素方差（One-way ANOVA）分析，若方差具有齐性，则采用Duncan多重比较处理，否则用Dunnetts T3处理，以P<0.05作为差异显著水平，Excel 2003软件辅助作图，试验数据均以平均值±标准差（ Mean±S.D.）表示。

    2 结果

    2.1 不同海水比重条件下仔鱼的心率

    温度18 ℃下，观察到褐菖鲉仔鱼在不同海水比重中的心率变化如表1所示。海水比重1.010～1.030之间，仔鱼心率随时间延长不断加快，心率变化范围（94.50±5.16）-（133.83±5.52） 次/min；1.010组由24 h的104次/min提高到96 h的132次/min， 1.030组与1.010组的心率变化基本一致；1.020组在24 h的心率为94.5次/min，显著低于其他三组（p<0.05），但此后逐渐加快，96 h与1.030组、1.010组无显著差异（p>0.05）；而比重1.040下，仔鱼心率也较慢，存活时间仅24 h。

    表1 海水比重对褐菖鲉初产仔鱼心率的影响

    注：不同小写字母表示同一行数据存在显著差异，P<0.05，下同

    2.2 不同温度条件下仔鱼的心率

    在海水比重1.020下，观察了褐菖鲉仔鱼在不同温度下的心跳频率，见表2。由表2可见，24 ℃明显过高，不适宜褐菖鲉仔鱼生存，在24 h内全部死亡；21 ℃下的褐菖鲉仔鱼生存状态比24 ℃环境下略好，但36 h已全部死亡；18 ℃下的褐菖鲉仔鱼情况良好，褐菖鲉仔鱼心跳次数随生存时间的增加而缓慢上升，60 h后的心率显著高于15 ℃组同一时间段的心率，15 ℃时褐菖鲉仔鱼心跳次数上升更慢，96 h心跳（124.33±4.07）次/min。

    表2 温度对初产仔鱼心率的影响

    2.3 不同海水比重对褐菖鲉仔鱼存活率的的影响

    在18 ℃温度下，观察了褐菖鲉仔鱼在不同海水比重下的存活率（图1）。由图1可知，比重1010组未出现高的死亡率，在各实验组中存活率始终最高，96 h的存活率仍达到（86.70±272%），显著高于比重1.030和1.040组（P<005），但与比重1.020组的存活率差异不显著（P>0.05）；比重1.030条件下的仔鱼在48 h死亡率迅速增加，存活率跌至（55.60±3.14）%，60 h后存活率稳定在（38.90±1.57）%-（43.30±2.72）%；仔鱼在比重1.040下，24 h存活率尚有（83.30±2.72）%，但心跳微弱，游动不正常、身体弯曲，36 h已全部死亡。

    图1 褐菖鲉仔鱼在不同海水比重下的存活率比较

    2.4 不同温度下褐菖鲉仔鱼的存活率

    在海水比重为1.020条件下，仔鱼在不同温度下的存活率见图2所示。温度24 ℃时，仔鱼在24 h内已全部死亡；21 ℃下的仔鱼生存状态比24 ℃环境下略好，24 h存活率仅为（25.56±157）%，显著低于15 ℃组和18 ℃组（P<005），36 h也全部死亡；温度18 ℃组仔鱼存活率显著高于前两温度组，尽管陆续有仔鱼死亡，但直至实验结束时仍有 （38.90±1.57）%的仔鱼存活；15 ℃组在36 h前与18 ℃组无显著差异（P>0.05），至48 h存活率显著高于18 ℃组，72 h之后仔鱼存活率却反而显著低于18 ℃组。

    图2 褐菖鲉仔鱼在不同温度下的存活率比较

    3 讨论

    3.1 温盐度对仔鱼心率的影响

    仔鱼的心率总体上随着存活时间的增加而加快，在一定温度范围内，褐菖鲉仔鱼的心跳次数会随着温度的升高而增加。这是由于鱼类是变温动物，一定温度范围内，鱼体新陈代谢随着温度的升高而增强，同时，鱼的呼吸作用需要大量的氧气，而水体中的饱和溶解氧的含量则会随着水体温度的升高而降低[6]，为了获得等量的氧气来进行呼吸作用，鱼类呼吸加快，能量消耗增加，从而耗氧率升高，心跳频率加快。当温度超过其适应范围，生理活动反而变弱导致耗氧率明显降低。相反，温度较低时呼吸代谢程度低，从而耗氧率就降低，同时心率也会变低。

    关于盐度对鱼类耗氧率的影响，目前存在不同的观点。一种观点认为盐度接近鱼的体液等渗点时，鱼的耗氧率会达到最小，高于或低于等渗点时，其代谢状况会增强，心跳次数及耗氧率也会随之升高[7]。另一种见解认为耗氧率会随着盐度的增加而提高，代谢率随之升高，但是在等渗点时，代谢率并没有出现最小值。另外，Morgan[8]等人的研究认为，在淡水、盐度10‰和28‰这3种环境下，银大麻哈鱼幼鱼的耗氧率没有显著的差异。本文试验结果与第一种观点较吻合，在海水比重1.020下的褐菖鲉仔鱼心率较比重1.01、1.03组略低，因此，可以认为海水比重1.020较为接近褐菖鲉仔鱼体液的等渗点。

    3.2 温盐度对褐菖鲉仔鱼存活率影响

    不同的鱼类处在不同的生长发育阶段时都会有不同的适宜其生存发育的温度和盐度范围。研究海水鱼类早期生存发育阶段适宜的盐度和温度范围，能够帮助提高海水鱼人工育苗的成功率，这具有非常重要的理论价值以及实际意义[9]。褐菖鲉是冬春季繁殖的鱼类，根据吴常文[3]的实验研究得出的结论，褐菖鲉仔鱼的最适生存温度范围为10～14 ℃，而高明良[4]认为12 ℃是其最适生存温度，这与本文得到的结果并不矛盾，本文意在研究在15～24 ℃下较高温度下褐菖鲉仔鱼的存活率状态。

    盐度对海水鱼类生态生理作用的直接影响是导致鱼体对渗透压的调节，而对鱼体与环境间能量流动和物质交换的影响则是间接影响的表现。本文试验结果显示，在18 ℃下，褐菖鲉仔鱼适宜的比重为1.010～1.020，这与吴常文[3]和高明良[4]等研究结果相符。当盐度过低或者过高时，鱼体为了维持渗透压的平衡就需要消耗更多的能量，而且也会在一定程度上影响其鱼体自身的生理活动，从而在一定程度上阻碍了鱼体器官的继续发育完善。这种负面的影响就会变得越来越明显，当水体盐度偏离其最适生存盐度越远时，其中突出表现为仔鱼临界点的提前到来以及半致死时间的缩短。同时，鱼体内的卵黄囊等内源性的营养物质也会随着时间的推移而消耗殆尽，鱼体为了维持生存，就会分解鱼体内的某些机体组成部分，以此来产生能量，对鱼体机体产生永久性损伤，无法继续正常生命活动。此外，比重1.030以上的环境对于褐菖鲉仔鱼发育不利，在早期发育阶段，应避免出现如此高盐度的水体。

    参考文献：

    [1] 许明海.褐菖鲉渔业生物学初步研究[J].海洋渔业，1999（04）：17-20

    [2] 邱成功， 徐善良， 齐闯， 等. 褐菖铀 （Sebast-cus marmoratus） 早期生长发育与人工繁育技术研究[J]. 宁波大学学报 （理工版）， 2013， 26（4）：17-23

    [3] 吴常文.若干环境因子对褐菖鲉仔鱼存活率的影响[J].浙江海洋学院学报： 自然科学版，2000（01）：12-16

    [4] 高明良. 褐菖鲉早期仔鱼的生态因子最适范围研究[D]. 福州： 福州大学， 2006：5-6

    [5] 邱成功， 徐善良， 林少珍， 等. 不同温度条件下褐菖鲇幼鱼的耗氧率和排氨率[J].应用海洋学学报， 2014， 33（1）：84-89

    [6] 王波， 李继强， 曹志海， 等. 大西洋牙鲆幼鱼标准代谢的初步研究[J]. 海洋科学进展， 2004， 1（1）： 65-71

    [7] Norman Y S， Scottpk. Effects ofsalinity andnutritional status on growth and metabolism of Sparussarbain a closed sea water system [J]. Aquac， 1995， 135（2）：229-238

    [8] Morgan J D， Iwawa G K. Salinity effects on oxy gen comsumption gillNa+K+-ATPase and ion reg-ulation in juwenile cohosalmon [J]， Fish Bio， 1998， 53（5）：1110-1119

    [9] 方家仲， 褚茂兵， 肖勤. 大黄鱼早期发育的形态学研究[J].海洋科学， 2003， 27（6）：3-8

    （收稿日期：2014-07-10）

    图2 褐菖鲉仔鱼在不同温度下的存活率比较

    3 讨论

    3.1 温盐度对仔鱼心率的影响

    仔鱼的心率总体上随着存活时间的增加而加快，在一定温度范围内，褐菖鲉仔鱼的心跳次数会随着温度的升高而增加。这是由于鱼类是变温动物，一定温度范围内，鱼体新陈代谢随着温度的升高而增强，同时，鱼的呼吸作用需要大量的氧气，而水体中的饱和溶解氧的含量则会随着水体温度的升高而降低[6]，为了获得等量的氧气来进行呼吸作用，鱼类呼吸加快，能量消耗增加，从而耗氧率升高，心跳频率加快。当温度超过其适应范围，生理活动反而变弱导致耗氧率明显降低。相反，温度较低时呼吸代谢程度低，从而耗氧率就降低，同时心率也会变低。

    关于盐度对鱼类耗氧率的影响，目前存在不同的观点。一种观点认为盐度接近鱼的体液等渗点时，鱼的耗氧率会达到最小，高于或低于等渗点时，其代谢状况会增强，心跳次数及耗氧率也会随之升高[7]。另一种见解认为耗氧率会随着盐度的增加而提高，代谢率随之升高，但是在等渗点时，代谢率并没有出现最小值。另外，Morgan[8]等人的研究认为，在淡水、盐度10‰和28‰这3种环境下，银大麻哈鱼幼鱼的耗氧率没有显著的差异。本文试验结果与第一种观点较吻合，在海水比重1.020下的褐菖鲉仔鱼心率较比重1.01、1.03组略低，因此，可以认为海水比重1.020较为接近褐菖鲉仔鱼体液的等渗点。

    3.2 温盐度对褐菖鲉仔鱼存活率影响

    不同的鱼类处在不同的生长发育阶段时都会有不同的适宜其生存发育的温度和盐度范围。研究海水鱼类早期生存发育阶段适宜的盐度和温度范围，能够帮助提高海水鱼人工育苗的成功率，这具有非常重要的理论价值以及实际意义[9]。褐菖鲉是冬春季繁殖的鱼类，根据吴常文[3]的实验研究得出的结论，褐菖鲉仔鱼的最适生存温度范围为10～14 ℃，而高明良[4]认为12 ℃是其最适生存温度，这与本文得到的结果并不矛盾，本文意在研究在15～24 ℃下较高温度下褐菖鲉仔鱼的存活率状态。

    盐度对海水鱼类生态生理作用的直接影响是导致鱼体对渗透压的调节，而对鱼体与环境间能量流动和物质交换的影响则是间接影响的表现。本文试验结果显示，在18 ℃下，褐菖鲉仔鱼适宜的比重为1.010～1.020，这与吴常文[3]和高明良[4]等研究结果相符。当盐度过低或者过高时，鱼体为了维持渗透压的平衡就需要消耗更多的能量，而且也会在一定程度上影响其鱼体自身的生理活动，从而在一定程度上阻碍了鱼体器官的继续发育完善。这种负面的影响就会变得越来越明显，当水体盐度偏离其最适生存盐度越远时，其中突出表现为仔鱼临界点的提前到来以及半致死时间的缩短。同时，鱼体内的卵黄囊等内源性的营养物质也会随着时间的推移而消耗殆尽，鱼体为了维持生存，就会分解鱼体内的某些机体组成部分，以此来产生能量，对鱼体机体产生永久性损伤，无法继续正常生命活动。此外，比重1.030以上的环境对于褐菖鲉仔鱼发育不利，在早期发育阶段，应避免出现如此高盐度的水体。

    参考文献：

    [1] 许明海.褐菖鲉渔业生物学初步研究[J].海洋渔业，1999（04）：17-20

    [2] 邱成功， 徐善良， 齐闯， 等. 褐菖铀 （Sebast-cus marmoratus） 早期生长发育与人工繁育技术研究[J]. 宁波大学学报 （理工版）， 2013， 26（4）：17-23

    [3] 吴常文.若干环境因子对褐菖鲉仔鱼存活率的影响[J].浙江海洋学院学报： 自然科学版，2000（01）：12-16

    [4] 高明良. 褐菖鲉早期仔鱼的生态因子最适范围研究[D]. 福州： 福州大学， 2006：5-6

    [5] 邱成功， 徐善良， 林少珍， 等. 不同温度条件下褐菖鲇幼鱼的耗氧率和排氨率[J].应用海洋学学报， 2014， 33（1）：84-89

    [6] 王波， 李继强， 曹志海， 等. 大西洋牙鲆幼鱼标准代谢的初步研究[J]. 海洋科学进展， 2004， 1（1）： 65-71

    [7] Norman Y S， Scottpk. Effects ofsalinity andnutritional status on growth and metabolism of Sparussarbain a closed sea water system [J]. Aquac， 1995， 135（2）：229-238

    [8] Morgan J D， Iwawa G K. Salinity effects on oxy gen comsumption gillNa+K+-ATPase and ion reg-ulation in juwenile cohosalmon [J]， Fish Bio， 1998， 53（5）：1110-1119

    [9] 方家仲， 褚茂兵， 肖勤. 大黄鱼早期发育的形态学研究[J].海洋科学， 2003， 27（6）：3-8

    （收稿日期：2014-07-10）

    图2 褐菖鲉仔鱼在不同温度下的存活率比较

    3 讨论

    3.1 温盐度对仔鱼心率的影响

    仔鱼的心率总体上随着存活时间的增加而加快，在一定温度范围内，褐菖鲉仔鱼的心跳次数会随着温度的升高而增加。这是由于鱼类是变温动物，一定温度范围内，鱼体新陈代谢随着温度的升高而增强，同时，鱼的呼吸作用需要大量的氧气，而水体中的饱和溶解氧的含量则会随着水体温度的升高而降低[6]，为了获得等量的氧气来进行呼吸作用，鱼类呼吸加快，能量消耗增加，从而耗氧率升高，心跳频率加快。当温度超过其适应范围，生理活动反而变弱导致耗氧率明显降低。相反，温度较低时呼吸代谢程度低，从而耗氧率就降低，同时心率也会变低。

    关于盐度对鱼类耗氧率的影响，目前存在不同的观点。一种观点认为盐度接近鱼的体液等渗点时，鱼的耗氧率会达到最小，高于或低于等渗点时，其代谢状况会增强，心跳次数及耗氧率也会随之升高[7]。另一种见解认为耗氧率会随着盐度的增加而提高，代谢率随之升高，但是在等渗点时，代谢率并没有出现最小值。另外，Morgan[8]等人的研究认为，在淡水、盐度10‰和28‰这3种环境下，银大麻哈鱼幼鱼的耗氧率没有显著的差异。本文试验结果与第一种观点较吻合，在海水比重1.020下的褐菖鲉仔鱼心率较比重1.01、1.03组略低，因此，可以认为海水比重1.020较为接近褐菖鲉仔鱼体液的等渗点。

    3.2 温盐度对褐菖鲉仔鱼存活率影响

    不同的鱼类处在不同的生长发育阶段时都会有不同的适宜其生存发育的温度和盐度范围。研究海水鱼类早期生存发育阶段适宜的盐度和温度范围，能够帮助提高海水鱼人工育苗的成功率，这具有非常重要的理论价值以及实际意义[9]。褐菖鲉是冬春季繁殖的鱼类，根据吴常文[3]的实验研究得出的结论，褐菖鲉仔鱼的最适生存温度范围为10～14 ℃，而高明良[4]认为12 ℃是其最适生存温度，这与本文得到的结果并不矛盾，本文意在研究在15～24 ℃下较高温度下褐菖鲉仔鱼的存活率状态。

    盐度对海水鱼类生态生理作用的直接影响是导致鱼体对渗透压的调节，而对鱼体与环境间能量流动和物质交换的影响则是间接影响的表现。本文试验结果显示，在18 ℃下，褐菖鲉仔鱼适宜的比重为1.010～1.020，这与吴常文[3]和高明良[4]等研究结果相符。当盐度过低或者过高时，鱼体为了维持渗透压的平衡就需要消耗更多的能量，而且也会在一定程度上影响其鱼体自身的生理活动，从而在一定程度上阻碍了鱼体器官的继续发育完善。这种负面的影响就会变得越来越明显，当水体盐度偏离其最适生存盐度越远时，其中突出表现为仔鱼临界点的提前到来以及半致死时间的缩短。同时，鱼体内的卵黄囊等内源性的营养物质也会随着时间的推移而消耗殆尽，鱼体为了维持生存，就会分解鱼体内的某些机体组成部分，以此来产生能量，对鱼体机体产生永久性损伤，无法继续正常生命活动。此外，比重1.030以上的环境对于褐菖鲉仔鱼发育不利，在早期发育阶段，应避免出现如此高盐度的水体。

    参考文献：

    [1] 许明海.褐菖鲉渔业生物学初步研究[J].海洋渔业，1999（04）：17-20

    [2] 邱成功， 徐善良， 齐闯， 等. 褐菖铀 （Sebast-cus marmoratus） 早期生长发育与人工繁育技术研究[J]. 宁波大学学报 （理工版）， 2013， 26（4）：17-23

    [3] 吴常文.若干环境因子对褐菖鲉仔鱼存活率的影响[J].浙江海洋学院学报： 自然科学版，2000（01）：12-16

    [4] 高明良. 褐菖鲉早期仔鱼的生态因子最适范围研究[D]. 福州： 福州大学， 2006：5-6

    [5] 邱成功， 徐善良， 林少珍， 等. 不同温度条件下褐菖鲇幼鱼的耗氧率和排氨率[J].应用海洋学学报， 2014， 33（1）：84-89

    [6] 王波， 李继强， 曹志海， 等. 大西洋牙鲆幼鱼标准代谢的初步研究[J]. 海洋科学进展， 2004， 1（1）： 65-71

    [7] Norman Y S， Scottpk. Effects ofsalinity andnutritional status on growth and metabolism of Sparussarbain a closed sea water system [J]. Aquac， 1995， 135（2）：229-238

    [8] Morgan J D， Iwawa G K. Salinity effects on oxy gen comsumption gillNa+K+-ATPase and ion reg-ulation in juwenile cohosalmon [J]， Fish Bio， 1998， 53（5）：1110-1119

    [9] 方家仲， 褚茂兵， 肖勤. 大黄鱼早期发育的形态学研究[J].海洋科学， 2003， 27（6）：3-8

    （收稿日期：2014-07-10）