不同苋菜品种的抗旱性比较
李嘉宏+王廷芹
摘 要：选取白圆叶苋菜、香港种大红圆叶苋菜、耐抽大红苋菜、绿领全红苋菜为试验材料，采用温室盆栽方法进行干旱处理，研究了干旱胁迫下4个苋菜品种的抗旱能力。试验结果表明，香港大红圆叶苋菜的抗旱性最强，耐抽大红苋菜抗旱性次之，绿领全红苋菜抗旱性弱，白圆叶苋菜抗旱性最弱。
关键词：苋菜；抗旱性；脯氨酸；丙二醛；保护酶
中图分类号：S636.4 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）18-0051-05
苋菜（Amaranthus mangostanus L.）是苋科中以嫩茎叶为食的一年生草本植物，原产亚热带，世界各地都有苋属植物分布[1]。而我国水资源的分布不均，每个季节的降水量相差悬殊，再加上灌溉设施的落后，干旱已成为蔬菜生产上最严重的威胁之一。
植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止[2]。土壤水分含量过低时，植物的气孔会关闭，叶片卷曲变形、枯萎、脱落或者死亡[3，4]。近年来，我国的干旱趋势逐年加重[5]。综上所述，选择抗旱性能强的品种已成为当下十分迫切的问题。
目前，国内尚未见苋菜抗旱性方面的研究，所以，选择苋菜常用品种进行对比试验，选择出抗旱性较强的品种，显得尤为重要。本试验通过水分胁迫处理，测定干旱条件下不同品种的各种形态指标、生理指标，比较不同品种间的差异，为苋菜的抗旱性研究和生产上的品种选择提供一定理论依据。
1 材料与方法
供试材料为白圆叶苋菜（湖南长沙）、香港种大红圆叶苋菜（广东广州）、耐抽大红苋菜（广东广州）、绿领全红苋菜（广东湛江）。
本试验于2011年9月在广东海洋大学主园林基地温室内用盆栽的方式种植，采用单因素随机区组的方法，每个品种3次重复。播后15 d后停止灌水，开始进行水分胁迫处理。分别在停水后的第0（处理前）、3、6、9天和恢复灌水后的第3 天取样，测定相关形态及生理生化指标。
分别于停水的0、3、6、9 d和复水后3 d测定形态指标，株高、茎粗、植株鲜质量、干质量（地上部和地下部）及相对含水量[6]；采用磺基水杨酸法提取叶绿素，采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量，采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法测定SOD活性，采用愈创木酚法测定POD活性[7，8]，采用紫外分光光度法测定CAT活性、细胞膜透性[9]，采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定丙二醛含量[7]。
用DPS和Excel软件进行统计分析，Duncan's新复极差法进行多重差异比较。
2 结果与分析
2.1 不同苋菜品种植株茎粗比较
由图1可见，随处理时间的延长，4个苋菜品种的茎都逐渐增粗。在干旱第6天到复水后3 d，香港种大红圆叶苋菜的茎粗增长较快。白圆叶苋菜和绿领全红苋菜在干旱第9天到复水后3 d增长最快。在整个过程中，香港种大红圆叶苋菜的茎粗最大。 2.2 不同苋菜品种植株含水量比较
由图2可见，随处理时间的延长，4个苋菜品种的含水量先逐渐降低，在干旱第9天都达到最低值，在复水后3 d，全部恢复到处理前的水平。香港种大红圆叶苋菜和耐抽大红苋菜的含水量最高，白圆叶苋菜的含水量最低。
2.3 不同苋菜品种植株株高比较
由图3可见，在干旱过程中，4个苋菜品种的株高逐渐增长。在整个过程中香港种大红圆叶苋菜株高增长最大，绿领全红苋菜株高增长最小，说明香港大红圆叶苋菜在干旱条件下的适应能力最强，绿领全红苋菜最弱。
2.4 干旱过程中不同苋菜品种叶片膜透性比较
由图4可见，4个苋菜品种在干旱过程中叶片膜透性先呈上升趋势，干旱第9天达最大值，其后呈下降趋势，复水后3 d恢复处理前的水平。在干旱第3天，白圆叶苋菜叶片膜透性最大，耐抽大红苋菜最小。在干旱3～6 d，白圆叶苋菜叶片膜透性上升的幅度最大，香港种大红圆叶苋菜上升的幅度最小。干旱6～9 d，香港种大红圆叶苋菜与耐抽大红苋菜的膜透性的变化幅度最小，趋于平缓，绿领全红苋菜的最大。复水后，4种苋菜的叶片膜透性下降幅度都达到最大。整个处理过程中，香港种大红圆叶苋菜的叶片膜透性变化幅度最小，白圆叶苋菜的变化最大。
2.5 干旱过程中不同品种苋菜叶片叶绿素含量比较
由图5可见，干旱过程中，4个苋菜品种的叶片叶绿素含量都先呈下降的趋势，都在干旱的第9天达到最小值，在复水后3 d恢复到处理前水平。在整个处理过程中，白圆叶苋菜叶片叶绿素变化幅度最大，香港种大红圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.6 干旱过程中不同苋菜品种叶片脯氨酸含量比较
由图6可见，干旱过程中4个苋菜品种的叶片脯氨酸含量都先呈上升趋势，在干旱第9天达最大值，其后呈下降趋势，并在复水后3 d恢复原来水平。香港大红圆叶苋菜在整个过程中变化幅度最大，白圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.7 干旱过程中不同苋菜品种叶片丙二醛含量比较
由图7可见，在干旱过程中4个苋菜品种的叶片丙二醛含量先呈上升趋势，在干旱9 d达到最大值，后呈下降趋势，并在复水后3 d恢复到原来的水平。其中香港种大红圆叶苋菜的变化幅度最大，白圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.8 干旱过程中不同苋菜品种叶片SOD活性比较
由图8可见，干旱处理过程中，4种苋菜的叶片SOD活性都呈上升的趋势，在干旱9 d达到最大值，后呈下降的趋势，并在复水3 d恢复到处理前的水平。在整个处理过程中，香港种大红圆叶苋菜变化的幅度最小，绿领全红苋菜变化的幅度最大。
2.9 干旱过程中不同苋菜品种叶片POD活性比较
由图9可见，随着干旱过程延长，各个苋菜品种叶片POD活性的变化趋势基本相同，均呈现先降低后增加的趋势。在干旱胁迫初期，POD活性减少较慢，品种间差异较小，干旱胁迫3 d后，POD活性大幅度降低；在干旱胁迫的第9天时，4个品种POD活性均达到最小值。在复水3 d后，4种苋菜的POD活性均大幅度增加，并恢复到处理前的水平。在整个处理过程中，POD活性变化幅度最大的是香港种大红圆叶苋菜，绿领全红苋菜的变化幅度最小。
2.10 干旱过程中不同品种苋菜叶片CAT活性比较
由图10可见，从处理前到干旱9 d，4种苋菜的叶片CAT活性都呈上升的趋势，干旱9 d达到最大值，其后呈下降的趋势，并在到复水后3 d恢复到处理前的水平。在处理前到干旱3 d这段时间，白圆叶苋菜与香港种大红圆叶苋菜的上升幅度最大，耐抽大红苋菜的上升幅度最小。在干旱3～9 d这段时间里，白圆叶苋菜的CAT活性趋于平缓，变化不大，香港大红圆叶苋菜与耐抽大红苋菜变化幅度跟处理前到干旱3 d的变化幅度相似。在复水后3 d，4种苋菜的下降变化幅度都达到最大。
3 讨论与结论
陆生植物最常遭受的环境胁迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。干旱对植物最直观的影响是引起叶片萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者是原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，由此带来一些列生理变化并危及植物的生命。土壤中没有或只有少量有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺，引起永久萎蔫，影响植物的品质。
本试验结果表明，干旱条件下，苋菜品种间的形态和生理指标都存在一定的差异，可从中分析筛选出在干旱条件下适宜种植的苋菜品种。叶片的保水力直接体现植株的抗旱能力[10]。小麦等的抗旱研究表明，水分胁迫下各品种叶片相对含水量值与抗旱性呈正相关[11]。所以在水分胁迫条件下，植物的含水量下降的幅度越低，其抗旱性就越强。本试验中，在停水状态下，4种苋菜含水量都呈下降趋势，在复水以后都能恢复至与胁迫前的水平相当。在干旱处理过程中，香港种大红圆叶苋菜的水分含量变化的幅度最小，抗旱性最强；耐抽大红苋菜水分含量的变化幅度较小，抗旱性强；绿领全红苋菜的水分含量变化幅度大，抗旱性性弱；白圆叶苋菜水分含量变化幅度最大，抗旱性最弱。
脯氨酸在植物初生代谢中的作用尤为重要，人们在萎蔫的黑麦中首先发现了脯氨酸积累这一现象[12]。植物在遭受干旱、盐渍、强光等其他胁迫环境中都有脯氨酸的积累，在水分亏缺条件下，细胞质中的脯氨酸含量上升[13]。叶片脯氨酸含量增加，可提高细胞的溶质含量，有助于细胞组织的持水，防止脱水[14]，对水分胁迫能起一个缓冲保护作用，增强植物的抗旱能力和抗逆性[15]。所以，在水分胁迫条件下脯氨酸的积累量越多，该品种抗旱性就越强。本试验发现，在干旱过程中，4个苋菜品种的脯氨酸含量都上升，复水之后，4个品种的脯氨酸含量都接近恢复到停水前的水平，说明其自身调节能力起作用，其中香港种大红圆叶苋菜的脯氨酸积累最多，其抗旱性能力较强，而白圆叶苋菜的脯氨酸积累最少，在这4个品种里面抗旱性能力最弱。
叶片中的叶绿素在光合作用中尤为重要，能将光能转化为化学能，并用于物质合成，也就是说叶绿素是作物有机营养的基础[16]。轻度水分胁迫下，叶绿素含量降低幅度较小，复水后容易恢复；中度水分胁迫下，叶绿素含量下降幅度较大，复水后恢复幅度较大；重度胁迫时，叶绿素含量下降幅度最大。所以，植物在水分胁迫的条件下，叶绿素下降的幅度越大，其缺水越严重[17]。干旱过程中，4种苋菜品种的叶绿素都呈下降的趋势，在复水之后叶绿素都恢复胁迫前的水平。但是香港种大红圆叶苋菜与绿领全红苋菜的叶绿素含量变化幅度最小，所以它们的水分缺失比较少，抗旱能力较高。白圆叶苋菜的变化幅度最大，其抗旱性最弱。
干旱使玉米的质膜稳定性降低，电解质渗漏率与抗旱性呈极显著的负相关，且灵敏度较高，是鉴定玉米抗旱性的较好的指标[18]。植物细胞的原生质膜具有选择透性[19]，在水分胁迫下，通过代谢活动使细胞内溶质的主动增加而导致细胞渗透势的下降，从而降低体内水势，保证植物可从外界水势降低的环境中继续吸水，以维持细胞内各种生理生化代谢的正常进行[11]。通常耐旱树种相对电导率增加的幅度小[20]。抗旱性强的树种或受害较轻者，这种透性的变化可以逆转，易恢复正常[21]。所以苋菜在水分胁迫条件下，膜透性下降的幅度越少，其抗旱性越强。在本试验中，复水后4个苋菜品种的膜透性都能恢复到停水以前的水平，说明它们的自我调节能力都较强。香港种大红圆叶苋菜的膜透性变化幅度最小，说明香港种大红圆叶苋菜在4种苋菜中抗旱性最强，而白圆叶苋菜的变化幅度最大，抗旱性最弱。
SOD活性与品种抗旱性呈正相关。马秀芳等[22]研究指出，干旱胁迫期CAT活性升高，但随着干早胁迫时间的延长和强度的增加，其活性又下降，其变化趋势与SOD变化基本一致。植物在遭受逆境胁迫过程中，产生的超氧阴离子自由基、过氧化氢和单线态氧等活性氧，在植物体内抗氧化保护酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化氢酶（POD）的协同作用下，活性氧能不断产生和被清除，使植物维持正常的代谢水平而免于伤害[23]。所以，在水分胁迫条件下，苋菜保护酶变化的幅度越少，其抗旱性越强。本试验中，水胁迫条件下，4种苋菜的CAT、SOD活性呈上升趋势，POD活性呈下降趋势，其中，香港大红圆叶苋菜的CAT、SOD活性上升的幅度最大，而且POD活性下降幅度也大，说明了POD与SOD、CAT协同维持苋菜的代谢水平。其中香港种大红圆叶苋菜的保护酶变化幅度最少，所以其抗旱性最强，而白圆叶苋菜的氧化酶变化幅度最大，抗旱性最弱。
植物器官在逆境条件下，往往发生质膜过氧化作用，而丙二醛（MDA）是质膜过氧化的主要产物，其含量反映着质膜过氧化程度[24]，关义新等[18]的研究也得出了相同的结论。所以，苋菜在水分胁迫条件下，丙二醛含量变化幅度越少，其抗旱性越强。本试验中，干旱条件下，4种苋菜的丙二醛含量都呈上升的趋势，而复水后都恢复到胁迫前的水平。其中香港种大红圆叶苋菜上升的幅度最大，其抗旱性最强，而白圆叶苋菜的变化幅度最少，抗旱性最弱。
综上所述，香港种大红圆叶苋菜的抗旱性最强，耐抽大红苋菜抗旱性次之，绿领全红苋菜抗旱性弱，白圆叶苋菜抗旱性最弱。
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
摘 要：选取白圆叶苋菜、香港种大红圆叶苋菜、耐抽大红苋菜、绿领全红苋菜为试验材料，采用温室盆栽方法进行干旱处理，研究了干旱胁迫下4个苋菜品种的抗旱能力。试验结果表明，香港大红圆叶苋菜的抗旱性最强，耐抽大红苋菜抗旱性次之，绿领全红苋菜抗旱性弱，白圆叶苋菜抗旱性最弱。
关键词：苋菜；抗旱性；脯氨酸；丙二醛；保护酶
中图分类号：S636.4 文献标识码：A 文章编号：1001-3547（2014）18-0051-05
苋菜（Amaranthus mangostanus L.）是苋科中以嫩茎叶为食的一年生草本植物，原产亚热带，世界各地都有苋属植物分布[1]。而我国水资源的分布不均，每个季节的降水量相差悬殊，再加上灌溉设施的落后，干旱已成为蔬菜生产上最严重的威胁之一。
植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止[2]。土壤水分含量过低时，植物的气孔会关闭，叶片卷曲变形、枯萎、脱落或者死亡[3，4]。近年来，我国的干旱趋势逐年加重[5]。综上所述，选择抗旱性能强的品种已成为当下十分迫切的问题。
目前，国内尚未见苋菜抗旱性方面的研究，所以，选择苋菜常用品种进行对比试验，选择出抗旱性较强的品种，显得尤为重要。本试验通过水分胁迫处理，测定干旱条件下不同品种的各种形态指标、生理指标，比较不同品种间的差异，为苋菜的抗旱性研究和生产上的品种选择提供一定理论依据。
1 材料与方法
供试材料为白圆叶苋菜（湖南长沙）、香港种大红圆叶苋菜（广东广州）、耐抽大红苋菜（广东广州）、绿领全红苋菜（广东湛江）。
本试验于2011年9月在广东海洋大学主园林基地温室内用盆栽的方式种植，采用单因素随机区组的方法，每个品种3次重复。播后15 d后停止灌水，开始进行水分胁迫处理。分别在停水后的第0（处理前）、3、6、9天和恢复灌水后的第3 天取样，测定相关形态及生理生化指标。
分别于停水的0、3、6、9 d和复水后3 d测定形态指标，株高、茎粗、植株鲜质量、干质量（地上部和地下部）及相对含水量[6]；采用磺基水杨酸法提取叶绿素，采用茚三酮比色法测定脯氨酸含量，采用氯化硝基四氮唑蓝（NBT）光化还原法测定SOD活性，采用愈创木酚法测定POD活性[7，8]，采用紫外分光光度法测定CAT活性、细胞膜透性[9]，采用硫代巴比妥酸（TBA）比色法测定丙二醛含量[7]。
用DPS和Excel软件进行统计分析，Duncan's新复极差法进行多重差异比较。
2 结果与分析
2.1 不同苋菜品种植株茎粗比较
由图1可见，随处理时间的延长，4个苋菜品种的茎都逐渐增粗。在干旱第6天到复水后3 d，香港种大红圆叶苋菜的茎粗增长较快。白圆叶苋菜和绿领全红苋菜在干旱第9天到复水后3 d增长最快。在整个过程中，香港种大红圆叶苋菜的茎粗最大。 2.2 不同苋菜品种植株含水量比较
由图2可见，随处理时间的延长，4个苋菜品种的含水量先逐渐降低，在干旱第9天都达到最低值，在复水后3 d，全部恢复到处理前的水平。香港种大红圆叶苋菜和耐抽大红苋菜的含水量最高，白圆叶苋菜的含水量最低。
2.3 不同苋菜品种植株株高比较
由图3可见，在干旱过程中，4个苋菜品种的株高逐渐增长。在整个过程中香港种大红圆叶苋菜株高增长最大，绿领全红苋菜株高增长最小，说明香港大红圆叶苋菜在干旱条件下的适应能力最强，绿领全红苋菜最弱。
2.4 干旱过程中不同苋菜品种叶片膜透性比较
由图4可见，4个苋菜品种在干旱过程中叶片膜透性先呈上升趋势，干旱第9天达最大值，其后呈下降趋势，复水后3 d恢复处理前的水平。在干旱第3天，白圆叶苋菜叶片膜透性最大，耐抽大红苋菜最小。在干旱3～6 d，白圆叶苋菜叶片膜透性上升的幅度最大，香港种大红圆叶苋菜上升的幅度最小。干旱6～9 d，香港种大红圆叶苋菜与耐抽大红苋菜的膜透性的变化幅度最小，趋于平缓，绿领全红苋菜的最大。复水后，4种苋菜的叶片膜透性下降幅度都达到最大。整个处理过程中，香港种大红圆叶苋菜的叶片膜透性变化幅度最小，白圆叶苋菜的变化最大。
2.5 干旱过程中不同品种苋菜叶片叶绿素含量比较
由图5可见，干旱过程中，4个苋菜品种的叶片叶绿素含量都先呈下降的趋势，都在干旱的第9天达到最小值，在复水后3 d恢复到处理前水平。在整个处理过程中，白圆叶苋菜叶片叶绿素变化幅度最大，香港种大红圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.6 干旱过程中不同苋菜品种叶片脯氨酸含量比较
由图6可见，干旱过程中4个苋菜品种的叶片脯氨酸含量都先呈上升趋势，在干旱第9天达最大值，其后呈下降趋势，并在复水后3 d恢复原来水平。香港大红圆叶苋菜在整个过程中变化幅度最大，白圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.7 干旱过程中不同苋菜品种叶片丙二醛含量比较
由图7可见，在干旱过程中4个苋菜品种的叶片丙二醛含量先呈上升趋势，在干旱9 d达到最大值，后呈下降趋势，并在复水后3 d恢复到原来的水平。其中香港种大红圆叶苋菜的变化幅度最大，白圆叶苋菜的变化幅度最小。
2.8 干旱过程中不同苋菜品种叶片SOD活性比较
由图8可见，干旱处理过程中，4种苋菜的叶片SOD活性都呈上升的趋势，在干旱9 d达到最大值，后呈下降的趋势，并在复水3 d恢复到处理前的水平。在整个处理过程中，香港种大红圆叶苋菜变化的幅度最小，绿领全红苋菜变化的幅度最大。
2.9 干旱过程中不同苋菜品种叶片POD活性比较
由图9可见，随着干旱过程延长，各个苋菜品种叶片POD活性的变化趋势基本相同，均呈现先降低后增加的趋势。在干旱胁迫初期，POD活性减少较慢，品种间差异较小，干旱胁迫3 d后，POD活性大幅度降低；在干旱胁迫的第9天时，4个品种POD活性均达到最小值。在复水3 d后，4种苋菜的POD活性均大幅度增加，并恢复到处理前的水平。在整个处理过程中，POD活性变化幅度最大的是香港种大红圆叶苋菜，绿领全红苋菜的变化幅度最小。
2.10 干旱过程中不同品种苋菜叶片CAT活性比较
由图10可见，从处理前到干旱9 d，4种苋菜的叶片CAT活性都呈上升的趋势，干旱9 d达到最大值，其后呈下降的趋势，并在到复水后3 d恢复到处理前的水平。在处理前到干旱3 d这段时间，白圆叶苋菜与香港种大红圆叶苋菜的上升幅度最大，耐抽大红苋菜的上升幅度最小。在干旱3～9 d这段时间里，白圆叶苋菜的CAT活性趋于平缓，变化不大，香港大红圆叶苋菜与耐抽大红苋菜变化幅度跟处理前到干旱3 d的变化幅度相似。在复水后3 d，4种苋菜的下降变化幅度都达到最大。
3 讨论与结论
陆生植物最常遭受的环境胁迫是缺水，当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。干旱对植物最直观的影响是引起叶片萎蔫。萎蔫可分为暂时萎蔫和永久萎蔫，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者是原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，由此带来一些列生理变化并危及植物的生命。土壤中没有或只有少量有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺，引起永久萎蔫，影响植物的品质。
本试验结果表明，干旱条件下，苋菜品种间的形态和生理指标都存在一定的差异，可从中分析筛选出在干旱条件下适宜种植的苋菜品种。叶片的保水力直接体现植株的抗旱能力[10]。小麦等的抗旱研究表明，水分胁迫下各品种叶片相对含水量值与抗旱性呈正相关[11]。所以在水分胁迫条件下，植物的含水量下降的幅度越低，其抗旱性就越强。本试验中，在停水状态下，4种苋菜含水量都呈下降趋势，在复水以后都能恢复至与胁迫前的水平相当。在干旱处理过程中，香港种大红圆叶苋菜的水分含量变化的幅度最小，抗旱性最强；耐抽大红苋菜水分含量的变化幅度较小，抗旱性强；绿领全红苋菜的水分含量变化幅度大，抗旱性性弱；白圆叶苋菜水分含量变化幅度最大，抗旱性最弱。
脯氨酸在植物初生代谢中的作用尤为重要，人们在萎蔫的黑麦中首先发现了脯氨酸积累这一现象[12]。植物在遭受干旱、盐渍、强光等其他胁迫环境中都有脯氨酸的积累，在水分亏缺条件下，细胞质中的脯氨酸含量上升[13]。叶片脯氨酸含量增加，可提高细胞的溶质含量，有助于细胞组织的持水，防止脱水[14]，对水分胁迫能起一个缓冲保护作用，增强植物的抗旱能力和抗逆性[15]。所以，在水分胁迫条件下脯氨酸的积累量越多，该品种抗旱性就越强。本试验发现，在干旱过程中，4个苋菜品种的脯氨酸含量都上升，复水之后，4个品种的脯氨酸含量都接近恢复到停水前的水平，说明其自身调节能力起作用，其中香港种大红圆叶苋菜的脯氨酸积累最多，其抗旱性能力较强，而白圆叶苋菜的脯氨酸积累最少，在这4个品种里面抗旱性能力最弱。
叶片中的叶绿素在光合作用中尤为重要，能将光能转化为化学能，并用于物质合成，也就是说叶绿素是作物有机营养的基础[16]。轻度水分胁迫下，叶绿素含量降低幅度较小，复水后容易恢复；中度水分胁迫下，叶绿素含量下降幅度较大，复水后恢复幅度较大；重度胁迫时，叶绿素含量下降幅度最大。所以，植物在水分胁迫的条件下，叶绿素下降的幅度越大，其缺水越严重[17]。干旱过程中，4种苋菜品种的叶绿素都呈下降的趋势，在复水之后叶绿素都恢复胁迫前的水平。但是香港种大红圆叶苋菜与绿领全红苋菜的叶绿素含量变化幅度最小，所以它们的水分缺失比较少，抗旱能力较高。白圆叶苋菜的变化幅度最大，其抗旱性最弱。
干旱使玉米的质膜稳定性降低，电解质渗漏率与抗旱性呈极显著的负相关，且灵敏度较高，是鉴定玉米抗旱性的较好的指标[18]。植物细胞的原生质膜具有选择透性[19]，在水分胁迫下，通过代谢活动使细胞内溶质的主动增加而导致细胞渗透势的下降，从而降低体内水势，保证植物可从外界水势降低的环境中继续吸水，以维持细胞内各种生理生化代谢的正常进行[11]。通常耐旱树种相对电导率增加的幅度小[20]。抗旱性强的树种或受害较轻者，这种透性的变化可以逆转，易恢复正常[21]。所以苋菜在水分胁迫条件下，膜透性下降的幅度越少，其抗旱性越强。在本试验中，复水后4个苋菜品种的膜透性都能恢复到停水以前的水平，说明它们的自我调节能力都较强。香港种大红圆叶苋菜的膜透性变化幅度最小，说明香港种大红圆叶苋菜在4种苋菜中抗旱性最强，而白圆叶苋菜的变化幅度最大，抗旱性最弱。
SOD活性与品种抗旱性呈正相关。马秀芳等[22]研究指出，干旱胁迫期CAT活性升高，但随着干早胁迫时间的延长和强度的增加，其活性又下降，其变化趋势与SOD变化基本一致。植物在遭受逆境胁迫过程中，产生的超氧阴离子自由基、过氧化氢和单线态氧等活性氧，在植物体内抗氧化保护酶系统如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化氢酶（POD）的协同作用下，活性氧能不断产生和被清除，使植物维持正常的代谢水平而免于伤害[23]。所以，在水分胁迫条件下，苋菜保护酶变化的幅度越少，其抗旱性越强。本试验中，水胁迫条件下，4种苋菜的CAT、SOD活性呈上升趋势，POD活性呈下降趋势，其中，香港大红圆叶苋菜的CAT、SOD活性上升的幅度最大，而且POD活性下降幅度也大，说明了POD与SOD、CAT协同维持苋菜的代谢水平。其中香港种大红圆叶苋菜的保护酶变化幅度最少，所以其抗旱性最强，而白圆叶苋菜的氧化酶变化幅度最大，抗旱性最弱。
植物器官在逆境条件下，往往发生质膜过氧化作用，而丙二醛（MDA）是质膜过氧化的主要产物，其含量反映着质膜过氧化程度[24]，关义新等[18]的研究也得出了相同的结论。所以，苋菜在水分胁迫条件下，丙二醛含量变化幅度越少，其抗旱性越强。本试验中，干旱条件下，4种苋菜的丙二醛含量都呈上升的趋势，而复水后都恢复到胁迫前的水平。其中香港种大红圆叶苋菜上升的幅度最大，其抗旱性最强，而白圆叶苋菜的变化幅度最少，抗旱性最弱。
综上所述，香港种大红圆叶苋菜的抗旱性最强，耐抽大红苋菜抗旱性次之，绿领全红苋菜抗旱性弱，白圆叶苋菜抗旱性最弱。
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
参考文献
[1] 高原.苋菜的食用价值[J].四川烹饪，1994（3）：43.
[2] 潘瑞炽.植物生理学（第六版）[M].北京：高等教育出版社，2007（5）：295-297.
[3] Slavik B.植物与水分关系研究法[M].张崇浩，袁玉信译.北京：科学出版社，1986：43-56.
[4] Manuel N， Cornic G， Aubert S， et al. Protection against photoinhibition in the alpine plant Geum[J]. Oecologia，1999， 119： 149-158.
[5] 张强.干旱[M].北京：气象出版社，2009：26-32.
[6] 卡德尔·阿不都热西提.干旱胁迫下不同作物品种叶片含水量的测定[J].喀什师范学院学报，2009（11）：3.
[7] 邹琦.植物生理学实验指导[M].北京：中国农业出版社，2000：11-12，72-75，159-174.
[8] 汤春芳，刘云国，曾光明，等.锡胁迫对萝卜幼苗活性氧产生、膜质过氧化和抗氧化酶活性的影响[J].植物生理与分子生物学报，2004，30（4）：469-474.
[9] 朱维琴，吴良欢，陶勤南.氮营养对干旱逆境下水稻生长及抗氧化性能的影响[J].浙江农业学报，2006，18（2）：67-71.
[10] 赵琳，郎南军，温绍龙，等.云南干热河谷4种植物抗旱机理的研究[J].西部林业科学，2006，35（2）：9-16.
[11] 李德全，邹琦，程炳嵩.土壤干旱下不同抗旱性小麦品种的渗透调节和渗透调节物质[J].植物生理学报，1992，18（1）：37-44.
[12] Rodriguez R， Redman R. Balancing the generation and elimination of reactive oxygen species[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 2005， 102（9）： 17-22.
[13] Fricke W， Paldich E. The effect of water stress on the vacuole extravacuole compartmentation of proline in potato cell suspension culture[J]. Physiologia Plantarum， 1990， 78（3）： 11-15.
[14] 武勇，陈存及，刘宝，等.水分胁迫下柚木叶片生理指标的变化[J].福建林学院学报，2006，26（2）：103-106.
[15] Bohnert H J， Jensen R G. Strategies for engineering water-stress tolerance in plants [J]. Trends in Biotechnology， 1996， 14（3）： 89-97.
[16] 安玉艳，梁宗锁，韩蕊莲，等.土壤干旱对黄土高原3个常见树种幼苗水分代谢及生长的影响[J].西北植物学报，2007，27（1）：91-97.
[17] 赵天宏，沈秀瑛，马德光，等.水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响[J].杂粮作物，2003，23（1）：33-35.
[18] 关义新，戴俊英，陈军，等.土壤干旱下玉米叶片游离脯胺酸的积累及其与抗旱性的关系[J].玉米科学，1996，4（1）：43.
[19] 李志刚，刘威，林彰文，等.芦笋在PEG模拟干旱条件下的生理生化变化[J].生态科学，2006，25（1）：21-24.
[20] Morgan J M. Osmo regulation and water stress in higher plants [J]. Annual Review of Plant Physiology， 1984（35）： 299-319.
[21] 朱秀红，郝绍菊，茹广欣，等.干旱梯度下刺槐无性系生理指标的变化与品种抗旱性的关系[J].山东农业科学，2006（2）：48-50.
[22] 马秀芳，沈秀瑛，杨德光，等.不同耐旱性玉米品种对干旱的生理生化反应[J].沈阳农业大学学报，2002，33（3）：167-170.
[23] 田小磊，吴晓岚，李云，等.盐胁迫条件下氨基丁酸对玉米幼苗SOD、POD和CAT活性的影响[J].实验生物学报，2005，38（1）：75-79.
[24] 王敏杰.作物抗旱性生理生化鉴定指标的研究现状[J].辽宁农业职业技术学院学报，2010，9（12）：9.
