西北旱作区马铃薯基因型与环境互作分析
刘鹍 冯梅 文殷花 罗磊 李德明 李亚杰
摘要：GGE双标图法是研究基因型（G）及基因型与环境互作（GE）的统计分析工具。采用GGE双标图对2017 — 2018年马铃薯多点试验中17个马铃薯参试高代品系在7个试点的产量进行分析。结果表明，在供试的17个品种（系）中，产量以0732-12最高，稳定性以0812-34、0732-12、0732-15较高，0708-12较差。7个试点中，渭源县会川镇试点的区分力最强。代表性以渭源县会川镇、通渭县华家岭、安定区青岚乡等试点表现较强，临洮县连儿湾、通渭县石川乡、岷县禾驮镇等试点较弱。
关键词：马铃薯;GGE双标图;产量
中图分类号：S532 ? ? ? 文献标志码：A ? ? ? 文章編号：1001-1463（2021）04-0067-06
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.04.017
Interaction Analysis for Potato Genotype and Environment in Arid Region Northwest
LIU Kun 1， 2， FENG Mei 1， 2， WEN Yinhua 1， 2， LUO Lei 1， 2， LI Deming 1， 2， LI Yajie 1， 2
（1. Dingxi Academy of Agricultural Science， Dingxi Gansu 743000， China; 2. Gansu Potato Engineering Technology Research Center， Dingxi Gansu 743000， China）
Abstract：GGE-biplot is a new statistical analysis tool in the research of genes（G） and interaction of genes and environment（GE）. In 2017-2018，GGE-biplot was used for yield analysis in 17 potato varieties at 7 testing-sites in Gansu Province. The results showed that the genotype of 0732-12 has the highest yielding in the 17 varieties （lines），0812-34，0732-12 and 0732-15 have higher stability in lines while the genotype G1 has poor stability performance. In the 7 test sites， the site of Huichuan town has the strongest discrimination ability. In terms of representativeness， Huichuan Town site of Weiyuan County， Huajialing site of Tongwei County， Qinglan Township site of Anding District and other site performance are strong， Lian'er Wan site of Lintao County， Shichuan Township site of Tongwei County， Hetuo Town site of Minxian County are weak.
Key words：Potato; GGE-biplot; Yield
品种区域试验的主要目的为评价参试品系的丰产性、稳定性、抗逆性以及各区域试验点的区分力，为新品种的选育、审定和推广提供依据。在作物品种区域试验分析中，继Finlay和Wilkinson的联合回归[1 ]分析以及Gauch和Zobel等创立的AMMI模型[2 ]之后，Gabriel[3 ]首次提出GGE双标图法。GGE双标图分析法以其独特的分析原理利用二维图方式标识出品种对环境的适应性、稳产性及环境的代表性和区分力，从而帮助育种工作人员评价与选育出适应性较广、高产稳产的理想品种及具有较强代表性的理想环境，可有效节省成本，提高选择效率，并对后期试验进行合理布局，已有小麦[4 ]、高 粱[5 ]、大豆[6 ]、绿豆[7 ]、燕麦[8 ]，油菜[9 ]、花生[10 ]等不同作物的区域试验数据分析得到应用，在马铃薯[11 ]中的应用逐年增加。GGE双标图为客观评价马铃薯参试品种的丰产性和稳定性提供了直观、有效的手段，为新品种的鉴定与推广提供了科学依据。
马铃薯作为西北旱作区主要粮食作物和经济作物，其优良新品种的选育对于当地的农业经济发展起到非常重要的促进作用。但是由于干旱少雨，地理环境复杂，气候特点差异较大，马铃薯对水肥敏感性高，在区域试验中很难系统掌握马铃薯品种在各试点的特点及环境的表现能力。我们根据2017 — 2018年的多点试验数据，利用GGE双标图法对参试的17个马铃薯高代品系的丰产性、适应性以及不同试点的鉴别力和代表性进行了分析，以期筛选出优良的马铃薯品系和理想的区域试验地点。
1 ? 材料与方法
1.1 ? 试点及试验材料
试点和品种情况见表1、2。
1.2 ? 试验方法
试验随机区组排列，3次重复，小区面积20 m2，小区长6.67 m，宽3.0 m。每小区种植5行，行距70 cm，株距28 cm，每行20株，共100株。试验按照农作物品种区域试验技术规程进行。
1.3 ? 模型应用
GGE双标图由品种（G）效应和品种×环境互作（GE）效应组成，试验产量可分解为：
i为基因型，j为环境，？孜i1与？孜i2分别表示基因型i在PC1（主成分轴1）与PC2（主成分轴2）的得分，？浊j1与？浊j2表示环境j在PC1与PC2的得分，Yij为基因型i在环境j中的产量，Yj为所有基因型i在环境j中的产量表现，？着ij为模型中的残差。
1.4 ? 数据处理
试验数据采用Microsoft Excel 2007进行统计整理，然后利用GGE双标图分析软件（GGE-biplot 7.7）进行图解分析，联合方差分析采用DPS 7.05软件进行[12 ]。
2 ? 结果与分析
2.1 ? 联合回归分析
对2017 — 2018年多点试验结果进行联合回归分析结果（表3）可知，联合回归分析仅解释了多点试验产量总变异的0.8%，未达到显著水平（P > 0.05），说明线性回归分析对总变异的解释仍然不够;基因与环境交互作用（GE）及基因（G）分别解释产量总变异的21.6%和73.2%，且达到显著水平（P < 0.05）。
2.2 ? 基于GGE双标图的产量分析
由图1可知，采用聚焦环境的特征值分配方法（SVP=2）。产量性状的第1主成分（PC1）解释了78.8%的G+GE，第2主成分（PC2）解释了9.1%的G+GE，GGE双标图可以解释G与GE互作信息的87.9%，拟合度属于偏好水平。在图中展示的关系或规律是接近真实的。
图中连接4个基因型围成一个多边形，所有品种包含在多边形内，通过原点的各边垂线把整个双标图分成多个扇形区，并由此把试验点分为不同的区域，各区域内位于多边形顶角上的品种（系）恰好是各环境下表现最好的品种（系）。
图1中包含5个扇形区，在第1扇区中包含品种（系）G3、G5、G14，试点E3、E4、E7，其中G3表现最好;在第2扇区中，品种（系）G15在试验点E3和E5最高产，第3扇区中没有出现试点与品种;在第4扇区中，品种（系）G1表现最高产，但无最佳适应区;第5扇区中存在品种（系）G2、G6、G7，试点E5，E6，且G6在试验点中表现最好。
2.3 ? 品种（系）的丰产性与稳定性
由图2可知，平均产量以 G6最高，其次是G3、G5、G14、G7，G15最低。AEA横轴将试点分为2个区域，横轴上部包括E1、E2、E3、E4、E7，横轴下面包括E5和E6。
所以，图2中最不稳定的品种（系）是G1，而G2、G7、G8、G12、G13等则较稳定。其中G2、G6、G7可算作既高产又稳产。
2.4 ? 试点的代表性和区分力
图3中显示区试环境的“区分力和代表性”。试验点向量与平均环境轴的角度是其对目标环境代表性的度量，代表性与角度呈负相关，随角度变小而变强，随角度变大而变弱。向量的长度代表其区分力，向量长度越长，表明试点对各个品种（系）的表现具有较强的区分能力。在图3中，试点E1和E2与平均环境轴的夹角较小而且向量长度较长，对品种（系）差异的区分力和对目标环境的代表性都较好;试点E5，E6具有相同的向量长度，表明对参试品种（系）具有相同的区分力;E3，E7与平均环境轴的夹角近似相等，表明对试点的代表性相同。综合分析各试验点区分能力与代表性，E1和E2表现较好。
2.5 ? 理想品种（系）的选择
采用聚焦品种的特征值分配方法（SVP =1）。理想品种为平均产量最高、稳定性最好的品种，理想环境为区分力和代表性最强的环境。以理想品种为圆心做多层同心圆，根据与理想品种的接近程度，GGE双标图对供试品种优劣进行排序。越靠近同心圆中心，则表示该品种越理想，反之亦然。
从图4可见，G6靠近最小同心圆，说明其高产、稳产，为综合表现最好的品种（系）;G14、G5、G3、G2、G7表现相对较好，G9、G8、G13、G11表现相对较差。G15距离同心圆最远，为稳定性、丰产性最差的品种（系）。
3 ? 结论与讨论
在参加多点试验的17个马铃薯品种（系）中，0932-33、0912-34、0732-12、0732-15的丰产性表现较好，其中0732-12丰产性最好。在品种（系）的稳定性方面， 0732-12、0904-42、0732-45，1003-33的稳定性较高，0732-12的穩定性表现较差。总之，0732-12在稳定性，适应性与丰产性表现最好。7个试点中，在区分力方面渭源县会川镇试点为最强，区分力弱的试点为安定区青岚乡、临洮县连儿湾，对品种选择性弱;在代表性方面渭源县会川镇，通渭县华家岭试点具有较强代表性，安定区香泉镇试点的代表性最弱。综合分析，既具有强区分力又具有代表性的为渭源县会川镇试点。
GGE双标图目前在国内外各个地区的作物区域试验中广泛应用[13 ]。西北地区干旱少雨，尤其甘肃省中部地区，年降雨量少，蒸发量大，昼夜温差较大，抗旱、丰产性好、稳定性高是马铃薯品种选育的主要指标。区域试验是新品种选育审定定名的关键步骤，能够在多环境中评价一个品种的适应性和稳定性，GGE双标图可为旱作区马铃薯新品种多年多点区域试验数据分析提供准确可靠的依据。
本研究利用GGE双标图法初步筛选出了比较理想的品种以及试点。但试点的代表性受多个因素影响，有些因素如降水量、温度、湿度等动态因子在年份间波动很大。一个优良的品种必定是综合性状表现好的品种，在众多研究报告中，已经出现对作物产量结合农艺性状、环境因子、品质检测、抗病虫害的综合性分析[4; 14 - 16 ]。但我们仅根据马铃薯品种产量变化进行优势品种和试点的选择，未考虑产量组成性状与环境因子之间的相关性。理想品种的选择还需要农艺性状、环境因子、品质检测、抗病虫害作为评价指标。
采用GGE双标图分析品种的丰产性与稳定性时，由于每个试验地点的气候特点差异性从而形成几种特定的生态区域。AEA横轴将试点分为2个区域，横轴上部包括渭源县会川镇、通渭县华家岭、安定区香泉镇、安定区青岚乡、岷县禾驮镇等试点，横轴下面包括临洮县连儿湾试点和通渭县石川乡试点，形成两种环境。其中安定区香泉镇试点与岷县禾驮镇试点距离较近，渭源县会川镇、通渭县华家岭、安定区青岚乡试点距离较近，临洮县连儿湾试点与通渭县石川乡试点之间距离较远。紧密正相关的两环境意味着具有相同的生态环境条件，由于两地的年均温度与降水量差异小，试验点的设置可能有重复。
在马铃薯品种推广应用中，丰产性和稳定性作为主要的参考因素。在本研究中，通过GGE双标图的分析得知丰产性表现较好的品种（系）为0932-33、0912-34、0732- 12、0732-15，0732-12、0904-42、0732- 45、1003-33的稳定性较高，其中品种0732-12的稳定性、适应性与丰产性均表现良好，适合作为主推品种（系）。同时，对于那些稳定性较差却在某个特定区域丰产性突出的具有特殊适应性的马铃薯品种（系），可以在特定地区局部推广。
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（本文责编：杨 ? ? 杰）
收稿日期：2021 - 01 - 11
基金项目：国家现代农业产业技术体系（CARS-09）。
作者簡介：刘 ? 鹍（1987 — ），男，甘肃定西人，经济师，主要从事作物栽培技术研究。Email： 443468500@qq.com。
通信作者：李亚杰（1986 — ），男，甘肃庆阳人，副研究员，主要从事马铃薯遗传育种及栽培技术研究。Email：liyajie_2008@163.com。
