高温胁迫对茄子影响的研究进展
赵雪等
摘 要：从高温胁迫的类型、高温胁迫对茄子生长发育的影响、高温胁迫下茄子生理生化的变化以及茄子耐热性指标的筛选等方面的研究进行综述，并就高温胁迫对茄子生长的影响的进一步研究方向提出展望。
关键词：茄子；高温胁迫；生理生化反应；耐热性
茄（Solanum melongena L.）俗称茄子，古名伽、落苏、酪酥、昆仑瓜、紫膨亨等，属茄科（Solanaceae）茄属（Solanum L.）[1]，一年生草本植物（热带为多年生）。茄子是一种周年供应且经济实惠的大宗蔬菜，其营养丰富，常吃茄子，可清热、解毒、活血、止痛，能有效降低胆固醇，增强肝脏生理功能。现今，茄子在世界范围内均有分布，东南亚是世界茄子种植面积最大的地区，其中我国是世界最大的茄子生产国。
随着全球温室效应的加剧，平均气温持续上升，高温胁迫已成为世界诸多地区农业生产面临的重要问题[2]。短暂或持续的高温均可引起茄子发生一系列的形态结构及生理生化变化，从而影响其生长发育，甚至造成大幅度减产，从而导致巨大的经济损失[3]。本文通过综述高温胁迫对茄子生长发育的影响等方面的研究，从而为茄子耐热生理、分子生物学研究以及茄子耐热品种的选育等提供参考。
1 高温胁迫类型
高温胁迫受胁迫强度与胁迫时间的共同作用。Belehradek[4]、Berry等[5]总结提出了高温胁迫的两种基本类型：长期（几天或几周）处在稍高于适宜生长温度条件下的高温胁迫和短期（几分钟或几小时）处在相对高温条件下的高温胁迫。前者引起的多为间接伤害，表现为植物代谢异常、受害过程缓慢，并且高温持续时间越长或温度越高，伤害程度也越为严重；后者对植物造成的多为直接伤害，往往会直接影响细胞的结构，使蛋白质变性、脂类移动，从而造成膜伤害，在短期接触高温后，当时或事后呈现出一定的热害症状[6]。
为了更准确地表示每种蔬菜造成胁迫的温度界值，Mahan等[7]首次提出热动力窗（Thermal kinetic window，TKW）的概念，规定酶的km（米氏常数）的最低值的200%的温度值，即为每一种植物的最适温度生长范围。研究表明，当气温超过35℃，茄子即可表现出高温胁迫症状[8]。
2 高温胁迫对茄子生长发育的影响
茄子为喜温作物，最适宜的生长发育温度为22～30℃，一旦温度超过35℃，其各个生长阶段就会表现出相应的高温伤害症状：如苗期表现为植株生长异常、生长势较弱或生长受抑，叶片边缘表现不规则缺失或皱褶；开花坐果期表现为花粉发育异常，花粉萌发率低、活力下降、花粉管伸长缓慢，花器发育不良，中柱花和短柱花比例增加，授粉受精不正常，花期缩短，落花落果增加，畸形果增多，果实生长异常或停止生长成为僵果，果皮失去光泽，果实木栓化程度加重等，严重时可导致产量和品质降低，甚至果实完全丧失商品价值[9～11]。
3 高温胁迫下茄子生理生化变化
高温胁迫对茄子的影响可通过信号途径传递到细胞内，引起体内酶活性的变化，进而影响一些生理生化指标的变化。当胁迫造成的伤害超出茄子自身的调控范围时，其外观形态就会表现出一些热害症状。
3.1 高温胁迫对茄子细胞膜系统的影响
细胞膜系统是热损伤和抗热的中心，膜结构的稳定性与植物的耐热性有着密切的关系。
①对细胞膜透性的伤害 Martineau等[12]研究认为，高温胁迫下植物细胞膜的透性增加是高温胁迫的本质之一。高温胁迫状态下，构成生物膜的脂类和蛋白质之间的功能键断裂，引起膜蛋白变性、分解、凝聚，脂类脱离膜形成一些液化小囊泡，导致细胞膜选择透性与主动吸收特性的丧失，膜透性增大，细胞内部原生质外渗，从而造成膜结构的破坏。范飞等[13]研究表明，随高温胁迫天数的增加，茄子叶片细胞膜功能受损，膜相对透性增大，这与Anderson等[14] 在甜椒上的研究结果一致。
②对细胞电解质渗透率的影响 高温胁迫下，细胞内活性氧产生与清除之间的平衡被打破，造成超氧化物阴离子自由基（O2-·）、羟自由基（·OH）和丙二醛（MDA）等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂性质变化，细胞膜的结构及功能遭到破坏、透性增大，细胞内电解质外渗，最终造成组织浸出液的电导率增大，因此，电解质渗透率的变化在一定程度上反映了茄子的耐热性[15]。康建坂等[16]研究发现，茄子的抗热性与电导率呈负相关；还有研究发现，相对电解质的渗透率变化能较好地区分不同品种的茄子对高温胁迫的耐性[17，18]。
③对细胞内MDA含量的影响 高温胁迫的程度与细胞内MDA含量变化存在一定的相关关系，MDA的产生和积累可加剧膜损伤，引起膜蛋白聚合和交联，直接影响膜的流动性和透性，对植株造成伤害。范飞等[13]研究发现，茄子中MDA含量随高温胁迫天数的增加而增加，这与辛雅芬等[19]在几种植物耐热性研究上的结果一致；吴雪霞等[20]研究表明，高温胁迫下，茄子幼苗叶片MDA含量明显提高；孙保娟等[3]研究发现，随着高温胁迫时间不断延长，茄子中MDA含量会持续上升，表明细胞膜脂过氧化程度加剧，膜系统损伤严重；张雅等[17]研究表明，高温胁迫后，耐热性较好的茄子品种内MDA含量上升较慢，膜脂过氧化程度较低。另外，Ogweno等 [21]研究发现，热胁迫下MDA含量的增加不但取决于温度，也和胁迫的时间有关。
3.2 高温胁迫对茄子抗氧化系统的影响
①对体内活性氧影响 在植物的正常生长发育过程中，活性氧的产生与清除都处于一个动态平衡，活性氧含量较低，氧化胁迫不明显[22]。高温胁迫可破坏活性氧的代谢平衡，导致活性氧生成速率加快，清除系统活力下降，膜脂过氧化及膜透性增加，从而造成细胞氧化损伤，诱发高温伤害[23]。吴雪霞等[20]研究发现，高温胁迫下茄子幼苗叶片中O2-·产生速率和H2O2含量均出现明显提高，体内ROS过剩，细胞膜受到破坏。
②对体内保护酶活性的变化 张雅等[17]研究发现，高温胁迫导致茄子SOD活性显著下降；吴雪霞等[20]研究表明，高温胁迫下，茄子幼苗叶片中SOD、POD、CAT和APX活性均比对照显著增加，茄子幼苗可通过提高抗氧化酶活性以适应环境胁迫。孙保娟等[3]研究表明，O2-·产生速率、H2O2含量变化趋势与抗氧化物质含量变化、抗氧化酶活性具有一定的相关性，在茄子抵御高温胁迫中抗氧化系统具有重要作用。这些研究均说明茄子体内保护酶活性的变化与其耐热性紧密相关。但是，也有研究发现，POD、CAT、APX的增幅与种间耐热性的相关性较弱。
3.3 高温胁迫对茄子体内脯氨酸含量的影响
脯氨酸能够稳定细胞原生质胶体和组织内的代谢过程，有助于细胞组织持水并防止脱水，且具有解氨毒及保护质膜完整性的功能。吴雪霞等[20]研究发现，高温胁迫提高了茄子体内脯氨酸含量，同时其耐热性也得到了加强，这与谷建田等[24]在结球莴苣耐热性研究中所得结论相一致，说明高温胁迫的程度与茄子体内脯氨酸的含量密切相关。
3.4 高温胁迫对茄子光合作用的影响
①对光合系统的作用机理 高温胁迫下光合速率的降低与高温对光合系统的影响有关，高温胁迫可导致PSⅡ结构和功能的变化，甚至对其造成损害[25]。随着高温胁迫程度的增强和时间的延长，光合速率受抑明显，且处理时间越长，光合速率下降越快[26]。张雅等[17]研究表明，高温处理后茄子电子传递速率显著降低，非光化学淬灭系数大幅度上升，这与孙艳等[27]在黄瓜上得到的结论相似。
②叶绿素含量的变化 张志忠等[28]研究发现，高温引起茄子叶绿素降解，这一方面导致光合效率下降，另一方面加剧了脂质过氧化从而进一步破坏叶绿素分子，同时，高温下Chla/Chlb下降，说明高温下Chlb较为稳定；吴雪霞等[20]研究发现，茄子幼苗叶片在高温胁迫后的叶绿素含量显著下降，这说明温度过高会导致叶绿素合成减缓并加速叶绿素的分解。
3.5 高温胁迫对茄子呼吸作用的影响
张志忠等[28]对茄子的研究表明，高温胁迫条件会使呼吸速率加剧、分解代谢增强、能量消耗增加。耐热品种的呼吸速率增幅较小，高温胁迫解除后回降较快，有利于减少逆境下有机物质的消耗。但当温度升高超过一定范围，呼吸速率反而会减缓，可能是因为呼吸作用是由一系列酶促反应组成，温度高时，酶变性失活，从而导致呼吸代谢减弱[29]。
3.6 高温胁迫对茄子蒸腾作用的影响
蒸腾作用是植物体的一项重要的生理活动。在一定温度范围内，随温度的升高，蒸腾作用增强，降温作用显著，但随着高温胁迫时间的延长，剧烈的蒸腾作用会使植物因缺水而受害，此时植物不再通过提高蒸腾速率来降低叶温，而是通过维持较低的蒸腾速率来避免水分丧失过多而导致植株萎蔫。张志忠等[28]研究发现，脯氨酸含量增加有助于茄子细胞内水分的保持，可减轻由于高温引起蒸腾作用加剧而产生的伤害，同时，在常态下耐热品种具有相对较高的蒸腾速率，从而利于植物体温的降低。
4 耐热性指标的筛选
高温胁迫可导致茄子细胞膜受损、膜脂过氧化加剧、蛋白质降解加速、活性氧代谢发生变化，从而影响植物正常的生长发育，使其经济性状发生变化。随着现代科学技术的日益发展，愈来愈多的鉴定指标及方法不断涌现。依托现有的鉴定方法，筛选最佳的鉴定指标，形成茄子特有的鉴定技术，已成为目前研究的热点。
李植良等[11]研究结果表明，苗期热害指数及相对电导率能有效区分不同品种的耐热性，可作为评价不同茄子品种耐热性的参考指标；张雅等[17]研究表明，热害指数、电解质渗透率、MDA 含量、Fv/Fm和Fv/Fo从不同角度反映了高温对茄子的伤害，同时还能反映伤害程度，可作为茄子耐热性的鉴定指标；王志和等[30]研究表明，MDA含量的变化与相对电解质渗透率变化与耐热程度呈现一定的相关性，可作为鉴定耐热性的相关指标；贾开志等[18]研究发现，脯氨酸含量的变化、电解质渗透率、热害指数等可反映茄子品种的耐热性，可作为茄子品种耐热性差异的常规鉴定方法；张志忠等[28]研究发现，细胞膜在高温胁迫下的伤害率、脯氨酸的含量、蒸腾速率的变化量、根系活力等均可作为茄子耐热性的苗期鉴定指标，并可相互参照。
综上所述，高温胁迫下，热害指数、电解质渗透率、MDA 含量、脯氨酸含量变化、蒸腾速率变化量、根系活力、Fv/Fm和Fv/Fo等值反映了茄子的耐热性，可作为鉴定茄子耐热性差异的测定指标。
5 展望
目前，关于高温胁迫对茄子影响的研究较多，但大多数还局限在耐热性与相关生理生化指标的关系上，对于一些机理的解释还存在分歧，茄子耐热性在分子生物学和遗传学上的研究还较少。另外，当前的高温胁迫研究主要是在人工气候室条件下进行的，不能解释高温引发的其他环境因子变化对茄子生长发育的综合影响，因此今后需要在这些方面进行进一步的探索和研究。
参考文献
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摘 要：从高温胁迫的类型、高温胁迫对茄子生长发育的影响、高温胁迫下茄子生理生化的变化以及茄子耐热性指标的筛选等方面的研究进行综述，并就高温胁迫对茄子生长的影响的进一步研究方向提出展望。
关键词：茄子；高温胁迫；生理生化反应；耐热性
茄（Solanum melongena L.）俗称茄子，古名伽、落苏、酪酥、昆仑瓜、紫膨亨等，属茄科（Solanaceae）茄属（Solanum L.）[1]，一年生草本植物（热带为多年生）。茄子是一种周年供应且经济实惠的大宗蔬菜，其营养丰富，常吃茄子，可清热、解毒、活血、止痛，能有效降低胆固醇，增强肝脏生理功能。现今，茄子在世界范围内均有分布，东南亚是世界茄子种植面积最大的地区，其中我国是世界最大的茄子生产国。
随着全球温室效应的加剧，平均气温持续上升，高温胁迫已成为世界诸多地区农业生产面临的重要问题[2]。短暂或持续的高温均可引起茄子发生一系列的形态结构及生理生化变化，从而影响其生长发育，甚至造成大幅度减产，从而导致巨大的经济损失[3]。本文通过综述高温胁迫对茄子生长发育的影响等方面的研究，从而为茄子耐热生理、分子生物学研究以及茄子耐热品种的选育等提供参考。
1 高温胁迫类型
高温胁迫受胁迫强度与胁迫时间的共同作用。Belehradek[4]、Berry等[5]总结提出了高温胁迫的两种基本类型：长期（几天或几周）处在稍高于适宜生长温度条件下的高温胁迫和短期（几分钟或几小时）处在相对高温条件下的高温胁迫。前者引起的多为间接伤害，表现为植物代谢异常、受害过程缓慢，并且高温持续时间越长或温度越高，伤害程度也越为严重；后者对植物造成的多为直接伤害，往往会直接影响细胞的结构，使蛋白质变性、脂类移动，从而造成膜伤害，在短期接触高温后，当时或事后呈现出一定的热害症状[6]。
为了更准确地表示每种蔬菜造成胁迫的温度界值，Mahan等[7]首次提出热动力窗（Thermal kinetic window，TKW）的概念，规定酶的km（米氏常数）的最低值的200%的温度值，即为每一种植物的最适温度生长范围。研究表明，当气温超过35℃，茄子即可表现出高温胁迫症状[8]。
2 高温胁迫对茄子生长发育的影响
茄子为喜温作物，最适宜的生长发育温度为22～30℃，一旦温度超过35℃，其各个生长阶段就会表现出相应的高温伤害症状：如苗期表现为植株生长异常、生长势较弱或生长受抑，叶片边缘表现不规则缺失或皱褶；开花坐果期表现为花粉发育异常，花粉萌发率低、活力下降、花粉管伸长缓慢，花器发育不良，中柱花和短柱花比例增加，授粉受精不正常，花期缩短，落花落果增加，畸形果增多，果实生长异常或停止生长成为僵果，果皮失去光泽，果实木栓化程度加重等，严重时可导致产量和品质降低，甚至果实完全丧失商品价值[9～11]。
3 高温胁迫下茄子生理生化变化
高温胁迫对茄子的影响可通过信号途径传递到细胞内，引起体内酶活性的变化，进而影响一些生理生化指标的变化。当胁迫造成的伤害超出茄子自身的调控范围时，其外观形态就会表现出一些热害症状。
3.1 高温胁迫对茄子细胞膜系统的影响
细胞膜系统是热损伤和抗热的中心，膜结构的稳定性与植物的耐热性有着密切的关系。
①对细胞膜透性的伤害 Martineau等[12]研究认为，高温胁迫下植物细胞膜的透性增加是高温胁迫的本质之一。高温胁迫状态下，构成生物膜的脂类和蛋白质之间的功能键断裂，引起膜蛋白变性、分解、凝聚，脂类脱离膜形成一些液化小囊泡，导致细胞膜选择透性与主动吸收特性的丧失，膜透性增大，细胞内部原生质外渗，从而造成膜结构的破坏。范飞等[13]研究表明，随高温胁迫天数的增加，茄子叶片细胞膜功能受损，膜相对透性增大，这与Anderson等[14] 在甜椒上的研究结果一致。
②对细胞电解质渗透率的影响 高温胁迫下，细胞内活性氧产生与清除之间的平衡被打破，造成超氧化物阴离子自由基（O2-·）、羟自由基（·OH）和丙二醛（MDA）等氧化物的积累，引起膜蛋白与膜内脂性质变化，细胞膜的结构及功能遭到破坏、透性增大，细胞内电解质外渗，最终造成组织浸出液的电导率增大，因此，电解质渗透率的变化在一定程度上反映了茄子的耐热性[15]。康建坂等[16]研究发现，茄子的抗热性与电导率呈负相关；还有研究发现，相对电解质的渗透率变化能较好地区分不同品种的茄子对高温胁迫的耐性[17，18]。
③对细胞内MDA含量的影响 高温胁迫的程度与细胞内MDA含量变化存在一定的相关关系，MDA的产生和积累可加剧膜损伤，引起膜蛋白聚合和交联，直接影响膜的流动性和透性，对植株造成伤害。范飞等[13]研究发现，茄子中MDA含量随高温胁迫天数的增加而增加，这与辛雅芬等[19]在几种植物耐热性研究上的结果一致；吴雪霞等[20]研究表明，高温胁迫下，茄子幼苗叶片MDA含量明显提高；孙保娟等[3]研究发现，随着高温胁迫时间不断延长，茄子中MDA含量会持续上升，表明细胞膜脂过氧化程度加剧，膜系统损伤严重；张雅等[17]研究表明，高温胁迫后，耐热性较好的茄子品种内MDA含量上升较慢，膜脂过氧化程度较低。另外，Ogweno等 [21]研究发现，热胁迫下MDA含量的增加不但取决于温度，也和胁迫的时间有关。
3.2 高温胁迫对茄子抗氧化系统的影响
①对体内活性氧影响 在植物的正常生长发育过程中，活性氧的产生与清除都处于一个动态平衡，活性氧含量较低，氧化胁迫不明显[22]。高温胁迫可破坏活性氧的代谢平衡，导致活性氧生成速率加快，清除系统活力下降，膜脂过氧化及膜透性增加，从而造成细胞氧化损伤，诱发高温伤害[23]。吴雪霞等[20]研究发现，高温胁迫下茄子幼苗叶片中O2-·产生速率和H2O2含量均出现明显提高，体内ROS过剩，细胞膜受到破坏。
②对体内保护酶活性的变化 张雅等[17]研究发现，高温胁迫导致茄子SOD活性显著下降；吴雪霞等[20]研究表明，高温胁迫下，茄子幼苗叶片中SOD、POD、CAT和APX活性均比对照显著增加，茄子幼苗可通过提高抗氧化酶活性以适应环境胁迫。孙保娟等[3]研究表明，O2-·产生速率、H2O2含量变化趋势与抗氧化物质含量变化、抗氧化酶活性具有一定的相关性，在茄子抵御高温胁迫中抗氧化系统具有重要作用。这些研究均说明茄子体内保护酶活性的变化与其耐热性紧密相关。但是，也有研究发现，POD、CAT、APX的增幅与种间耐热性的相关性较弱。
3.3 高温胁迫对茄子体内脯氨酸含量的影响
脯氨酸能够稳定细胞原生质胶体和组织内的代谢过程，有助于细胞组织持水并防止脱水，且具有解氨毒及保护质膜完整性的功能。吴雪霞等[20]研究发现，高温胁迫提高了茄子体内脯氨酸含量，同时其耐热性也得到了加强，这与谷建田等[24]在结球莴苣耐热性研究中所得结论相一致，说明高温胁迫的程度与茄子体内脯氨酸的含量密切相关。
3.4 高温胁迫对茄子光合作用的影响
①对光合系统的作用机理 高温胁迫下光合速率的降低与高温对光合系统的影响有关，高温胁迫可导致PSⅡ结构和功能的变化，甚至对其造成损害[25]。随着高温胁迫程度的增强和时间的延长，光合速率受抑明显，且处理时间越长，光合速率下降越快[26]。张雅等[17]研究表明，高温处理后茄子电子传递速率显著降低，非光化学淬灭系数大幅度上升，这与孙艳等[27]在黄瓜上得到的结论相似。
②叶绿素含量的变化 张志忠等[28]研究发现，高温引起茄子叶绿素降解，这一方面导致光合效率下降，另一方面加剧了脂质过氧化从而进一步破坏叶绿素分子，同时，高温下Chla/Chlb下降，说明高温下Chlb较为稳定；吴雪霞等[20]研究发现，茄子幼苗叶片在高温胁迫后的叶绿素含量显著下降，这说明温度过高会导致叶绿素合成减缓并加速叶绿素的分解。
3.5 高温胁迫对茄子呼吸作用的影响
张志忠等[28]对茄子的研究表明，高温胁迫条件会使呼吸速率加剧、分解代谢增强、能量消耗增加。耐热品种的呼吸速率增幅较小，高温胁迫解除后回降较快，有利于减少逆境下有机物质的消耗。但当温度升高超过一定范围，呼吸速率反而会减缓，可能是因为呼吸作用是由一系列酶促反应组成，温度高时，酶变性失活，从而导致呼吸代谢减弱[29]。
3.6 高温胁迫对茄子蒸腾作用的影响
蒸腾作用是植物体的一项重要的生理活动。在一定温度范围内，随温度的升高，蒸腾作用增强，降温作用显著，但随着高温胁迫时间的延长，剧烈的蒸腾作用会使植物因缺水而受害，此时植物不再通过提高蒸腾速率来降低叶温，而是通过维持较低的蒸腾速率来避免水分丧失过多而导致植株萎蔫。张志忠等[28]研究发现，脯氨酸含量增加有助于茄子细胞内水分的保持，可减轻由于高温引起蒸腾作用加剧而产生的伤害，同时，在常态下耐热品种具有相对较高的蒸腾速率，从而利于植物体温的降低。
4 耐热性指标的筛选
高温胁迫可导致茄子细胞膜受损、膜脂过氧化加剧、蛋白质降解加速、活性氧代谢发生变化，从而影响植物正常的生长发育，使其经济性状发生变化。随着现代科学技术的日益发展，愈来愈多的鉴定指标及方法不断涌现。依托现有的鉴定方法，筛选最佳的鉴定指标，形成茄子特有的鉴定技术，已成为目前研究的热点。
李植良等[11]研究结果表明，苗期热害指数及相对电导率能有效区分不同品种的耐热性，可作为评价不同茄子品种耐热性的参考指标；张雅等[17]研究表明，热害指数、电解质渗透率、MDA 含量、Fv/Fm和Fv/Fo从不同角度反映了高温对茄子的伤害，同时还能反映伤害程度，可作为茄子耐热性的鉴定指标；王志和等[30]研究表明，MDA含量的变化与相对电解质渗透率变化与耐热程度呈现一定的相关性，可作为鉴定耐热性的相关指标；贾开志等[18]研究发现，脯氨酸含量的变化、电解质渗透率、热害指数等可反映茄子品种的耐热性，可作为茄子品种耐热性差异的常规鉴定方法；张志忠等[28]研究发现，细胞膜在高温胁迫下的伤害率、脯氨酸的含量、蒸腾速率的变化量、根系活力等均可作为茄子耐热性的苗期鉴定指标，并可相互参照。
综上所述，高温胁迫下，热害指数、电解质渗透率、MDA 含量、脯氨酸含量变化、蒸腾速率变化量、根系活力、Fv/Fm和Fv/Fo等值反映了茄子的耐热性，可作为鉴定茄子耐热性差异的测定指标。
5 展望
目前，关于高温胁迫对茄子影响的研究较多，但大多数还局限在耐热性与相关生理生化指标的关系上，对于一些机理的解释还存在分歧，茄子耐热性在分子生物学和遗传学上的研究还较少。另外，当前的高温胁迫研究主要是在人工气候室条件下进行的，不能解释高温引发的其他环境因子变化对茄子生长发育的综合影响，因此今后需要在这些方面进行进一步的探索和研究。
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